Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 36
Глава 2 БИОЛОГИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВО ГОРБУШИ 43
2.1. Общая характеристика вида 43
2.2,Районы воспроизводства горбуши 44
2.3, Факторы популяционной динамики горбуши 45
2.4.Популяционная структура горбуши 49
2.5. Прогноз численности 53
2.6.Моделирование динамики численности 56
Глава 3 ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ГОРБУШИ САХАЛИНО- КУРИЛЬСКОГО РЕГИОНА 64
Задачи и методы исследования 64
Материал и методика 65
3.1 Места нагула в море и основные стада горбуши 67
3.1.1,Горбуша японского моря 67
3.1.2 .Тихоокеанская горбуша 68
3.1.3, Летняя и осенняя расы горбуши 71
3.1.4Различия между летней и осенней горбушей 77
3.2.Динамика подхода Сахалинской горбуши 85
3.2.1 Горбуша западного побережья Сахалина 85
3.2.2 Горбуша залива Анива 93
3.2.3 Горбуша восточного Сахалина 96
3.2.4 Нерестилища летней и осенней горбуши 102
3.3 Популяционная организация горбуши 104
3.3.1 Локальные стада горбуши 104
3.3.2 Дифференциация стад сахалинской горбуши 107
3.3.3 Популяционная структура горбуши Сахалина ИЗ
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГОРБУШИ И ЕЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ 116
4.1 Колебания численности горбуши и основные факторы ее определяющие 116
4.1.1. Общие сведения о динамике стад горбуши 116
4.1.2 Особенности динамики численности горбуши в различных районах 119
4.2 Моделирование динамики численности горбуши 127
4.2.1 Исходные данные по динамике численности горбуши юга Сахалина 128
4.2.2 Модель эффективности нереста 140
4.2.3 Модель выживаемости в течение эмбрионально-личиночного периода 146
4.2.4 Модель выживаемости молоди горбуши в море 153
4.2.5 Анализ полной модели и возможности прогнозирования численности 162
4.3 Сопоставление модели Риккера и общей модели динамики стад горбуши 173
4.3.1 Модель Риккера 173
4.3.2 Подробная детерминированная модель динамики численности горбуши 184
ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ 194
5.1 Гидрологический режим в прибрежье как фактор и основа прогнозирования подхода лосося (на примере залива Анива) 194
5.1.1 Подходы горбуши в заливе Анива 194
5.1.2 Гидрология залива Анива 200
5.2 Проблемы искусственного разведения: кормовая база молоди (на примере прибрежья о. Итуруп) 204
5.2.1 Негативное влияние искусственного воспроизводства 204
5.2.2 Биотические и абиотические факторы кормовой базы молоди лососей 208
5.3 Интродукция видов в другие регионы и сё последствия (на примере кеты) 222
5.3.1 Биологические различия интродуцировашюй и «местной» кеты 223
5.3.2 Коэффициенты возврата 230
5.3.3 О возрастном составе «вселенцев» 232
5.4 Важность математико-статистичсского моделирования 234
5.4.1 Рекомендации по выпуску молоди и интенсивности отлова с использованием модели динамики численности 234
5.4.2 Предварительные прогнозы на основе моделей линейной
корреляции и регрессии 237
5.4.3 Статистические принципы сбора полевых данных 240
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 249
ВЫВОДЫ 254
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 259
Приложение 1 288
- Факторы популяционной динамики горбуши
- Летняя и осенняя расы горбуши
- Общие сведения о динамике стад горбуши
Введение к работе
1 Биоразнообразие и его моделирование
Одним из основных направлений в современной рыбохозяйственной науке являются исследования в области динамики популяций, которые базируются на принципах биоразнообразия и структуры природных популяций хозяйственно важных видов. Стратегия воспроизводства и вылова требует знания: 1) популяционной организации объекта хозяйственной деятельности; 2) коротко-и долгопериодичпых изменений их численности и
Л№ґ<. г
методов? 3) принципов и методов прогнозирования этих изменений для научно 1 обоснованного регулирования рыбохозяйственной деятельности. В особенности это важно для тихоокеанских лососей, чья численность подвержена значительным изменениям. Например, численность горбуши юго-восточного Сахалина значительна в нечетные годы и обычно низка в четные годы. Нередко такие изменения катастрофичны. Например, по данным о большом пропуске производителей в 1983 г. и обильном скате молоди в 1984 г., в 1985 г. ожидался очень высокий подход западнокамчатской горбуши. Однако он оказался чрезвычайно низким, с более чем десятикратной ошибкой. В то же время, численность некоторых стад, например, южно-курильской горбуши, прогнозируется достаточно устойчиво на основе точно таких же данных. Как осуществлять прогноз?
