Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы .11
1.1. Биология и экология неземных моллюсков 11
1.2. Фауна наземных моллюсков степи и лесостепи Восточной Европы 23
1.3. Исследования популяционной структуры наземных моллюсков 37
Глава II. Физико-географическое описание юга Среднерусской возвышенности 65
2.1. История формирования ландшафта .65
2.2. Рельеф .67
2.3. Климат 71
2.4. Почвы 74
2.5. Наземная флора и фауна 75
2.6. Антропогенная нагрузка на природные ландшафты 81
Глава III. Материалы и методы 84
3.1. Методика изучения фауны моллюсков кальцефильных сообществ .90
3.2. Методика изучения истории формирования малакофауны в позднем голоцене на территории заповедного участка «Ямская степь» 92
3.3. Методика оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров H. striata 95
3.4. Методика филогенетического анализа Helicopsis spp .103
3.5. Статистическая обработка данных .106
Глава IV. Фауна и экология моллюсков кальцефильных сообществ юга Среднерусской возвышенности .115
4.1. Описание современных моллюсков кальцефильных сообществ 115
4.2. Экология и распространение особо охраняемых видов ксерофильных моллюсков .121
4.3. Структура фауны моллюсков кальцефильных сообществ в позднем голоцене на примере заповедного участка «Ямская степь» 127
4.4. Оценка нагрузки копытных животных на степные экосистемы методом анализа восстановленных повреждений раковин наземныхмоллюсков 137
Глава V. Демографические и морфологические показатели популяций H. striata 144
5.1. Демографические показатели популяций H. striata 144
5.2. Изменчивость конхиологических признаков H. striata 159
Глава VI. Оценка генетической структуры популяций H. striata на основе биохимических маркеров .186
6.1. Анализ генетической структуры H. striata с помощью изоферментных локусов 186
6.2. Анализ генетической структуры H. striata с помощью ДНК-маркеров .208
6.3. Связь плодовитости H. striata с генетической структурой и эффективная численность его популяций 220
Глава VII. Филогенетические отношения у Helicopsis spp 225
7.1. Сравнение экологических и анатомо-морфологических признаков Helicopsis spp .226
7.2. Сравнение молекулярно-генетических параметров Helicopsis spp.. 236
Выводы 244
Список литературы .247
- Фауна наземных моллюсков степи и лесостепи Восточной Европы
- Климат
- Методика оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров H. striata
- Анализ генетической структуры H. striata с помощью ДНК-маркеров
Введение к работе
Актуальность темы исследования и степень ее разработанности. Динамика климатических факторов, а также интенсификация хозяйственной деятельности человека часто сопровождаются трансформацией природных экосистем, деградацией сообществ и изменением ареалов биологических видов (Чендев, 1997; Балашев, 2012). В этой связи пристального внимания заслуживает анализ состояния трансграничных сообществ (экотонов), расположенных на стыке природных зон или сообществ и наиболее чутко реагирующих на такие изменения (Мельченко и др., 2004). При этом в роли индикаторных видов при исследовании состояния и динамики природных экосистем могут выступать наземные моллюски (Матекин, 1950; Снегин, 2002; Макеева, 2005). Обладая рядом уникальных качеств биологии и экологии (малоподвижность, узколокальность популяций, наличие прочной раковины, высокая степень изменчивости гено- и фенофондов), улитки являются традиционными объектами при исследовании теоретических и практических вопросов эволюционной и адаптационной биологии (Хохуткин, 1997; Steinke et al., 2004; Fiorentino et al., 2008), оценки состояния среды (Макеева, 2005; Снегин, 2014), исторического развития экосистем (Куница, 1984; Санько, 2000).
В этой связи весьма актуальным является изучение наземных моллюсков
кальцефильных сообществ юга Среднерусской возвышенности, расположенной на
стыке лесостепной и степной природных зон. Перенасыщенность среды карбонатом
кальция приводит к формированию уникальных условий для сохранения комплекса
реликтовых видов беспозвоночных животных (Николаев, 1973; Шилейко, 1978). Кроме
того, находясь, как правило, на склоновых участках биотопов, они, с одной стороны,
граничат с сухими экосистемами плакоров, а с другой стороны – более влажными
сообществами пойм, выступая, таким образом, в качестве своеобразных экотонов с
оригинальной фауной. Тем не менее, степень изученности ксерофильных моллюсков
юга Среднерусской возвышенности характеризуется неполнотой и
фрагментированностью.
Цель исследования. На основании комплексного анализа пространственно-временной динамики видового разнообразия наземных моллюсков, а также изменчивости популяций модельных видов, дать оценку состояния кальцефильных малакоценозов юга Среднерусской возвышенности.
