Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Роль фитопигментов в оценке экологического состояния водных экосистем (обзор литературы) 10
1.1 Возможности использования фотосинтетических пигментов в экологических исследованиях 10
1.1.1 Хлорофилл а 10
1.1.2 Вспомогательные пигменты 12
1.1.3 Каротиноиды 13
1.1.4 Пигментные соотношения и пигментный индекс 14
1.1.5 Пигменты в донных отложенях 15
1.2 Инструментальное определение фотосинтетических пигментов 17
1.2.1 Спектрофотометрический метод 17
1.2.2 Флуоресцентные методы 18
1.2.3 Метод газовой и высокоэффективной жидкостной хроматографии 19
1.2.4 Дистанционные аэрокосмические методы 19
1.2.5 Математическое моделирование 20
1.3 Исследования экологического состояния прибрежных морских акваторий острова Сахалин 21
1.3.1 Фитопланктонное сообщество 21
1.3.2 Фитобентос 24
1.3.3 Фитопигменты 24
Глава 2 Объект, материалы и методы исследования 29
2.1 Общая характеристика залива Анива 29
2.1.1 Краткая физико-географическая характеристика и гидрометеорологические условия .29
2.1.2. Гидрохимический режим 33
2.1.3 Характеристика донных отложений 34
2.2. Материалы и методы 36
2.2.1 Сбор материала 36
2.2.2 Процедура определения пигментов в фитопланктоне 39
2.2.3 Определение величины рН, концентрации растворенного кислорода и биогенных элементов 42
2.2.4 Определение пигментов в донных отложениях 42
2.2.4 Построение распределений и статистическая обработка данных 43
Глава 3 Пространственно-временная динамика пигментных характеристик фитопланктона залива Анива 45
3.1 Многолетние исследования фитопигментов в заливе Анива 45
3.2 Сезонная и межгодовая динамика фитопигментов 54
3.2.1 Весенний гидрологический сезон 55
3.2.2 Летний гидрологический сезон 60
3.2.3 Осенний гидрологический сезон 61
3.3 Пространственное распределение фитопигментов 64
3.3.1 Весенний гидрологический сезон 64
3.3.2 Летний гидрологический сезон .74
3.3.3 Осенний гидрологический сезон .79
3.4 Зависимость пигментных характеристик от гидролого-гидрохимических показателей 85
3.4.1 Весенний гидрологический сезон 85
3.4.2 Летний гидрологический сезон .89
3.4.3 Осенний гидрологический сезон 90
Глава 4 Распределение пигментов в донных отложениях залива Анива в зависимости от абиотических факторов 95
4.1 Пространственное распределение пигментов в донных отложениях залива Анива 96
4.2 Связь между пигментами, физико-химическими характеристиками донных отложений и абиотическими параметрами вод 101
Глава 5 Оценка трофического статуса и экологическое районирование залива Анива .106
5.1 Первичная продукция в заливе Анива 106
5.2 Биомасса фитопланктона 110
5.3 Оценка трофического уровня залива Анива 112
5.4 Районирование вод залива Анива по пигментным характеристикам 114
Заключение 122
Выводы 126
Список литературы 128
Список иллюстративного материала 154
Приложения 159
- Фитопланктонное сообщество
- Весенний гидрологический сезон
- Связь между пигментами, физико-химическими характеристиками донных отложений и абиотическими параметрами вод
- Районирование вод залива Анива по пигментным характеристикам
Введение к работе
Актуальность исследования. Сохранение стабильного функционирования прибрежных морских экосистем, испытывающих высокую антропогенную нагрузку и вызывающих большой интерес в связи с использованием их биологических ресурсов, является важнейшей экологической проблемой.
Залив Анива - один из наиболее биопродуктивных районов южного Сахалина. Строительство объектов нефтегазоперерабатывающего комплекса и инфраструктуры в его прибрежной зоне, запуск крупнейшего в мире завода по переработке сжиженного природного газа (СПГ) в 2009 г. создали риск загрязнения нефтепродуктами ценной рыбопромысловой акватории и несут в себе угрозу дальнейшему развитию рыбного хозяйства, являющегося одной из приоритетных отраслей экономики Сахалинской области1, 2. В условиях возрастающего антропогенного пресса на залив и экономических трудностей в организации регулярных комплексных исследований вопросы совершенствования способов мониторинга и поиск новых методов оценки состояния компонентов его экосистемы становятся все более актуальными.
Оценку экологического состояния водных экосистем проводят по ряду гидрохимических и гидробиологических показателей, основными из которых являются: содержание биогенных элементов, биомасса и видовой состав фитопланктона, продукция органического вещества и концентрация хлорофилла а - основного пигмента микроводорослей3. В настоящее время широкое применение находят видоспецифические пигменты фитопланктона и соотношения пигментов, дающие представление о механизме взаимодействия продукционных и деструкционных процессов, что придает им значение интегральных экосистемных показателей4.
Актуальность использования комплекса пигментных характеристик для изучения состояния водных объектов связана с чрезвычайной чувствительностью фитопланктона к загрязнению компонентов морских экосистем и обусловлена их высокой информационной значимостью, оперативностью и простотой определения пигментов5,6.
