Введение к работе
Актуальность темы. На любом участке земной поверхности, занятом лесной растительностью, мы наблюдаем таксономически разнородную группу мелких наземных млекопитающих трех отрядов: грызуны Rodentia, зайцеобразные Lagomorpha и насекомоядные Insectivora, чья деятельность неразрывно связана с верхней толщей этой поверхности: они обитают в ней, осваивая и преобразуя ее физические, химические и биологические свойства. Деятельность этих животных становится одним из ведущих факторов лесного почвообразования и, более того, мощным регулятором биогеоценотического процесса -вектором, определяющим размах и интенсивность функционирования лесного биогеоценоза. Во многом через эту деятельность осуществляются процессы самоорганизации лесов, их усложнение в процессе саморазвития и поддержание исходного биоразнообразия.
Роли мелких млекопитающих в организации лесных БГЦ и непосредственно биоценотическому значению формирующейся норной сети посвящены многочисленные исследования (Наумов, 1948; Попова, 1962, 1971; Ивантер, 1971; Давыдов, 1978; Абатуров, 1979; Кузнецов, Михайлин, 1980; Быков, 2003, 2004). В последние годы эти исследования приобретают все более и более вещественно-энергетический характер - становятся количественными, что естественно, так как все более очевидно, что биогеоценотические объекты, несмотря на все их разнообразие, подчиняются немногим общим закономерностям организации и динамики. По данным Б.Д. Абатурова и по результатами наших многолетних исследований вещественно-энергетическая составляющая норной деятельности мелких млекопитающих в лесах сопоставима по объему с таковой у других зоокомпонентов лесного биогеоценоза.
Норная сеть мелких млекопитающих объединяет в единую систему всё используемое зверьками пространство биотопа, включая подземные пустоты до грунтовых вод. Сравнение данных, собранных нами в разных природных зонах показало, что норная сеть зверьков является неотъемлемым структурным элементом почвы и подстилки большинства лееОДг дШШЛитп вдоцйстуга и корен-
I БИБЛИОТЕКА /
2 ным образом меняющим их характеристики и свойства. В лесах она занимает
до 15% объема подстилки и верхнего слоя почвы и будучи важнейшей частью всех подземных мезопустот, объединяет в единую систему используемое зверьками пространство биотопа. Норная сеть является единой коммуникационной системой и не просто отражает, но и в конечном итоге определяет характер населения мелких лесных млекопитающих. Постоянство ее размерных показателей, устойчивость рисунка делают норную сеть удобным индикатором для определения как характера населения зверьков в целом, так и направленности хода сукцессионного процесса в лесу.
Дополнительный объем норных пустот увеличивает влагопроницаемость и аэрацию почв. Норная сеть функционирует как система перераспределения и аккумуляции воды и растворенных или взвешенных в ней веществ. В целом горизонт почвы и подстилки, занятый норной сетью, служит своего рода мембраной на пути вертикальных потоков растворов и газов, формируя биогеохимиче-ски активный слой контакта атмосферы и почвы.
Таким образом, норная сеть представляет собой определенный элемент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект экологических исследований, требующий всестороннего изучения.
Состояние исследований. Биогеоценотическая роль норной сети почти не изучена. Изучая роющую деятельность лесных зверьков Н.Н. Попова (1962, 1974) и Б.Д. Абатуров (1968) выявили воздействие этой деятельности на почвенный покров, гидрологический режим и растительность в смешанном лесу. Показано влияние «подземной» деятельности мелких млекопитающих на ряд почвенных характеристик, благоприятствующих выживанию ряда патогенных микроорганизмов (Максименкова, Карпачевский, 1985). Тем ни менее, несмотря на то, что биогеоценотическая роль системы нор зверьков велика и разнообразна, она, как самостоятельный и характерный компонент лесных почв, внимания исследователей так и не привлекла.
Цель работы состояла в обосновании рассмотрения в рамках экологических исследований норной сети как самостоятельной целостной системы, биогеоценотического горизонта, в котором наиболее тесно осуществляется взаимодействие почвы, растительности и зоологического компонента лесного БГЦ, а также в обобщении и сравнительно-географическом анализе роли норных систем лесов разных природных зон. Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:
-
Разработаны методологические и методические основы изучения и оценки норной сети как биогеоценотического горизонта, компонента биогеоценотического пространства и элемента его динамичного состояния.
-
Обобщены и систематизированы данные о формировании, структуре и функционировании норных систем в лесах разных природных зон.
-
Выявлена роль норной сети в процессах сложения и динамики населения мелких млекопитающих в лесных БГЦ.