Задачи исследования:
1. Провести описание видового разнообразия и экологии наземных моллюсков
современных кальцефильных сообществ на территории юга Среднерусской
возвышенности с более пристальным вниманием к уязвимым видам.
2. Выявить особенности формирования кальцефильных малакоценозов на
территории юга Среднерусской возвышенности и провести реконструкцию
палеоусловий в экосистемах позднего голоцена на основе палеонтологических данных
(на примере заповедного участка «Ямская степь»).
3. Провести анализ изменчивости демографических и морфо-генетичеких
признаков модельного вида Helicopsis striata (Mller 1774) на различных уровнях
иерархии популяционной структуры и выявить определяющие их факторы.
-
На основании расчета эффективной численности популяций оценить уровень жизнеспособности H. striata и обосновать механизмы ее повышения в гетерогенных условиях юга Среднерусской возвышенности.
-
На основании морфологических и молекулярно-генетических данных провести анализ филогенетических отношений моллюсков рода Helicopsis Восточной Европы.
Объектом исследования были кальцефильные малакаценозы юга
Среднерусской возвышенности, а также виды наземных моллюсков, являющиеся индикаторами экосистемных флуктуаций.
Предметом исследования являлась пространственно-временная динамика видовой структуры моллюсков кальцефильных сообществ, а также адаптационные и эволюционные процессы в популяциях модельных видов улиток.
Научная новизна. В результате исследования современной малакофауны кальцефильных экосистем для юга Среднерусской возвышенности установлено присутствие ранее не зарегистрированных видов и популяций моллюсков, уточнены особенности их распространения и экологии. Впервые исследована динамика сообществ моллюсков заповедного участка «Ямская степь» в позднем голоцене. Впервые осуществлен сравнительный анализ изменчивости морфологических форм Chondrula tridens (Mller 1774) «albolimbata» и «galiciensis» из разновременных выборок с целью установления их таксономического статуса. В ходе работы разработан оригинальный метод оценки нагрузки копытных животных на степные экосистемы голоцена методом анализа восстановленных повреждений раковин наземных моллюсков. Уточнены значения внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров, а также определены уровни жизнеспособности популяций модельного вида H. striata в районе исследования за счет использования новых молекулярно-генетических маркеров популяционной структуры. В популяциях H. striata впервые проведен сравнительный анализ пространственной дифференциации демографических и морфо-генетических параметров, в результате чего выявлено два типа популяционной структуры, обусловленных влиянием наследственных и экологических факторов. Впервые проведена таксономическая ревизия и комплексная оценка филогенетических отношений моллюсков рода Helicopsis Восточной Европы с использованием морфо-генетических данных.
Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют уточнить пути эволюции кальцефильных малакоценозов и их отдельных представителей, подойти к более глубокому пониманию механизмов адаптации моллюсков к ксеротермическим условиям, как на организменном, так и на популяционном уровнях.
Полученные результаты могут быть использованы при решении проблем сохранения биологического разнообразия и поиска оптимальной схемы ведения народного хозяйства при минимальном ущербе природной среде, в заповедном деле
для обоснования создания особо охраняемых природных территории, паспортизации и оценки кадастровой стоимости природных территорий. Данные диссертации учтены при подготовке второго издания Красной Книги Белгородской области, а также включены в Летопись Природы природного заповедника «Белогорье».
Методология и методы исследования. В работе использованы методы полевых сборов, камеральной обработки раковин, анализа молекулярно-генетических признаков, статистической обработки данных.
Личный вклад автора. В основу диссертационной работы положены материалы, собранные автором в период с 2008 по 2014 год в процессе анализа кальцефильной малакофауны и состояния популяций моллюска H. striata на юге Среднерусской возвышенности. Лично автором планировались и проводились на базе научно-исследовательской лаборатории популяционной генетики и генотоксикологии НИУ «БелГУ» экспериментальные исследования, а также выполнен анализ полученных данных. Суммарно личное участие автора составляет около 85%.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Современные кальцефильные малакоценозы юга Среднерусской
возвышенности представляет собой экологически и таксономически разнородную
группу моллюсков, сформированную под влиянием ландшафтно-климатических,
биотических и антропогенных факторов.
2. Видовой состав, демографические и конхиологические параметры
ксерофильных моллюсков могут быть использованы для реконструкции палеоусловий,
а также в качестве индикаторов состояния среды современных степных сообществ.