Прогнозировать изменения возможно лишь в том случае, когда известна экологическая (популяционная) структура вида в целом или его определенной части. Знание г о популяции, как единице динамики вида, как отмечает Э. Майр (1968), необходимы и обязательны по следующим причинам: «Именно популяция в целом оказывается временным воплощением и видимым проявлением генофонда. Именно в популяции гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях - в генотипах. Здесь испытательная площадка для новых генов и новых генных комбинаций. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает такую степень интеграции, которая позволяет популяции выступить
в качестве основной единицы эволюции». И далее: «Популяция, помимо своей статической роли локального представителя вида, обладает способностью изменяться во времени. Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биологическое значение, чем ее 7 статическая роль.» Более того, важно не только вьщелить популяцию, как единицу воспроизводства и хозяйственной деятельности, но и выявить ее структурную организацию. Действительно, помимо неблагоприятных воздействий, оказываемых загрязнением среды и разрушением мест обитания, еще один, не столь явный, но важнейший фактор ответствен за сокращение биоразнообразия - хозяйственная деятельность, игнорирующая генетическую подразделенность видов и структуру внутривидовой наследственной изменчивости (Алтухов;2003). ^
Действительно, подход рыб может сильно меняться во времени и быть различным в географически различных пунктах, в зависимости от сложности популяционной структуры (например, наличия различных сезонных рас и их подразделенности на субпопуляции различных территориальных комплексов), от экологических условий (температуры воды, загрязненности и пр.). Единственным путем описания и прогнозирования популяционной динамики является изучение фактической популяционной структуры и ее изменений во времени, построение моделей популяционной структуры и динамики и, наконец, оценки основных параметров модели и методов прогнозирования численности в пространстве и во времени.
Флуктуации численности в большой степени зависят от внешних условий, таких как температура воды в ранний морской период и во время нерестовых миграций из открытых вод к побережью, а затем в реки; от пищевых ресурсов в реках, прибрежье и в местах морского нагула; от степени загрязненности вод на путях миграций рыб и др. Например, в 1989 г. танкер «Эксон Валдес» разбился, вылив более 30 тыс. тонн нефти вблизи островов Принца Вильямса. Это привело к разрушению сложившихся прибрежных водных экосистем,
а также к изменению миграционных путей лососей и выбора ими мест нереста. () Д SS'
Однако если бы даже условия среды не менялись во времени, численность стад все равно менялась бы из-за плотностной регуляции (Риккер, 1979; Коновалов, 1980). А именно, в зависимости от плотности (численности) популяции, темпы воспроизводства и коэффициенты смертности могут быть различными. Например, высокая численность стада может быть сопряжена с высокой смертностью икры и личинок или более низкой плодовитостью.
Кроме того, помимо загрязнения, сильное влияние на численность и структуру популяций оказывают другие антропогенные воздействия, такие как вылов, искусственное разведение, перевозки оплодотворенной икры, строительство гидросооружений и других объектов в районе водосборов нерестовых рек и т. п.