-
Оценены функции норной сети как элемента почвенной структуры и ее роль в процессах переноса растворов, коллоидных и мелкодисперсных частиц по почвенному профилю.
-
Показана роль норной сети в процессах динамики растительного покрова в лесных БГЦ.
В целом научная повизна исследования состоит в разработке методологической базы нового биогеоценотического направления в лесной экологии, предметом которого являются популяционные, физические и геохимические закономерности организации и функционирования отдельного биогеоценотического горизонта лесного БГЦ. Впервые норная сеть рассматривается: 1) как самостоятельный объект экологического исследования, требующий комплексного всестороннего изучения; 2) как определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды; 3) как функциональный элемент почвенной горизонтальной и вертикальной структуры; 4) как единое коммуникационное пространство, определяющее характер населения мелких лесных млекопитающих.
4 Впервые на сравнительно-географическом материале количественно
охарактеризованы условия формирования, структура, элементы функционирования и динамики норной сети лесных БГЦ; выявлены процессы изменения характера и структуры этой сети в условиях рекреационного воздействия; показаны дренирующие функции норной сети и ее роль в направленном переносе веществ по почвенному профилю.
На защиту выносятся следующие положения:
-
Норная сеть представляет собой выраженный самостоятельный элемент лесного БГЦ, своеобразную магистраль, связывающую напочвенный растительный покров, почву и зоологические компоненты.
-
В складывающейся лесной экосистеме появлению лесного населения зверьков предшествует специфическая деятельность нелесных видов -серых полевок.
-
В лесном БГЦ характер норной сети отражает и предопределяет характер населения мелких млекопитающих: численность, видовой состав, особенности деятельности, смену доминантов, сукцессию населения.
-
Структура норной сети определяется характером использования зверьками пространства лесного БГЦ, а степень развития норной сети его горизонтальной неоднородностью.
5. Норная сеть осуществляет дренирующие функции и участвует в
направленном переносе веществ по почвенному профилю.
6. Создание и существование норной сети улучшает условия произра
стания лесных растений и способствует увеличению видового разнообра
зия лесного растительного покрова.
Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов полевых исследований, выполненных лично или при непосредственном участии автора.
Личный вклад заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, критическом анализе литературного материала, подборе объектов в натуре, сборе, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов. Соавторство
всех участников работы, все случаи использования результатов совместных исследований оговорены в соответствующих разделах диссертационной работы.
Апробации работы и публикации. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены на научных совещаниях и конференциях отечественного и международного уровня: «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции». 1 Международная конференция (Киев, 1989); Экология популяций. Всесоюзное совещание: (Новосибирск, 1988); Состояние и мониторинг лесов на рубеже XXI века (Минск, 1998); Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. (М., 2001); Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. (М., 1987); Combating desertification with plants: Papers from a conference (N. Y., Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic, 1999); Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания (Волгоград, 2000); Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Международн. совещ. (Саратов, 2005); Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России (Воронеж, 2005) и др. Материалы изложены в двух коллективных монографиях и в 23 научных статьях из них 18 - в рецензируемых журналах из перечня ВАК.
Исследования поддерживались грантом РФФИ (проекты 00-04-48637 и 00-630036 к).
Практическая значимость. Выявлены и описаны функции норной сети в процессах накопления и погребения загрязняющих веществ; в том числе тяжелых металлов вдоль автомагистралей и радионуклидов в районе аварии на Чернобыльской АЭС.
На основании таксации типов леса по степени развития норной сети составлена схема размещения группировок зверьков для северо-таежных лесов низовий р. Онега.
С учетом регенерирующего влияния роющей деятельности зверьков на лесную растительность разработаны рекомендации для восстановления леса на
антропогенно нарушенных площадях г. Москва. Рекомендации используются при проведении лесовосстановительных работ на ООПТ заказника «Долина р. Сетунь».
Благодарности.
С горячей любовью автор вспоминает своих учителей в науке: А.П. Разоренову, С.Ф. Курнаева, B.C. Залетаева, Ю.Д. Абатурова. За неизменную помощь в работе глубокую благодарность автор приносит Г.В.Линдеману, И.Н. Оловянниковой, А.И. Уткину, своим друзьям и соавторам: А.П. Просвириной, П.Н. Меланхолину, А.Б. Лысикову, Н.Ю. Ржезниковой, М.К. Сапанову, М.Л. Сиземской. За постоянную поддержку в полевых условиях большое спасибо А.В. Колесникову, М.В. Габченко, Т.В. Питеркиной и моим детям - Петру, Павлу, Владимиру и Алексею.