3. Популяции и сообщества наземных моллюсков, исторически
сформировавшиеся в разнородных условиях, обладают большим диапазоном
толерантности и более устойчивы к антропогенному прессингу, нежели сообщества,
эволюционировавшие в стабильных и однородных условиях.
-
Демографическая и морфо-генетическая структура популяций модельного вида H. striata относительно стабильна во времени и имеет выраженную наследственную компоненту, поэтому может быть использована в качестве таксономического критерия для видов рода Helicopsis.
-
Увеличение жизнеспособности H. striata на территории юга Среднерусской возвышенности может быть вызвано ростом плотности особей в популяциях и расширением их ареалов, а также формированием подразделенной внутрипопуляционной структуры.
6. На юге Среднерусской возвышенности в бассейне р. Северский Донец,
существует ранее не описанный вид рода Helicopsis, который таксономически близок
моллюску Helicopsis retowskii, являющегося эндемиком полуострова Крым.
Соответствие паспорту научной специальности. Результаты проведенного исследования соответствуют паспорту специальности 03.02.08 Экология (по отраслям): область исследования – популяционная экология.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных данных определяется комплексным подходом к анализу объекта исследования,
проработкой большого количества материала и статистической обработкой полученных данных.
Основные положения диссертации представлены на: III, V и VI Международных
научных конференциях «От молекулы до Биосферы» (Харьков, 2008, 2010, 2011); V и
VІІ Международных научных конференциях «Биоразнообразие и роль животных в
экосистемах» (Днепропетровск, 2009, 2013); XI Международной научно-практической
конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно
трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород,
2010); VIII Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный –
2011» (Тобольск, 2011); IV Международной научно-практической конференции:
«Моллюски: результаты, проблемы и перспективы исследований» (Житомир, 2012);
XII Международной научно-практической конференции «Структурно-
функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (Белгород, 2012); Международной научной конференции «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (Ростов-на-Дону, 2013); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2013); XIII Международной научно-практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых экосистем» (Белгород, 2014); III Международной заочной конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в биологические исследования» (Иркутск, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 печатных работ, 10 из которых в изданиях из Перечня ВАК РФ и 5 – в изданиях, индексируемых в базах данных Scopus и Web of Science.
Объем и структура диссертации. Основной текст изложен на 277 страницах, общий объем диссертации 348 страниц. Работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 292 источника, в том числе 142 на иностранных языках, а также приложения. Работа проиллюстрирована 66 рисунками и 58 таблицами.
Фауна наземных моллюсков степи и лесостепи Восточной Европы
Размножение, питание и миграционная активность наземных моллюсков Будучи формально гермафродитными животными, легочные наземные моллюски характеризуются перекрестным оплодотворением. Тем не менее, самооплодотворение (аутомиксис) является довольно распространённым явлением среди Pulmonata, особенно в случае проблем со встречей полового партнера, например, при низкой плотности популяции (Duncan, 1975; Ambruster, Schlegel, 1994), что, вероятно, повышает репродуктивный потенциал популяции (Foltz et al., 1984; Крамаренко, 2014). Для многих наземных моллюсков характерно сложное брачное поведение перед копуляцией. При этом С.С. Крамаренко (2002 б) отмечает для Xeropicta derbentina (Krynicky 1833) наличие неслучайного скрещивания по размеру раковины: крупные особи чаще спариваются с крупными, а мелкие – с мелкими. Связывается это с наличием положительной корреляции между размерами особей и половых органов, вследствие чего сильно отличные по размеру особи не могут совместить свои половые органы. Это явление было отмечено и другими авторами (Madec et al., 2003). В другой работе в популяциях Helix pomatia (Linnaeus 1758) авторы выявили положительную корреляцию между коэффициентом инбридинга и размером раковины, что также, вероятно, являлось следствием ассортативного скрещивания, в ходе которого наиболее крупные особи предпочитали образовывать пары с себе подобными (Снегин, Артемчук, 2014). Тем не менее, у других видов, например, Succinea putris (Linnaeus 1758), наблюдается обратная зависимость: мелкие особи чаще более активны и предпочитают осеменять более крупных партнеров (Dillen et al., 2010), что, вероятно, вызвано протадрией. А рядом других авторов отмечается наличие случайного скрещивания как в отношении размера тела, так и характера пигментации раковины спаривающихся особей (Baur, 1992).
Как указывает А.Л. Маматкулов (2007) у гермафродитных моллюсков наблюдается три основных способа реализации обоеполости при спаривании: 1) односторонняя копуляция: одна особь выполняет функцию только самца, а другая – только самки; 2) гермафродитная копуляция: каждая из спаривающихся особей одновременно выступает и как самец, и как самка; 3) реципрокная копуляция, при которой вначале один из моллюсков копулирует как самец, а второй – как самка, и после непродолжительной паузы они меняются ролями.