Таким образом, необходимо развитие общей теории динамики численности популяций с учетом указанных факторов применительно к хозяйственно важным природным популяциям, каковыми являются стада тихоокеанских лососей. Принципиальное положение работы состоит в следующем:
Для того чтобы получить относительно реальную картину о состоянии численности популяции и в последующем осуществить моделирование ее численности для разработки рациональной эксплуатации с учетом воздействия биотических и абиотических факторов, необходимо:
1. Произвести анализ существующей информации по объекту моделирования на
территории (акватории) исследования и дать оценку степени достоверности собранного
материала о состоянии этого объекта.
Построить модель (гипотезу) популяционной организации данного объекта.
Разработать программу сбора материала с учетом представлений о популяционной структуре с выполнением условия пространственной и временной репрезентативности проб.
Организовать систему сбора материала с привлечением ряда организаций: научно-исследовательских, гидрометеослужб, рыбодобывающих и других предприятий.
Определить пути решения популяционной структуры объекта моделирования популяций рыб: организация и проведение мечения, исследование структуры чешуи, исследование отолитов, исследование биологических показателей, исследование генетических маркеров и т. п.
После оценки достоверности собранного материала на его основе осуществить построение прогностических моделей динамики численности различной заблаговременности: долгосрочного, среднесрочного, короткосрочного.
Выявить пути и возможности восстановления, подорванных и поддержания существующих популяций, в том числе с учетом баланса естественного и искусственного воспроизводства.
Поясним последний пункт. Одной из причин деградации популяций животных является
резкое падение эффективности воспроизводства из-за того, что из цепи вырвано чрезмерно
большое количество «энергии». Например, основным фактором, определяющим
выживаемость молоди лососей в ранний морской период, является количество биогенных
элементов в прибрежье (в сочетании с термическим режимом и течениями, которые
\i А благоприятствуют усвоению ими фито - и зоопланктонам). В свою очередь, количество
биогенных элементов определяется количеством производителей, зашедших на
нерестилища. При низком их числе эффективность воспроизводства от единицы
производителей ниже, чем при оптимуме, из-за низкого количества биогенных элементов. В
этом случае энергетические траты на добычу корма слишком велики и «изымаются» из
энергии, которая при избытке корма тратилась бы на ростовые процессы. Отсюда, в
частности, следует, что искусственное разведение, при котором полностью изымают из
энергетического оборота данной цепи производителей, должно строго сочетаться с
естественным воспроизводством. При этом количество выпускаемых мальков с завода
должно быть промоделировано для конкретного популяционного сообщества.
Поднятые вопросы изучаются на одном из важнейших объектов морского промысла Дальнего Востока - тихоокеанских лососях на примере наиболее массового вида горбуши. Следует заметить, что горбуша для экологов, равно как и дрозофила для генетиков, является идеальным объектом для моделирования, так как короткая продолэюительпость эюизни, в сочетании со значительными флуктуациями численности, а такэюе наличие в одних бассейнах двух генетически почти изолированных линий (четных и нечетных лет) позволяют за относительно короткое время проследить за рельефной изменчивостью большого количества ее поколений и исследовать генетическую структуру и различные аспекты динамики численности популяций.
2 Тихоокеанские лососи и их биоразнообразис. Общая характеристика объекта исследования
Эксплуатация естественных рыбных ресурсов — высокоэффективное направление производства, которое отличает низкие капиталоемкость, трудоемкость и энергоемкость, поскольку практически отсутствуют прямые затраты. Однако сильное давление промысла, браконьерство и недостаточная научная разработка стратегии вылова и воспроизводства ведут к подрыву национальных рыбных ресурсов. Поэтому требуется научно обоснованное изъятие части биомассы, не ведущее к снижению численности эксплуатируемых видов в последующих поколениях (Моисеев, 1969; Larkin, 1972; Никольский, 1974; Коновалов, 1980, 1989).
Одним из наиболее ценных объектов промысла на российском Дальнем Востоке являются тихоокеанские лососи, нерестящиеся в реках Приморья, Сахалина, Южных Курильских островов, североохотоморского побережья материка, Камчатки и Чукотки. Каждую весну и лето бесчисленное количество молодых лососей мигрирует из дальневосточных рек в прибрежье, а затем далее - в воды Тихого океана и Японского моря, где они нагуливаются от года до несколько лет, в зависимости от вида. В это же время особи,
1 .ч.