-
Христофорова, Н.К. Экологические проблемы региона: Дальний Восток - Приморье: учеб. пособие / Н.К. Христофорова. - Владивосток, Хабаровск: Хабаровск. книжн. изд-во, 2005. - 304 с.
-
Мещерин, ИВ Анализ технологий получения сжиженного природного газа в условиях арктического климата / И.В. Мещерин, А.Р. Настин // Труды РГУ Нефти и газа (НИУ) имени И.М. Губкина. - 2016. - № 3 (284). - С. 144-157.
-
Оксиюк, О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский, Л.П. Брагинский [и др.] // Гидробиологический журнал. - 1993. - Т. 29, Вып. 4. - С. 62-67.
-
Сигарева, Л.Е. Хлорофилл в донных отложениях волжских водохранилищ / Л.Е. Сигарева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 217 с.
-
Takaichi, S. Carotenoidsin Algae: Distributions, Biosynthesesand Functions / S. Takaichi // - 2011. - V9, (6). -P. 1101-1118.
Комплексное исследование пигментных характеристик фитоценоза залива Анива позволяет оценить интенсивность развития, определить состав и физиологическое состояние водорослей - основного звена первичной продукции и выявить особенности функционирования фитопланктона в различных экологических условиях.
Некоторые данные о содержании хлорофилла а в водах залива Анива приведены в работе Л.Н. Пропп и Л. Ю. Гавриной7, а сведений о видоспецифичных фитопигментах и пигментах в донных отложениях нами не встречено. Недостаточная освещенность этого вопроса послужила основой для постановки цели настоящего исследования.
Цель исследования - выявить особенности и закономерности пространственно-временной изменчивости фитопигментных характеристик залива Анива (Охотское море) под влиянием природных и антропогенных факторов для оценки современного состояния его экосистемы и прогнозирования экологических рисков.
Задачи:
-
Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение пигментов фитопланктона (хлорофиллов, каротиноидов, феофитина) и их соотношений в заливе Анива (Охотское море) и выявить корреляционные связи с гидролого-гидрохимическими параметрами.
-
Оценить уровни содержания, состав и пространственную изменчивость пигментов донных отложений. Выявить связь между пигментными характеристиками, абиотическими факторами (глубина, температура, соленость, рН) и физико-химическими свойствами донных отложений.
-
Рассчитать продукционные характеристики акватории залива Анива на основе содержания хлорофилла а, оценить его трофический статус и провести экологическое районирование.
Защищаемые положения:
1. Пигментные характеристики фитопланктона подвержены значительной пространственно-временной изменчивости, обусловленной гидролого-гидрохимическими условиями на разных участках залива Анива. Многолетняя динамика фитопигментов в весенний период отражает устойчивое функционирование экосистемы залива Анива. В осенний период хлорофилл а, поступающий в донные отложения, вовлекается в процессы деструкции
-
Минеева, Н.М. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона / Н.М. Минеева // Альгология. - 2011. - Т. 21, № 3. - С. 385-395.
-
Пропп, Л.Н. Сезонные вариации соединений биогенных элементов и продукционных характеристик в водах залива Анива по результатам экспедиционных исследований 2001-2002 гг. / Л.Н. Пропп, Л.Ю. Гаврина// Труды СахНИРО. - 2005. - Т. 7. - С. 111-155.
наиболее активно, а каротиноиды и феофитин характеризуются высокой устойчивостью к деградации.
2. Уровень содержания хлорофилла а в биомассе фитопланктона характеризует залив Анива как олиготрофно-мезотрофную экосистему. Хлорофиллы (а, Ъ, (cl+c2)) и каротиноиды являются объективными биоиндикаторами экологического состояния и трофического статуса залива Анива. Фитопигментные характеристики могут быть использованы при районировании прибрежных морских акваторий и мониторинге зон повышенного экологического риска.
Научная новизна. Впервые, на основании результатов многолетних исследований, получено целостное представление о сезонной, межгодовой и пространственной динамике пигментных характеристик фитопланктона залива Анива, выделены зоны с повышенной продуктивностью. Для оценки трофического статуса, экологического мониторинга и районирования прибрежных морских акваторий рекомендованы индикаторные фитопигменты -хлорофиллы и каротиноиды. С помощью корреляционного анализа выявлены закономерности пространственно-временного распределения пигментов фитопланктона в зависимости от абиотических факторов, включая глубину фотического слоя. Показано, что пигментные характеристики залива Анива более чувствительны по сравнению с гидрохимическими показателями, отражая начало изменений в структуре фитоценоза после запуска завода по сжижению природного газа.
Выявленная корреляционная связь фитопигментов со свойствами донных отложений позволяет использовать пигменты в качестве интегральных биоиндикаторов для характеристики экологического состояния залива.