Как правило, период размножения связан с наличием осадков. Так, спаривание происходит в пасмурные дни после дождя осенью или весной. При этом инициатором размножения может служить первый дождь после продолжительной засухи. Кроме того, на размножение оказывают влияние и температура, продолжительность светового дня, а также плотность популяции (Giokas, Mylonas, 2002; Маматкулов, 2007). Однако некоторые виды, например, Vallonia costata (Mller 1774), способны размножаться на протяжении всего сезона активности при наличии благоприятных микроклиматических условий (Шилейко, 1984). Большая часть наземных животных яйцекладущие, однако, известны случаи живорождения, снижающего смертность особей в процессе эмбриогенеза (Шилейко, 1984; Baur, 1994). Время между спариванием и откладкой яиц варьирует и зависит от условий окружающей среды. Яйца откладывают в сырые места: предварительно сделанное углубление в почве под корнями растений, камнями, корой деревьев, расщелинах скал или прикрепляют их к стеблям растений (Шилейко, 1984). После спаривания сперма полового партнера может некоторое время храниться в семяприемнике, в связи с чем у наземных моллюсков отмечена способность к откладке нескольких повторных кладок яиц, разделенных относительно продолжительными интервалами времени (Вичалковська, Крамаренко, 2006).
Яйца имеют слегка вытянутую шаровидную форму. Оболочки яиц, как правило, состоят из трех слоев: внешнего, внутреннего и промежуточного студенистого, который также может иметь слоистую структуру (Myzik, 2005). С.С. Крамаренко отмечает (2013, 2014 б), что количество яиц в одной кладке для разных видов наземных моллюсков варьирует от 1 до 205 яиц, при этом медианное (среднее) значение размера кладки для разных видов составляет около 30 яиц. Диаметр яйца у различных видов наземных моллюсков умеренно-континентальной зоны чаще всего варьирует от 0,5 мм до 4-5 мм (с медианным значением – 1,76 мм).
Период эмбрионального развития моллюсков варьирует в зависимости от их систематической принадлежности, а также погодных условий, в частности температуры и влажности среды. Так, более теплые и влажные условия способствуют более быстрому протеканию эмбриогенеза (Шилейко, 1984). Процесс эмбриогенеза завершается выходом из яиц молодого (ювенильного) моллюска с 1-2 оборотами сформированной конхиолиновой раковины (Стойко, Безина, 2010).
Наземные моллюски с маленькими и средними размерами питаются гифами грибов с отмершими или подгнивающими надземными частями растений (Vertiginidae, Puppilidae, Valloniidae и др.). Более крупные моллюски (Helicidae, Succineidae) кроме гифов грибов охотно поедают зеленые части растений, особенно если они поражены грибками. Кроме того, свежие сочные части растений часто поедают улитки из засушливых местообитаний с целью пополнения запасов влаги. Лесные виды питаются преимущественно лиственным опадом и гифами грибов. В условиях скалистых гор и бедного растительного материала улитки могут питаться лишайниками (Шилейко, 1978). Слизни являются многоядными формами, питающиеся как растительной, так и животной пищей, в частности, трупами животных.
В целом для наземных моллюсков характерна низкая миграционная активность (Denny, 1980; Baker, 1988; Попов, Крамаренко, 2004; Крамаренко, 2014 а). Тем не менее, стоит учитывать тот факт, что обмен между популяциями даже одной особью за одно поколение может привести к значительному снижению генетических различий между ними (Slatkin, 1985). В частности, согласно теории эволюции со смещающимся равновесием С. Райта (Wright, 1970) для поддержания панмиксии в метапопуляции требуется поток генов 1-2 особей за поколение. Известно также, что, например, одна оплодотворенная особь Bradybaena fruticum (Mller 1774)1, попав в благоприятные условия, может дать начало новой популяции (Хохуткин, 1984), что значительно увеличивает расселенческий потенциал наземных моллюсков.
С.С. Крамаренко (2014 а) были проанализированы данные по активности миграции 43 видов наземных моллюсков. Автром показано, что при краткосрочных наблюдениях миграции моллюсков выражаются в случайных перемещениях вследствие локомоции самих животных. В то же время при долгосрочных экспериментах, протекающих несколько лет, начинают отмечаться случаи пассивного переноса улиток.