достигшие половозрелости, направляются обратно в реки на нерест. Тихоокеанские лососи гибнут вскоре после нереста, но их многочисленное потомство, проведя в пресной воде рек и озер до года и больше, покидают пресные воды, завершая круговорот воспроизводства. Подобный круговорот захватывает реки других регионов севера Тихого океана: Японских
островов, США и Канады. Этот цикл воспроизводства поддерживается тысячи лет, и поток
- - ч " ^ . ';'.-.по
денной рыбы кажется неистощимым. IVvlf' <-'
Промысел лосося длительное время был прибрежным и во многом сохранился таким до наших дней. Однако в последние десятилетия прошлого века Япония, а затем Корея и другие страны развили крупномасштабный промысел лососей в открытых водах. Но это хищнический, нерациональный и почти неконтролируемый вид лова. Правда, за последнее пятилетие двадцатого века морской промысел Японии резко сократился в соответствии с российско-японскими межправительственными соглашениями.
Более того, с начала двадцатого века численность лососей стала падать еще и из-за разрушения среды обитания на одном из основных этапов жизни - речном периоде (нерест, развитие оплодотворенной икры и личинок) за счет вырубки леса и загрязнения нерестовых рек, прямого разрушения нерестилищ - вначале на американском побережье, а затем - с середины века - на азиатском побережье. В настоящее время из-за строительства комбинатов, добычи природных ресурсов, загрязнения отходами вредных производств и разрушения речных и прибрежных экосистем, а в течение последнего десятилетия - еще и из-за беспримерного по масштабам браконьерства и нерегулируемого отлова лососей в нерестовых реках российского Дальнего Востока, процесс эрозии популяций лососей усилился.
Поэтому биологические критерии регулирования и прогнозирования динамики популяций становятся жизненной необходимостью в деле сохранения и воспроизводства запасов ценной рыбы Дальнего Востока. А именно, необходимо знать, как те или иные антропогенные воздействия влияют на размножение родительских поколений и
выживаемость особей дочернего поколения на всех этапах жизненного цикла - от оплодотворенной икры и личинки до половозрелой особи, как при этом организована пространственная структура вида, особенно в период размножения, каковы лимитирующие факторы, как прогнозировать динамику численности и возможные взаимодействия с биотическими и абиотическими факторами.
Особенности формирования популяционной структуры тихоокеанских лососей создают большие трудности для оценки запасов большинства популяций и требуют больших усилий, чем оценки запасов таких рыб, как сельдь, минтай, камбала, треска. Действительно, тихоокеанские лососи, мигрируя из мест морского нагула в сотни рек, а затем, расходясь по нерестилищам озер, рек и их притоков, создают сложную пространственную сетку воспроизводства - локальные стада. Затем, после ската молоди и откочевки в места морского нагула, даже географически отдаленные стада (в т. ч. американских и азиатских группировок) держатся в пределах одной и той же акватории, что лишает возможности обеспечить дифференцированную нагрузку на каждое локальное стадо при морском лове. При возврате стада направляются к «родным» берегам, но в зависимости от гидрологических, гидрохимических и других условий в море, заливе и реке, часть из них могут отнереститься в «чужой» реке, создавая генетическую взаимосвязь между стадами.
Поэтому знание популяционной структуры данного промыслового вида - это фундамент мероприятий по воспроизводству и прогнозированию его численности, времени и мощности подходов. Чтобы понять, как активность человека может повлиять на стада лососей и привести к сохранению или потере ценных стад, следует углубиться в особенности биологии лососей и их популяционной структуры.