Практическая значимость. Результаты исследований представляют практический интерес для организации системы постоянного экологического мониторинга нефтегазоперерабатывающими компаниями. Полученные результаты и выявленные закономерности пространственно-временного распределения фитопигментов позволяют прогнозировать зоны повышенного экологического риска при разливах нефтепродуктов; оперативно и менее трудоемко, по сравнению с другими методами биоиндикации, проводить оценку экологического состояния акватории залива в чрезвычайных ситуациях.
Приведенные в работе данные могут быть использованы для построения математических моделей по оценке изменения экологического состояния заливов Сахалина и прибрежных морских акваторий под воздействием природных и антропогенных факторов. Накопленная база данных по уровням содержания хлорофилла а может служить основой для выделения зон повышенной продуктивности в акватории залива Анива.
Согласно проведенному экологическому районированию рекомендуется включить в список параметров мониторинга в зоне влияния завода по сжижению природного газа анализ
содержания хлорофиллов, каротиноидов и феофитина в фитопланктоне с целью предотвращения возможных рисков для гидробионтов.
Достоверность результатов проведенных исследований и выводов, содержащихся в диссертационной работе, подтверждается их согласованностью с известными теоретическими и экспериментальными данными, обеспечивается объемом отобранных проб, выполнением аналитических работ на базе аккредитованной лаборатории, статистической обработкой данных с применением корреляционного и факторного анализов.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на Всероссийских и Международных научных конференциях: «Материалы IX дальневосточной конференции по заповедному делу», 2010 г. (Владивосток); «Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки», 2011 г. (Южно-Сахалинск); «Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова», 2011, 2014 г. (Владивосток); на регулярных встречах ученых ФГУП «СахНИРО» (Россия) и Департамента исследований рыбного хозяйства научно-исследовательской организации Хоккайдо (Япония) в 2011-2015 гг. Результаты исследования получены в рамках программ ФГБНУ «СахНИРО» (Сахалин, Россия) и HRO/FRD (Хоккайдо, Япония), а также при выполнении проектов «Сахалин-1» и «Сахалин-2».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из пяти глав, заключения, выводов, списка литературы (включающего 257 источников, в том числе 106 иностранных) и приложения. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц и 42 рисунка.
Фитопланктонное сообщество
Воды Охотского моря, омывающие остров Сахалин с северной и северо-восточной стороны, являются одними из наиболее высокопродуктивных, превосходящие по этому показателю воды других арктических и субарктических морей.
Одним из наиболее продуктивных районов моря является шельф Сахалина, где по сравнению с открытыми участками моря продукция фитопланктона выше на 28,8–34,1 % [70]. Биомасса фитопланктона в пик весеннего цветения достигает 40–70 г/м2, а величины первичной продукции – 1,5–4,0 гС/м2сут. В летний минимум активности планктонного сообщества, соответствующий гетеротрофной фазе сезонной сукцессии, его биомасса снижается до 9–12 гС/м2сут. Биомасса бактерий в этот период достигает значений, характерных для эвтрофных вод (150–500 мг/м3) [1]. В среднем, по данным И.А. Налетовой с соавторами [90], ПП фитопланктона северо-восточной части Охотского моря составляет более 1 гС/м2сут. Высокая продуктивность шельфа острова и значительное видовое разнообразие фитопланктона обусловлены рядом локальных физических и гидрологических процессов, главные из которых – образование и таяние льдов, поступление пресных вод из р. Амур, система течений, приливно-отливное и ветровое перемешивание, апвеллинг и др. [32, 245].
Исследования фитопланктона охотоморских вод проводятся с начала прошлого века [99, 154, 155, 218]. Видовой состав планктонных микроводорослей, сезонная и межгодовая изменчивость фитопланктона хорошо изучены. В прибрежных водах обнаружены 306 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей из 8-ми отделов, зарегистрировано 22 вида потенциально токсичных водорослей [55, 100, 112].
В фитопланктоне прибрежных районов ив открытой части Охотского моря весной и в первую половину лета преобладают диатомовые водоросли Bacillariophyta (до 70– 80%), которых насчитывается более 40 видов, их биомасса достигает 97–99 % от суммарной биомассы микроводорослей [80, 132].
По исследованиям 2014 г. видовой состав шельфа северо-восточного Сахалина (между Набильским и Луньским заливами) в летний период формировали пять отделов микроводорослей: динофитовые (Dinophyta), диатомовые (Bacillariophyta), зеленые (Chlorophyta), криптофитовые (Cryptophyta) и эвгленовые (Euglenophyta). Всего обнаружен 51 вид и внутривидовой таксон микроводорослей. По числу видов ведущее положение занимали отделы диатомовых (28 видов и внутривидовых таксонов) и динофитовых микроводорослей (15), составлявшие 84 % от общего количества видов. Остальные отделы представлены небольшим числом видов: криптофитовые – двумя, зеленые – пятью, эвгленовые – одним. Значительное видовое разнообразие изобилие динофлагеллят Dinophyta (26 видов), характерное для шельфа северо-восточного Сахалина в летний период было отмечено и ранее [43, 95, 145].