Климат
«Эффект основателя» (происхождение популяции от ограниченного числа особей) и «эффект бутылочного горлышка» (резкое случайное снижение численности особей в популяции) приводят к снижению генетического разнообразия и неселективному закреплению аллелей в популяциях (Майр, 1968). В частности, Э.А. Снегиным (2011 в) было показано, что урбанизированная популяция гигантской формы Ch. tridens на газонах старой площадки университетского комплекса НИУ «БелГУ» (г. Белгород, Россия), происходит, вероятно, от одной или нескольких особей моллюска, попавших на территорию университета вместе с грунтом или декоративными растениями при ее озеленении. При этом исследованная популяция характеризуется отсутствием генетической изменчивости по всем исследованным изоферментным локусам. С другой стороны, популяции улитки H. pomatia на территории восточной Европы и, в частности, Среднерусской возвышенности в основном являются интродуцированными, однако анализ изменчивости изоферментных локусов во многих популяциях выявил достаточно высокое аллельное разнообразие (Снегин, Артемчук, 2014). Вероятно, это может быть связано с происхождением описанных популяций H. pomatia не от одной или нескольких особей, как в случае с Ch. tridens, а от более крупных выборок. Снижение генетической изменчивости в результате «эффекта бутылочного горлышка» показано Э.А. Снегиным (2011 г) на примере пойменных популяций C. vindobonensis. Автор отмечает, что те популяции, численность населения и биотопы обитания которых были сильно нарушены человеком в результате хозяйственной деятельности, и впоследствии восстановившие свой популяционный ареал, характеризуются более низким генетическим разнообразием чем те популяции, которые не испытывали такого воздействия.
Многие исследователи указывают на значительную роль истории в формировании генетического полиморфизма популяций видов моллюсков (Gould, Woodruff, 1990; Moritz, Heideman, 1993; Matocq et al., 2000). Например, периодические миграции особей на дальние расстояния могут привести к формированию лоскутного распределения генотипов в пространстве (Ibrahim et al., 1996). Так, Й. Ватанабе и С. Чиба (Watanabe, Chiba, 2001) показали наличие высокого уровня географической изменчивости у Euhadra quaesita (Deshayes 1840) из Японии по митохондриальной 16S РНК на сравнительно локальной территории. При этом схожие гаплотипы были найдены в отдельных участках на удаленном расстояния от их основного распространения. Это объясняется многократными случаями уменьшения и расширения ареалов популяций E. quaesita. Так, во время расширения ареала популяций происходило смешение с другими популяциями и формирование гибридных зон между ними. Во время уменьшения – образование изолированных дочерних популяций вдали от изначального ареала материнской популяции.
Следует отметить, что гибридизация между генетически разнокачественными популяциями также является важным фактором, который может привести к увеличению уровня генетического полиморфизма (Chiba, 1993; Grant, 1998; Nishi, Sota, 2007). Благодаря низкоселективному или нейтральному характеру эволюции большинства молекулярно-генетических маркеров, в отличие от морфологических признаков раковины или половой системы, их активно используют в работах по таксономической ревизии (Armbruster, 1997; Nishi, Sota, 2007), филогении (Steinke et al., 2004; Armbruster et al., 2005; Wade et al., 2007), а также реконструкции истории популяций (Watanabe, Chiba, 2001; Gittenberger et al., 2004; Davison, Chiba, 2006) наземных моллюсков. Особенно примечательна работа по островным брадибенидам в Японии (Hirano et al., 2014), в которой разные виды (причем из разных родов), описанные по половой системе и раковине, в результате анализа консервативных последовательностей ДНК (участки генов COI и ITS) авторы отнесли к одному виду. При этом стоит отметить, что при проведении таксономических работ результаты, полученные по изменчивости генетических маркеров, очень важны, но не являются неопровержимым доказательством в пользу той или иной гипотезы. Так, у пустынных видов X. seetzenii и X. erkelii генетическая дистанция в пределах вида оказалась выше, чем между видами (Nevo et al., 1981). Поэтому в таксономических работах молекулярно-генетические данные необходимо использовать в комплексе с данными по морфологии и особенностями экологии видов.
У наземных моллюсков иногда наблюдается отсутствие генетической изменчивости. Так, у 9 видов наземных моллюсков полностью отсутствовали генетические вариации, а именно у шести видов слизней и трех видов улиток (Selander, Ochman, 1983; Foltz et al., 1984; Brown, Richardson, 1988; Baur, Klemm, 1989). При этом низкая степень изменчивости молекулярно-генетических маркеров у моллюсков может свидетельствовать в пользу их размножения путем самооплодотворения (Selander, Ochman, 1983; Brown, Richardson, 1988).