Жизненный цикл тихоокеанских лососей
Жизненный цикл тихоокеанского лосося начинается с оплодотворенной икры, отложенной самкой в нерестовый бугор. Нерестилища обычно расположены в хорошо промываемой части русла реки или озера со средним и мелким гравием с достаточным
уровнем аэрации. Этап развития от икры до малька в бугре - наиболее чувствительный к механическим, химическим и температурным факторам. Естественные катаклизмы, например, тайфуны, частые на Дальнем Востоке, и антропогенные - такие как намыв и изъятие грунта, забор воды и подпруживание, слив вредных веществ в районах водосбора и т. п. приводят к разрушению нерестилищ, заиливанию и кислородному голоданию, промерзанию бугров и, как следствие всего этого - к и гибели икры и эмбрионов.
Развившиеся мальки покидают родные реки и озера в течение нескольких дней (горбуша, кета) или проводят в них месяцы и годы (например, нерка). ^Перед тем как покинуть пресную воду, молодь проходит через физиологический метаморфоз -смолтификацию, подготавливающую ее к жизни в соленой воде моря. Первые недели молодь обитает и нагуливается в опресненном прибрежье. Разрушение шельфовых экосистем, в которые входят мелкие беспозвоночные — основной кормовой объект молоди лососей, это второй этап, на котором гибель формирующихся стад лососей может быть значительной.
Откочевывая затем от берега, они преодолевают сотни и тысячи километров до мест морского нагула в водах Тихого океана, где они растут и возвращаются обратно в реки для нереста или на следующий год, как горбуша, или через два-три года, как кета, и даже через несколько лет, как нерка и чавыча. Здесь начинается третий этап антропогенного давления на популяции лососей. Нерегулируемый морской вылов на путях миграций из моря в реки и перегораживание ставными неводами заливов и устьев рек изымают эффективную часть производителей и подрывают естественное воспроизводство этой ценной рыбы.
Биологическое разнообразие лососей
В дальневосточных водах обитают четыре основных промысловых вида тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus)'. горбуша (О. gorbuscha), кета {О. keta), чавыча (О. tshawytscha) и нерка (О. пегка). Такие виды как кижуч (О. Kisutch) и сима {О. Masu), являются пока второстепенным объектом хозяйствования в России. Все эти виды нерестятся только раз в жизни и гибнут вскоре после нереста.
Фактически биологическое разнообразие лососей проявляется на внутривидовом, популяционном уровне. Первое и основное подразделение каждого вида на популяции определяется тем, что тихоокеанские лососи в большинстве своем возвращаются на нерест в те же реки, откуда они скатились мальками. Кроме того, в каждой реке могут нереститься различные сезонные расы, мигрирующие из океана в реки в разные сроки. Так, например, имеются весенняя и летняя расы нерки, летняя и осенняя формы у кеты и горбуши.
Вследствие такого подразделения каждое стадо реки или большого региона генетически отличается от других стад. А это значит, что каждое из этих стад должно рассматриваться как основная единица хозяйствования (воспроизводства и вылова). В то же время, поскольку стада разных рек могут взаимодействовать в местах нагула, а также потому, что пути миграций могут перекрываться неблагоприятными условиями в море (холодными течениями или загрязнениями), в результате чего иногда рыба нерестится в «чужих» водоемах, эти стада не должны рассматриваться как генетически полностью независимые друг от друга. Таким образом, необходимо двухуровневое (локальное и глобальное) моделирование организации популяционной структуры и прогнозирование мощности промысловых подходов лосося.
Антропогенные воздействия на популяционную структуру лососей
Рассмотрим детальнее различные типы антропогенных воздействий, поскольку именно они могут служить главной причиной деградации стад лососей.
Вылов лосося. Вылов может сильнейшим образом повлиять на стада лососей. Во-первых, выловом может изыматься непропорциональное число рыб из разных стад. Например, в 1990 — 2000-х гг. сильнее эксплуатировались стада западного Сахалина, чем Южных Курил. В результате этого численность производителей и эффективность воспроизводства горбуши на западном Сахалине резко упала.