Осенний пик цветения обусловлен диатомовыми водорослями Chaetoceros affi nis, C. decipiens, Chaetoceros spp., Coscinodiscus oculus-iridis, Coscinodiscus radiatus, Cylindrotheca closterium и Sceletonema costatum, биомасса которых достигает 99 % от суммарной биомассы микроводорослей [141].
Видовой состав фитопланктона зависит от сезона, который в летние месяцы значительно увеличивается, благодаря выносу тепловодных видов с юга. В августе– сентябре происходит постепенное изменение летних доминирующих видов на осенний комплекс микроводорослей. В целом, первый пик цветения фитопланктона наблюдается в январе, второй - в апреле-мае, третий, менее выраженный, в октябре-ноябре. Фитопланктон у северо-восточного побережья острова Сахалин может находиться в разных фазах развития, и даже на смежных участках состав видов-доминантов может быть различным. Существенная межгодовая и сезонная изменчивость в распределении фитопланктона обусловлена гидрологическими условиями и, прежде всего, с течениями и стратификацией водных масс [133].
Эколого-географическая характеристика фитопланктона залива Анива согласуется с данными по прибрежным районам и открытой части Охотского моря. В заливе присутствуют виды, как теплолюбивые, свойственные Японскому морю, так и арктические, характерные для Охотского моря. Большинство видов фитопланктона (45%) в заливе Анива являются морскими, хотя значительную часть составляют пресноводные виды. Список микроводорослей, составленный для летнего гидрологического сезона (июль-сентябрь) включает в себя 111 видов [54]. В летне-осенний период было отмечено 114 видов микроводорослей [99]. Всего в водах залива обнаружено 206 видов и внутривидовых таксонов. Видовое богатство возрастает от зимы (52 вида) к лету (до 143 видов). Весной и летом преобладают диатомовые водоросли (48 видов), наиболее распространенные диатомовые включают Cocconeis sculellum, Leptocylindrus danicus и Cylindrotheca closterium. Осенью и зимой доминируют динофлагелляты (49 видов). Наиболее часто зарегистрированными динофлагеллятами были Cymnodinium albulum и Gonyaulax spinifera [23, 47, 48].
Основу флоры формируют широко распространенные космополиты, тропически-бореальные и тропическо-аркто-бореальные виды, на долю которых приходится 66 и 62% от всех видов, соответственно. Во флоре преобладают холодноводные и умеренно холодноводные виды. В водах залива обнаружено 16 потенциально токсичных видов фитопланктона [57, 72, 220, 221]. Преобладание холодноводных форм фитопланктона отмечено зимой и весной, летом и осенью возрастает доля тепловодных видов, свидетельствуя о влиянии вод Восточно-Сахалинского течения и Японского моря, приносящих в залив относительно теплую воду с повышенной соленостью осенью и значительно прогретые водные массы в летний период [113].
Данные спутниковых исследований TERRA-MODIS, охватывающие период 2002– 2004 гг., позволили на основе метода математического моделирования рассчитать основные показатели фитопланктона – концентрацию Хл а и температуру воды, а также выявить их сезонную изменчивость для отдельных районов Охотского моря [17]. По результатам судовых наблюдений в январе–феврале определен флористический состав зимнего фитопланктонана северо-восточном шельфе острова Сахалин и в заливе Анива, который включает 100 видов, относящихся к семи отделам микроводорослей: диатомовые (Bacillariophyta), динафитовые (Dinophyta), криптофитовые (Cryptophyta), синезеленые (Cyanophyta), зеленые (Chlorophyta), эвгленовые (Euglenophyta), золотистые (Chrysophyta). Наибольшим видовым разнообразием представлены отделы диатомовых – 56 видов и динофитовые – 33 вида. Во флористическом составе преобладают виды аркто-бореального – 19%, бореально-арктического –19%, бореального – 13 % географических комплексов микроводорослей и космополиты – 21%. Многие из обнаруженных водорослей входят в состав криофильных видов [72].
На основе данных математического моделирования сезонная динамика Хл а в заливе Анива характеризуется зимним пиком концентрации (25-е сутки от начала года при температуре воды 0,5 С). Рост концентрации основного пигмента также приходится на апрель–май (120-е сутки при температуре воды 1,2 С). Второй пик цветения выделяется в сентябре (260-е сутки при температуре 1,4 С).
Оценка качества вод по общей численности фитопланктона и составу доминирующих видов согласно классификации и методике позволяет отнести воды зал. Анива к мезоэвтрофному типу [101].
Весенний гидрологический сезон
Анализ вертикального распределения пигментов в начале весеннего гидрологического сезона свидетельствует о максимальной глубине их экстремально высоких содержаний, часто достигающей придонных горизонтов, что говорит о достаточной освещенности и обеспеченности фитопланктона биогенными элементами и характерно также для других акваторий Охотского моря [9, 89, 111]. Отмечена значительная гетерогенность распределения концентрации фитопигментов в толще воды. Так, средние значения их содержания на горизонте 30 м превышали уровни значений на поверхности в 3–4 раза (рис. 13а).