Особого внимания заслуживает анализ изменчивости молекулярно генетических маркеров в природных популяциях моллюсков открытых биотопов в условиях пересеченного ландшафта юга Среднерусской возвышенности. Высокая степень хозяйственной освоенности этой территории привела к нарушению естественных каналов миграции моллюсков и дроблению исторически сложившихся природных ареалов, сохранившихся, по большей части, лишь в виде полуизолированных островков по долинам рек и склонам балок. В результате в популяциях моллюсков происходит усиление стохастических процессов и расширяется спектр действий естественного отбора. Так, Э.А. Снегиным (2011 а, 2012) показано, что исследуемые популяций Br. fruticum и Ch. tridens на юге Среднерусской возвышенности характеризуются высокой степенью оригинальности по соотношению частот аллелей изоферментов, а также RAPD- и ISSR-фингерпринтов ДНК. Во всех случаях межпопуляционная варианса достоверно превосходит внутрипопуляционную. При этом наблюдается «эффект ареала», при котором генетически наиболее близкими часто являются популяции из удаленных районов, а наименее схожими – из соседних. Автор связывает отсутствие корреляции генетической дистанции с географической дистанцией глубокой специфичностью и разнообразием микроусловий обитания популяций. Таким образом, урбанизированный лесостепной ландшафт приводит к формированию неповторимых популяционных генофондов у разных видов наземных моллюсков.
Методика оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости демографических и морфо-генетических параметров H. striata
По характеру естественного растительного покрова степи делятся на разнотравно-луговые, лежащие в зоне лесостепи, и разнотравно-ковыльные, расположенные в зоне южных степей. Разнотравные степи характеризуются высоким видовым разнообразием, достигающим 75-80 видов на 1 м2, при этом злаки занимают подчиненное положение. В разнотравно-ковыльных степях, напротив, видовое разнообразие значительно ниже, достигая 10-20 видов на 1 м2, с преобладанием засухоустойчивых злаков (Антимонов, 1959).
К интразональной, не образующей обособленных ботанических зон растительности, относятся: растительность меловых обнажений, а также луговая, болотная и водная растительность. Широкое распространение на юге Среднерусской возвышенности мела и его близкое залегание к дневной поверхности играет важную роль в распространении ксерофитной травянисто кустарниковой и древесной кальцефитной флоры. На территории исследуемого региона выделяют три группы травянисто-кустарниковых комплексов, приуроченных к меловым субстратам:
1. Тимьянники – наиболее распространенные растительные группировки, встречающиеся на меловых склонах с сильноэродированными почвами и обнажениями мела. Основу таких флористических комплексов составляет тимьян меловой (Thymus calcareous Klokov et Shost.), к нему часто примыкают василек Маршалла (Centaurea marschalliana Spreng.), оносма простейшая (Onosma simplicissima L.), астрагал белостебельный (Astragalus albicaulis DC.), лен украинский (Linum ucrainicum Czern.) и др.
2. Иссопники – древние эндемичные растительные сообщества, характерные для степной зоны и развивающие на крутых, часто обрывистых меловых склонах, лишенных почвенного горизонта. Преимущественно данные сообщества образованы иссопом меловым (Hyssopus cretaceus Dubjan.), однако регулярно включают и других представителей нагорных ксерофитов, таких как норичник меловой (Scrophularia cretacea Fisch. ex Spreng.), льнянка меловая (Linaria cretacea Fisch. ex Spreng.), дрок донской (Genista tanaitica P. Smirn.), левкой душистый (Matthiola fragrans Bunge.), полынь беловойлочная (Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess.) и др.
3. «Сниженные Альпы» представляют собой реликтовые группировки, широко распространенные на территории юга Среднерусской возвышенности по склонам с маломощными черноземными почвами и близким залеганием мела, наибольшего разнообразия достигая в верхнем Поосколье. Флора этих группировок обязательно включает осоку низкую (Carex humilis Leyss.), а в качестве дополнительных элементов такие реликтовые виды, как проломник Козо-Полянского (Androsace koso-poljanskii Ovcz.), солнцецвет монетолистный (Helianthemum nummularium L.), солнцецвет седой (Helianthemum canum L.), шиверекию подольскую (Schivereckia podolica Andrz.), володушку многожилковую (Bupleurum multinerve DC.), шлемник меловой (Scutellaria creticola Juz.) и др., ареалы которых часто включают горные области Европы, Кавказа и Сибири (Алехин, 1926; Виноградов, Голицын, 1963; Мильков, 1980).