Интенсивность вылова в разных регионах зависит от возможностей флота, прибрежных средств добычи, мощностей для переработки отловленной рыбы и времени подхода
основной части стада к району промысла. Перелов производителей подрывает воспроизводство интенсивно облавливаемых стад. Однако и недоловы могут вредить воспроизводству, если эти стада многочисленны - скажем, поддерживаются путем искусственного воспроизводства. В этом случае заход слишком большого числа производителей в реки с ограниченной площадью нерестилищ приводит к их переполнению, перекапыванию бугров, вынужденному нересту в менее подходящих участках реки и, как следствие, к большим потерям икры и большой смертности на ранних стадиях развития.
Влияние вылова сказывается не только на том, что одни стада перелавливают, а другие мало облавливают. В пределах стада разные категории рыб также могут подвергаться разному давлению промысла. Например, за несколько десятков лет лова дрифтерными сетями размер и вес производителей ряда стад американской горбуши уменьшились более чем на 30% за счет селективного вылова крупной рыбы, что привело к отбору и фиксации в популяциях горбуши генов, обусловливающих меньшие размеры особей. Для
предотвращения такого впредь в США был регламентирован размер ячеи для каждого вида
_ ( U' я;и і.
рыб.
Подобный дифференциальный вылов может по-разному затрагивать особей разного пола. Например, у лосося-нерки имеются две формы половозрелых самцов - нормальные, ( крупные самцы, нагуливающиеся перед тем несколько лет в море, и мелкие самцы-карлики, живущие в пресной воде озер и созревающие быстрее крупных (т. п. жилая форма, или каюрки). Поскольку интенсивному облову подвергаются рыбы, идущие из моря в реки, то происходит постоянная селекция против крупной формы, в результате чего в воспроизводстве стад нерки начинают все большую роль играть каюрки, генетически отличающиеся от нормальных, крупных самцов (Алтухов и др., 1997).
Разрушение мест обитания. Еще одним фактором разрушения структуры стад являются изменения в долинах и на водосборах нерестовых рек. Действительно, для успешного воспроизводства лосося необходимы хороший грунт (гравий), подстилающий дно
реки на нерестилищах, достаточный избыток чистой холодной, насыщенной кислородом воды, ламинарное течение, наличие корма в реке для скатывающихся мальков. Работы, ведущиеся в районах водосбора нерестовых рек и не сообразующиеся с перечисленными требованиями, могут привести к деградации водоема и пагубным образом сказаться на воспроизводстве стада.
Изымание гравия на нужды строительства может катастрофически уменьшить общую площадь нерестилищ на реке и привести к гибели мальков в нерестовых буграх в неподходящих для нереста местах, поскольку зашедшая рыба должна отнереститься и за неимением подходящего места будет откладывать икру в местах, где шансы выжить эмбрионам ничтожно малы. Уменьшение площади водосбора и общего количества воды вследствие застройки долины нерестовой реки и строительства водозаборов приводят к понижению уровня воды и промерзанию нерестовых бугров в холодные зимы. Гидромелиоративные работы, ведущиеся на реке, могут привести к заиливанию нерестовых бугров, уменьшению кислорода и гибели личинок. Очистка русла реки от упавших стволов и крупных камней нарушает спокойное течение полугорных рек и создает стремнины, что, в конечном счете, может привести к размыванию нерестовых бугров.
Каждое из перечисленных воздействий может привести к полному исчезновению стада реки, подвергшейся такому воздействию, а вместе с ним - к утрате ценных генов, которые были присущи данному стаду и которые невозможно восстановить завозом оплодотворенной икры из других популяций, отличающихся другим генетическим составом.