Доля «чистого» Хл а. в сумме хлорофиллов была максимальной в толще воды 10– 50 м и составляла в среднем (77,2±3,3) %, несколько снижаясь на поверхности и в придонном горизонте до (65,4±4,08) %. Доля Хл b в среднем достигала максимальных значений в поверхностном слое (9,4±2,0 %), Хл (с1+с2) – у дна (27,4±3,7 %) (рис. 13б). Соотношение основных пигментов фотосинтеза (Хл а:Хл b:Хл (с1+с2)) в слоях с их минимальными на поверхности (66:10:24) и максимальными уровнями содержаний на глубине 30 м (76:6:18) в начале весеннего гидрологического сезона подтверждало повсеместное доминирование в планктоне диатомовых водорослей.
Максимальное содержание феопигментов, как в абсолютном (3,16±0,88 мкг/дм3), так и в относительном выражении (55,8±4,7 % от суммы с Хл а), было отмечено в придонном горизонте. По данным В.В. Бульона [21], ниже термоклина хлорофилл представлен в основном неактивными формами, что не согласуется с данными исследований в заливе Анива. На глубинах 10–50 м содержание Ф а не превышало 35,8±5,4 % (рис. 13а–13б), свидетельствуя об активности фитопланктона в заливе на горизонтах ниже слоя скачка плотности в этот период. Причинами образования феофитина в море считаются – превращение Хл а в Ф а в темноте, разрушение Хл а до Ф а в процессе питания зоопланктона фитопланктоном и поступление его из детрита [150]. В связи с этим, вполне объяснимо относительно невысокое содержание Ф а на поверхности и его возрастание в толще воды и у дна. Корреляционная связь между содержанием Ф а и К, выявленная нами при анализе временной изменчивости пигментов (до R2=0,50, см. раздел 3.2.1), для сгруппированных по горизонтам данных была еще более тесной – в апреле коэффициент достоверности аппроксимации достигал максимальных значений в слое 20–30 м (R2=0,85 при p 0,05) (рис. 14).
Наиболее низкие значения ПИ (2,63±0,06) и соотношения К/Хл а+Ф (0,71±0,05) были характерны для горизонта 30 м (рис. 13в). Широкий диапазон величин пигментных соотношений (0,24–4,49) в толще воды свидетельствует о значительной неравномерности протекающих процессов – от активной вегетации водорослей до преобладания процессов гетеротрофного метаболизма в сообществе.
Основные особенности пространственной изменчивости пигментных характеристик по площади залива рассмотрены на примере распределения хлорофиллов и величины пигментного индекса на горизонте 30 м, где отмечены наиболее широкие диапазоны величин и максимум их средних значений (рис. 15).
Из рисунка 15 видно, что повышенные концентрации хлорофиллов характерны для центральной, юго-восточной части залива и у мысов. Области их пониженного содержания наблюдали в западной части с некоторым смещением к центру залива. Распределение ПИ свидетельствовало об активном фотосинтезе в районах наибольшего содержания пигментов и о неравномерности продукционных процессов в целом. Отсутствие сезонного термоклина и повышенные по сравнению с поверхностным слоем концентрации биогенных элементов, обусловленные их неизрасходованным зимним запасом, создавали оптимальные условия для максимальной активности фитопланктона на этом горизонте. Особенности функционирования планктона определяются гидролого-гидрохимическими условиями акватории [126, 128], что подтвердили результаты проведенного нами корреляционного анализа массива данных, полученных в результате исследований в апреле 2009 г. (раздел 3.4.1).
Изменение абиотических факторов оказывало влияние на распределение пигментов в толще воды. Быстрая утилизация биогенных элементов в процессе фотосинтеза в мае 2013 г. также была причиной концентрирования фитопланктона в глубинных слоях. Максимум средних значений концентрации фитопигментов был установлен на глубине 30 м, как и в апреле 2009 г., но был менее выражен по причине дефицита биогенных элементов, наблюдаемого в условиях формирования слоя скачка плотности. Градиент изменчивости содержания фитопигментов в толще воды был менее значительным, чем в апреле 2009 г., и достигал между средним минимальным значением на поверхности и максимальным на горизонте 30 м 4,4–9,6 раз. Значение концентрации Хл а+Ф и Хл ачист. на поверхности в мае 2013 г. снизилось по сравнению с апрелем 2009 г. в 1,5 и 2,0 раза, соответственно, содержание вспомогательных хлорофиллов, напротив, значительно увеличилось (рис. 13).
Доля Хл ачист. была относительно низкой на поверхности, в толще воды от 10 м до дна не претерпевала значительных изменений, повышаясь до (75,4±0,9) %. Повышенное содержание Хл b и Хл (с1+с2), напротив, наблюдали в поверхностном слое ((13,6±1,8) % и (28,3±1,6) %), вклад вспомогательных пигментов с глубиной был менее значимым (рис. 13д). На горизонтах, где концентрация хлорофиллов (Хл а, Хл b и Хл (с1+с2)) имеет минимальное (поверхность) и максимальное (30 м) среднее значение, вклад каждого из них в общую сумму имеет вид 58:14:28 и 79:5:16, что совпадает с соотношением, характерным для начальной фазы весеннего гидрологического сезона.