Особого внимания также заслуживают так называемые меловые или горные боры, расположенные на крутых меловых утесах и обрывах и имеющие более древнее происхождение, чем песчаные боры. Горные сосняки – это реликтовые сообщества сосны меловой (Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Kom.), представляющие собой остатки древнейшей лесной растительности, которая покрывала территорию юга Среднерусской возвышенности в конце третичного периода и в ледниковый период. Одним из наиболее интересных компонентов меловых боров является волчеягодник алтайский (Daphne altaica Pall.) – кустарничек, ареал которого охватывает юг Среднерусской возвышенности, и схожая форма которого встречается лишь в Алтайских горах (Антимонов, 1959). Следует отметить, что в настоящее время горные боры находятся в депрессии и постепенно исчезают.
Стоит также отметить, что ввиду гетерогенного рельефа и сложного набора экологических факторов, территория юга Среднерусской возвышенности характеризуется высокой пестротой растительного покрова. Так, на склонах балок северной экспозиции распространены преимущественно мезофитные луга, весьма однотипные по всему региону. Склоны южной экспозиции представлены в основном аридными кальцефитными реликтовыми группировками, весьма разнокачественными по видовому составу (Природные ресурсы…, 2007). Даже в пределах одного склона можно выделить более влажную долину, аккумулирующую водные осадки, и более сухой склон с преимущественно транзитным потоком вод. Соответственно в долине развивается более мезофитная растительность, а на склонах – ксерофитная.
Высокое пространственное разнообразие растительных формаций обусловило высокое разнообразие и фаунистических группировок. Большинство видов животных, обитающих на юге Среднерусской возвышенности, относятся к широко распространенным. Это связано в первую очередь с тем, что лесостепной характер ландшафта предусматривает одинаково хорошую приспособленность к жизни как в условиях леса, так и открытых ландшафтов. Кроме того, большинство видов животных, обитающих здесь, характеризуются высокой локомоторной активностью, что позволяет им совершать значительные миграции. Беднее представлены животные с европейскими и средиземноморскими узкозональными ареалами (лесной, лесостепной, степной). Наиболее редко встречаются животные с восточноевропейским, восточносредиземноморским, южностепным и европейским бореальным типами ареалов. Их имеют некоторые виды, приуроченные к меловым обнажениям и боровым сфагновым болотам (Атлас природных ресурсов…, 2005; Природные ресурсы…, 2007).
В целом, наблюдается закономерное уменьшение лесных и влаголюбивых видов с севера на юг. Однако ввиду гетерогенности условий обитания, степные виды могут заходить далеко на север, а лесные – далеко на юг.
Для многих видов территория региона представляет одну из окраинных частей ареала или даже границу распространения. Чаше это южная или северная граница, реже – западная и лишь в единичных случаях – восточная. Кроме того, среди животных на территории юга Среднерусской возвышенности характерно наличие таких эндемиков степных сообществ, как Isophya rossica (B.-Bienko 1954) и Isophya stepposa (B.-Bienko 1954). Много представлено видов, основной ареал которых находится намного южнее или севернее Среднерусской возвышенности, что говорит об их реликтовом характере. В частности, муравей Strongylognathus karawajewi (Pisarski 1966) и бабочка голубянка меловая Agriades pyrenaicus ergane (Higgins 1981) являются, вероятно, реликтами ледниковой эпохи (Красная книга…, 2005). Присутствие эндемиков и реликтов также объясняется наличием сложных гетерогенных условий, для которых характерно множество локальных убежищ со специфичными микроклиматическими условиями.
Анализ генетической структуры H. striata с помощью ДНК-маркеров
В настоящее время к особо охраняемым ксерофильным моллюскам юга Среднерусской возвышенности относятся C. vindobonensis, Tr. cylindrica, H. striata, P. triplicata (Красная книга…, 2004). Охраняемый статус указанных видов требует уточнения их распространения, экологии, а также постоянного контроля за состоянием популяций.
Моллюск C. vindobonensis имеет статус «редкий на территории области вид». Распространен по сухим поймам, широким долинам рек, реже по опушкам лесов и зарослям кустарников, избегает верховьев балок. Ранее был известен из следующих пунктов: 1) правый берег р. Нежеголь от устья р. Нежеголек до г. Шебекино; 2) долина р. Оскол между г. Новый Оскол и государственной границей с Украиной; 3) правый берег р. Ворскла в районе с. Хотмыжск; 4) заповедный участок «Острасьевы яры»; 5) правый берег р. Валуй в окрестностях д. Лучка; 6) пойма р. Северский Донец в районе песчаного карьера пос. Разумное и черте г.