Гидросооружения. Развитие плотин и гидростанций также оказывает разрушительное воздействие на популяции, в первую очередь потому, что изменение профиля течения и уровня воды уничтожает многие нерестилища. Кроме того, несмотря на наличие обводных каналов, плотины затрудняют продвижение рыбы к нерестилищам в среднем и верхнем течении реки. Идущие на нерест производители могут также перепутать сброс воды с турбин с течением реки и скапливаться в массовом количестве вдали от обводного канала и там
гибнуть. При скате из реки в море масса молоди гибнет в лопастях турбин. Важно отметить, что гидросооружения не только уменьшают численность популяций, размножающихся в данной реке: они оказывают отрицательное воздействие на генетическое разнообразие стад. Например, виды лососей, имеющие жилые формы, такие как самцы-карлики у нерки, подвергаются направленному отбору на уменьшение миграционной активности и способствуют генетическому обеднению популяций и их быстрому изменению в сторону доминирования малоценных мелких рыб. Наличие гидросооружений может также приводить к тому, что чаще уничтожаются верхние и нижние нерестилища, и потому в такой реке может развиваться только поздняя раса, которая в нативнои реке заполняет нерестилища последней. А это означает направленное генетическое обеднение популяции, приводящее к уменьшению запасов лосося и более позднему ходу рыбы. Более того, возможное изменение температурного режима воды может пагубно воздействовать на стада определенных видов лососей.
Искусственное разведение. Роль рыбоводных заводов в деле поддержания стад
особенно велика в условиях разрушения экосистем нерестовых рек и исчезновения
естественных нерестилищ. Однако надо иметь в виду, что рыба, развивающаяся в
«тепличных» условиях рыбоводного завода, значительно отличается от «естественной»
рыбы. В первую очередь, это связано с изменением поведения молоди. Заводская,
«искусственная» молодь значительно хуже избегает опасности, скатывается по реке в любое
время суток, не уходит в тенистые места на реке, слабо реагирует на внешние раздражители
и потому становится легкой добычей хищных рыб и чаек. ""*,>
Не исключено, что достигшая моря «заводская» молодь также характеризуется повышенной смертностью по сравнению с «естественной» молодью. Вывоз молоди с завода в прибрежные воды напрямую - минуя скат по реке, где их истребляют хищники - также не решает задачу, поскольку при скате молоди идет процесс смолтификации - подготовки их к жизни в морской воде, иначе смертность мальков может резко возрасти уже в прибрежье.
Также не исключена меньшая способность «заводской» рыбы к ориентации и поиску родной реки при возвращении на нерест, что приводит к большему стрэингу, отрицательные последствия которого описаны выше.
Перевозки оплодотворенной икры. Еще большие проблемы, чем при искусственном разведении, возникают при вселении популяций из одного водоема в другой. К примеру, практика сахалинского рыбоводства свидетельствует о том, что икра ежегодно перевозилась с одних рыбоводных заводов на другие, однако перевозки осуществлялись, в основном, без оценки их эффективности и учета биотических и абиотических факторов мест вселения. Что самое главное, при этих перевозках процент гибели трансплантированных икринок во время инкубации и уровень смертности «чужой» молоди в эстуариях рек, в сравнении с нативной, остались неизвестными. Однако в тех случаях, когда такие исследования проводились, заключение было таково, что акклиматизация проходных и полупроходных рыб, в особенности тихоокеанских лососей, приносит мало успеха (Карпевич, 1975; Ефанов, Каев, Ковтун, 1979; Withler, 1982). Основная причина неэффективности трансплантации - это условия среды, которые не были оптимальными для этих видов: температурный режим, состояние кормовой базы и др. (Дягилев, Маркович, 1979).
Стрэинг. Указанные выше типы воздействий могут вести к нарушению хоминга -инстинкта «родного дома», когда лососи идут на нерест в «чужой» бассейн - так называемый стрэинг. Например, акклиматизация горбуши в бассейнах Белого и Баренцева морей привела к широкому стрэингу: большое число производителей зашло на нерест, кроме бассейнов Белого и Баренцева морей, в реки Гренландии, Исландии, Британских островов, Скандинавского полуострова, бассейнов Балтики и Карского моря; при этом их выживаемость оказалась гораздо ниже, чем в нативных популяциях (Дягилев, Маркович, 1979; Ефанов, Каев, Ковтун, 1979; Svetovidov, 1984). Аналогичная ситуация отмечалась при вселении1 горбуши в Великие озера (Kwain, Lawrie, 1981). Значительный стреинг может привести к изменениям в популяциошю-генетической структуре соседних стад за счет
генных потоков между ними. Те гены, которые обеспечивали приспособление к локальным условиям «своей» реки, могут оказаться неадаптивными в «чужих» экологических условиях. Поэтому скрещивание с мигрантами может разрушить сложившиеся адаптации к локальным условиям среды.