Повышенное содержание феофитина (в среднем до 67,1 %) в поверхностном слое свидетельствует о значительной доле нежизнеспособных клеток. В толще воды и, особенно, на глубине 30 м относительно низкая доля Ф а (35,7±2,1 %) приурочена к высоким уровням содержания всех хлорофиллов, минимальным значениям ПИ и соотношения К/Хл а+Ф (рис. 13г–13е), что указывает на доминирование продукционных процессов в сообществе фитопланктона [40, 56, 187].
Для данных, сгруппированных по горизонтам, корреляционная связь между содержанием Ф а и К в мае была очень тесной (R2=0,70–0,97) (рис. 14д–14к).
Области повышенных значений хлорофиллов и соответствующие им пониженные значения ПИ фиксировали на глубоководных станциях юго-восточной и северозападной частей залива на горизонте 30 м (рис. 16). Формирование областей повышенной продуктивности происходило, очевидно, за счет апвеллинга глубинных обогащенных биогенными веществами вод, что характерно и для других акваторий Охотского моря [111].
В июне вертикальная динамика пигментных характеристик не совпадала с изменчивостью в более раннюю фазу гидрологического сезона 2009 г., что обусловлено формированием на глубине 10–15 м в центре залива слоя скачка плотности, препятствующего поступлению минеральных веществ из придонных горизонтов. Максимальные концентрации Хл а и К обнаружены над слоем скачка – в начале июня 2009 г. на глубине 10 м, в конце июня 2013 г. – на глубине 20 м. (рис. 17). Минимальное содержание пигментов отмечено у дна, а также на поверхности, где к концу периода весенней вегетации планктона запас биогенных веществ был низким. Градиент между средними значениями Хл а+Ф и Хл ачист. на поверхности и на глубине 30 м составил в 2009 г. – 6,2 и 11,8 раз, в 2013 г. – 3,7 и 11,7 раз, соответственно. Содержание каротиноидов повышалось в 5,4 раза в 2009 г. и в 8,3 раза в 2013 г.
Связь между пигментами, физико-химическими характеристиками донных отложений и абиотическими параметрами вод
Корреляционный анализ подтверждает существование тесной связи между пигментами, свойствами ДО и абиотическими параметрами вод в заливе (рис. 37). Концентрации Хл а +Ф в осадках (мкг/г сухого веса) нелинейно сопряжена с глубиной станции (R2=0,56 при n=20), а также с влажностью (R2=0,54) и содержанием ОВ (R2=0,68). Наличие связи (R2=0,67) между содержанием ОВ и глубиной станции свидетельствует, что ОВ имеет фитопланктонное происхождение, а зависимости между содержанием основного пигмента и свойствами ДО отражают непосредственное влияние микроводорослей на формирование структуры последних в заливе. Связь между Хл а+Ф и свойствами ДО нарушалась в случае привлечения данных, характеризующих ДО мелководных станций 5 и 18, находящихся под влиянием природных и антропогенных факторов (сток рек, нерест лососевых рыб) и содержащих высокую долю ОВ. Это свидетельствует о зависимости силы связи между основным пигментом и свойствами ДО от происхождения ОВ.
Связь между Хл а и влажностью, а также содержанием ОВ отсутствовала, а каротиноиды и феофитин, напротив, были тесно связаны с характеристиками ДО (R2=0,68–0,77) (рис. 38), составляя основную долю ОВ донных отложений. Тесную взаимосвязь наблюдали между содержанием вспомогательных хлорофиллов (b и (c1+c2)) и свойствами ДО (R2=0,66–0,78 при n=22). Отношение К/Хл ачист. положительно коррелировало с относительным содержанием Ф а (R2=0,54), Хл b (R2=0,61) и Хл (с1+с2) (R2=0,61), свидетельствуя о росте доли каротиноидов с увеличением содержания вспомогательных пигментов и деградированных форм Хл а.
Связь концентрации пигментов с гидролого-химическими параметрами выражена слабее, чем с ДО за исключением К и Ф а, содержание которых было тесно сопряжено с величиной рН (R2=0,67-0,71) (рис. 38). Вид связи свидетельствует о росте содержания пигментов с уменьшением значений водородного показателя. Это находит отражение в наличии корреляции между содержанием этих пигментов и глубиной (R2=0,58-0,78). Связь между пигментами в донных отложениях и температурой, а также соленостью практически отсутствовала.
Существование тесной взаимосвязи между содержаниями пигментов в донных отложениях и, обусловленными морфометрией залива и гидродинамической активностью параметрами, глубиной станции, рН, влажностью и содержанием органического вещества свидетельствует о том, что характер варьирования содержания пигментов в донных отложениях зависит от абиотических условий.
Установленная в ходе наших исследований связь между концентрацией пигментов и содержанием органических веществ отражает наличие зависимости между биотическими и абиотическими процессами формирования ДО и трофического статуса залива. Связь пигментов с физико-химическими свойствами донных отложений может использоваться для характеристики состояния экосистемы залива Анива, так как формирование ДО происходит в водной толще под действием процессов новообразования и трансформации органических веществ [115]. Известно, что свойства донных отложений обуславливают различие биотопов и, следовательно, численность, состав, и разнообразие населяющих их организмов [149].