Белгород (балка правого берега р. Северский Донец в южном районе Харьковской горы и левый берег р. Везелка в районе Болховца) (Красная книга…, 2004; Снегин, Присный, 2008). Кроме пунктов кальцефильных биотопов, отмеченных в таблице 4.1, в ходе наших исследований обнаружены популяции C. vindobonensis в пунктах № 81 и 82 (см. табл. 3.1). К настоящему времени известно, что на юге Среднерусской возвышенности моллюск формирует три изолированные друг от друга популяционные группировки, расположенные в бассейнах рек Ворскла, Северский Донец и Оскол. Обозначенные группировки, в свою очередь, представлены отдельными локальными популяциями, в разной степени изолированными друг от друга естественными и антропогенными элементами ландшафта. На фоне низкой плотности это способствует увеличению генетико-автоматических процессов в популяциях и снижению их жизнеспособности (Снегин, 2011). Что требует дальнейшей охраны моллюска, сохранения и восстановления его местообитаний.
Tr. cylindrica имеет статус «редкий на территории области вид». В.А. Николаев отмечает, что данный моллюск характерен для реликтовых сообществ и может служить их индикатором (Николаев, 1973; Снегин, 2002). Ранее для территории Белгородской области данный вид отмечался лишь в средней части бассейна р. Оскол (заповедный участок «Стенки Изгорья») и в бассейне р. Айдар (Красная книга…, 2004). Однако исходя из полученных нами данных (табл. 4.1), на юге Среднерусской возвышенности Tr. cylindrica распространен довольно широко, и является обычным, часто фоновым видом для всех исследованных типов кальцефильных биотопов, населяет как реликтовые, так и обычные местообитания. Кроме того, в целом на территории лесостепи восточной Европы вид распространен также достаточно широко, населяя широкий спектр биотопов (Балашев, Байдашников, 2012; Балашев и др., 2013). На основании полученных данных мы рекомендуем исключить T. cylindrica из Красной книги Белгородской области.
H. striata в Красной книге Белгородской области относится к категории редких видов. Моллюск распространен в Западной, Средней и Восточной Европе. На востоке своего ареала, вид обитает в степях северо-западного Причерноморья и Подольской возвышенности. Изолированно от основного ареала, H. striata встречается на территории юга Среднерусской возвышенности (Николаев, 1973; Красная книга…, 2004; Балашев, 2012; Гураль-Сверлова, Гураль, 2012), где впервые был указан В.А. Николаевым и обозначен как индикатор реликтовых сообществ под названием «сниженные Альпы» в урочищах верхнего Поосколья «Баркаловка», «Сурчины» и «Парсет». Также ко времени выхода первого издания Красной книги Белгородской области популяции моллюска были известны из пунктов № 7, 13, 20, 21, 27 и 45 (табл. 3.1) (Красная книга…, 2004). К 2012 г. были обнаружены еще 17 популяций моллюска, расположенных в долинах рек Саженский Донец, Липовый Донец, Северский Донец, Короча, Осколец, Халань, Валуй, Айдар и Дон (Снегин, Присный, 2008; Снегин, Сычев, 2011; Снегин, 2012). С 2012 по 2014 гг. популяции H. striata обнаружены в новых местообитаниях (пункты № 83-89, табл. 3.1). Также моллюск отмечен по правому берегу р. Оскол на территории НПП «Двуречанский» (Балашев, Кривохижая, 2015). Все известные местообитания H. striata в районе исследования представлены на рисунке 4.2. Таким образом, в пределах юга Среднерусской возвышенности H. striata распространен по всем основным речным системам бассейна р. Дон.
В бассейне р. Северский Донец данный вид образует локальные изолированные популяции на хорошо прогреваемых склонах балок южной экспозиции и характеризуется рядом особенностей экологии и биологии. Например, только в этом регионе обнаружены популяции H. striata, обитающие на тяжелых глинистых почвах (пункты № 4 и 6, табл. 3.1), в то время как остальные популяции этого вида встречаются на меловых почвах и выходах меловых пород. Это свидетельствует об относительно меньшей зависимости моллюсков из этих популяций от высокого содержания кальция в субстрате. Флора мест обитания моллюска из этого региона представлена в основном широко распространенными кальцефитными, ксеромезофитными и мезофитными, часто сорными видами растений (дурнишник обыкновенный (Хаnthium strumarium L.), гулявник высокий (Sisymbrium altissimum L.), пырей ползучий (Agropyrum гереns L.) и др.). В этой связи стоит отметить находку популяции H. striata в нехарактерных для него условиях поймы левого берега Белгородского водохранилища на сухих склонах железнодорожной насыпи в окрестностях д. Ржавец (пункт № 1, табл. 3.1).