Обзор литературных данных показал, что содержание основного пигмента (Хл а+Ф) в ДО залива Анива (4,39–19,48 мг/г сух. веса) в осенний период 2013 г. сходно с его содержанием в лагуне Буссе и эстуарии р. Раздольная (Амурский залив, Японское море) (табл. 16). Доля Ф а от его суммы с Хл а была выше (71,9–100,0 %), чем аналогичный показатель для приведенных в таблице 16 акваторий.
Таким образом, распределение пигментов по площади залива связано с морфометрическими и гидродинамическими признаками станций. Максимальные концентрации пигментов отмечены в илистых ДО в центре залива, где их формированию и накоплению способствует глубина, минимальные – в песчаных ДО гидродинамически активной и мелководной прибрежной части залива.
Хлорофилл а вовлекается в процессы трансформации органических веществ в донных отложениях наиболее активно, а каротиноиды и феофитин характеризуются высокой устойчивостью к деградации. Концентрация пигментов, варьируя в зависимости от глубины станции, типа донных отложений и их физико-химических характеристик, отражает непосредственное влияние фитопланктона и растительных организмов на формирование структуры осадочного комплекса в заливе. Существование тесной связи между пигментами в донных отложениях, абиотическими параметрами вод, типом и физико-химическими свойствами донных отложений позволяет использовать пигменты в качестве интегральных биоиндикаторов для характеристики экологического состояния залива.
Исходя из значений ПИ и соотношения К/Хл а+Ф в сообществе фитобентоса залива Анива осенью преобладают процессы гетеротрофного метаболизма, отмирания и разложения водорослей.
Районирование вод залива Анива по пигментным характеристикам
Для характеристики пространственной неоднородности вод залива Анива по содержанию комплекса пигментных характеристик использовали районирование данной акватории по характерным особенностям океанологических условий и годового хода температуры воды на стандартных станциях, а также с учетом сезонного характера распределения планктонных организмов [71]. Районирование было проведено в 2005 г. до строительства завода СПГ с учетом следующих критериев: особенности океанологических условий (течения, водообмен, апвеллинг); годовой ход температур; сезонный характер распределения планктонных организмов. В результате анализа обширной информации в заливе Анива (более 6 тыс. гидрологических станций) были выделены пять участков, объединяющих постоянные станции.
Принимая во внимание проведенные исследования пигментных характеристик, а также учитывая строительство, начиная с 2003 г., и запуск завода по переработке сжиженного природного газа в прибрежной части залива в 2009 г., нами были добавлены дополнительные экологические критерии районирования с учетом антропогенного фактора и внесены изменения в ранее представленную схему. Современная схема районирования (рис. 42) включает пять участков: участок 1 – станции 4–7; участок 2– станции 2 и 3; участок 3 – станции 15–20; участок 4 – станции 8, 9, 14, 21 и 22; участок 5 – станции 10–13, 23 и 24.
Ведущие экологические факторы при проведении современного районирования: 1 участок – влияние речного стока и повышенные концентрации биогенных веществ; 2 участок – инфраструктура СПГ; 3 участок – водообмен с открытой частью пролива Лаперуза; 4 участок – антициклонический вихрь и глубина термоклина; 5 участок – апвеллинг и влияние охотоморских вод.
Изменчивость пигментного комплекса в пределах выделенных участков оценивали по изменению коэффициентов корреляции между рядами пигментных характеристик, использование вариабельности которых находит применение для дифференцирования акваторий разного типа [61, 119, 125]. Критерием существенных различий пигментного фонда считают недостоверные коэффициенты корреляции между сравниваемыми рядами данных, критерием сходства – достоверные коэффициенты.
Максимальные концентрации Хл а+Ф в апреле 2009 г. и в мае 2005и 2013 гг. в среднем наблюдали на 3 и 4 участках. В мае 2012 г., отличающемся аномально высокой температурой и соленостью воды [62] от аналогичного периода 2005 г., повышенные средние концентрации Хл а+Ф отмечали на 2, 3 и 5 участках. В июне-августе изменчивость концентрации пигмента по акватории была незначительной за исключением 2013 г. В октябре вновь наблюдали существенные различия – среднее значение концентрации на участке 3 значительно (в 4,6 раза) превосходило его содержание на участке 2 в 2009 г. В 2013 г. различие средних значений концентрации пигмента между участками доходило до 2 раз.
Для выявления пространственно–временной динамики пигментного комплекса проведен корреляционный анализ исходных данных, осредненных в пределах выделенных участков. Наиболее высокие коэффициенты корреляции получены между рядами, состоящими из показателей абсолютного содержания пигментов. Из таблицы 23 видно, что значимое отличие характерно только для вод 1 и 4 участков в апреле 2009 г. и июле 2012 г., 1 и 2 – в октябре 2013 г.
Различия водных масс гораздо заметнее при сравнении связи между соотношениями пигментных характеристик (Хл ачист.,%; Хл b %; Хл (с1+с2), %; Ф а, %; К/Хл а+Ф, ПИ). Наиболее существенные различия коэффициентов корреляции от r=0,48 до r=0,80 между участками были отмечены в апреле–мае, что свидетельствует о максимальном различии водных масс в весенний период (табл. 24). Так, более других различались воды 1 и 2 участков от остальной водной массы залива в апреле 2009 г. и мае 2005 и 2013 гг., соответственно. Существенные отличия этих участков по фитопигментам, очевидно, связаны с особенностями океанологических условий и состава фитопланктона, обусловленного наибольшей мелководностью и влиянием речных вод [71], а также влиянием антропогенного фактора. Высокие коэффициенты корреляции в целом свидетельствует об относительной однородности сравниваемых водных масс по пигментному составу.
Влияние экологических факторов отражено в корреляционных связях между рядами пигментных характеристик на выделенных участках (табл. 25). Наибольшая синхронность в динамике большинства пигментных характеристик в 2009 г. отмечена на участках 3 и 5, 4 и 5 (r=0,89–1,00 при р 0,05, n=374), это свидетельствует о сходстве качества воды по многим параметрам. При сравнительном анализе данных и расчете коэффициентов корреляции были выявлены участки 1 и 2, достоверно отличающиеся от других по пигментным характеристикам. Например, по Хл b участок 2 выделялся на фоне участков 3 и 5. Особенно низкие коэффициенты получены для соотношений пигментов, так как показатели их относительного содержания обусловлены таксономической принадлежностью и физиологическим состоянием водорослей [119]. Очевидно, что все участки в той или иной степени отличаются друг от друга по видовому составу фитопланктона.
Глубина эвфотического слоя на выделенных нами участках была неодинакова. Так, в апреле в глубоководной части залива (участки 3–5) продукционные процессы (до 110 % нас.) наблюдали до нижней границы фотической зоны (50 м), которые были приурочены к высоким уровням Хл а+Ф (до 14,80 мкг/дм3). С глубиной, вплоть до 60– 70 м, обнаружены высокие концентрации Хл а+Ф (до 2,0 мкг/дм3), что можно объяснить заносом клеток фитопланктона в глубинные слои в результате микроциркуляций водных масс. В остальные периоды глубина эвфотического слоя не превышала 30 м. С целью нахождения связи между пространственным распределением пигментных характеристик и глубиной, была проанализирована изменчивость средних значений отдельных пигментных характеристик в общем для всей акватории слое 0–30 м. Установлено, что различия в этом слое, хотя и менее заметны по сравнению с фотической зоной, тем не менее, хорошо прослеживаются. Наименьшую связь с остальной акваторией наблюдали на 3 участке, наибольшее сходство (практически по всем характеристикам) было характерно для участков 1 и 2 (табл. 26). Принимая во внимание максимальный вклад одного фактора (73% от суммарной дисперсии), влияющего на изменчивость фитопигментов, становится очевидным, что этим фактором является глубина с оптимальным набором условий (освещенность, температура, концентрация биогенных элементов и пр.) для развития фитопланктона. Именно поэтому глубины расположения максимумов концентрации фитопигментов различаются по сезонам исследований и по акватории залива. Как следует из проведенного анализа (раздел 3.3.1), отличие 3 участка (ст. 25–20 в южной и юго-западной части залива) от остальных участков в апреле обусловлено максимальными концентрациями пигментных характеристик на глубине 50 м (рис. 13а). В период сезонного минимума в условиях сформированного почти на всей акватории температурного скачка в слое 6–15 м [62], который препятствовал поступлению минеральных солей из придонных горизонтов, максимум содержания пигментов смещался преимущественно на глубину 10 м (раздел 3.3.2, рис. 21). Осенью верхняя граница термоклина находилась в слое 10–40 м, максимальные концентрации пигментов смещались на глубину преимущественно 10 м или находились на поверхности (раздел 3.3.3, рис. 25).
В результате проведенных исследований в 2013 г. (табл. 27) была подтверждена специфика участка 2, обусловленная влиянием инфраструктуры СПГ. Изменение силы связи между пигментными характеристиками в 2009 и 2013 гг., свидетельствует о влиянии сукцессионных процессов на структуру фитоценоза на выделенных участках.
Наиболее яркие изменения по содержанию хлорофиллов b и (с1+с2) в % отмечены на участках 1 и 2, находящихся под влиянием природных (речной сток и нерест лососей) и антропогенных (инфраструктура СПГ) факторов. Согласно проведенным исследованиям, все выделенные участки различались по пигментному индексу, характеризующему интенсивность продукционных процессов. Пигментные характеристики оказались более чувствительными по сравнению с гидрохимическими показателями. В качестве критериев районирования выступают пигменты Хл b, Хл (с1+с2) и каротиноиды, которые свидетельствуют об изменении структуры фитопланктонного сообщества залива Анива и могут быть использованы для оценки экологического состояния прибрежных морских акваторий.