Изменения локальных экологических условий (например, в пределах бассейна реки или группы рек одного залива) может вызвать нарушение хоминга - «инстинкта дома» - и обусловить крупномасштабные перемещения стад с непредсказуемыми последствиями. Например, в 1980-м году извержение j Святой Елены вызвало разрушение на большой площади, загрязнило долину р. Колумбии и заставило большую часть возвратившихся из моря на нерест стад стальноголового лосося повернуть в другие реки, увеличив стрэинг до 40% в течение нескольких последующих лет. Любые иные катаклизмы, сброс загрязненных вод и отходов вредных производств и другие могут вызвать такое же изменение преднерестовых миграций производителей и привести к генетической деградации
популяций. ~~:.
3 Важность внутривидового биоразнообразия
Сколь важно поддерживать наличие генетически обусловленных разнообразных форм и популяций каждого из видов лососей? Известно, например, что ряд крупных морских животных, таких как морские слоны, имеют низкое генетическое разнообразие. Однако лососи, в течение жизненного цикла меняющие крайне экстремальные условия среды - от пресной воды к соленой, от одной температуры к другой - и обитающие в варьирующих условиях речных и прибрежных экосистем крайне различных регионов севера Тихого океана, выработали локальные адаптации к конкретным условиям местообитания. Это позволяет им полнее использовать ресурсы среды и поддерживать численность на высоком уровне, тем самым обеспечивая и коммерческую ценность вида. Кроме того, поддержание множества локальных различных популяций - надежное средство сохранения вида в
условиях усиливающегося техногенного воздействия на нерестовые реки через строительство различного рода сооружений в пределах водосбора и шельфа Дальнего Востока, в частности развития нефтедобычи с морского дна, где велик риск крупномасштабных экологических катастроф.
Все сказанное выше свидетельствует о том, что любое воздействие на природные популяции экономически важных видов организмов может непредсказуемо негативно отразиться на их выживаемости и численности из-за сложности популяционного устройства видов, в особенности тихоокеанских лососей. Поэтому фундамент их долголетнего неистощимого пользования - изучение популяционной организации стад лососей, выявление основных факторов регуляции их динамики и моделирование их воспроизводства.
Мы изучаем проблему моделирования популяционной структуры тихоокеанских лососей и разработки стратегии поддержания и воспроизводства их стад на примере горбуши. Горбуша О. gorbuscha (Walbaum) - наиболее массовый вид тихоокеанских лососей: средний многолетний мировой вылов в 1970 — 80-е годы составил 115,9 млн. экз. или 157,3 тыс. т. в год (Коновалов, 1986). Среднегодовой вылов России, в связи с изменением режима эксплуатации лососевых в открытых водах Тихого океана, а также сокращением' антропогенного воздействия, за последнее пятилетие превышает ПО млн. экз. (Прогноз... 1998—2002).
Горбуша - доминирующий объект лососевого промысла на советском Дальнем Востоке: ежегодный вылов ее составляет до 80% от всех добываемых у нас лососей (Historical catch statistics.., 1979). Кроме того, в настоящее время горбуша — основной объект аквакультуры лососей на советском Дальнем Востоке: на рыбоводных заводах доля выпускаемой молоди горбуши достигает 70% (Санин, Рухлов, 1978). Поэтому изучение горбуши имеет большое хозяйственное значение, и на ее примере мы продемонстрируем основные принципы моделирования популяционной структуры в связи с проблемой воспроизводства и прогнозирования запасов лососей.
4 Мониторинг среды и популяций — основа моделирования
Мы полагаем, что для целей прогнозирования и регулирования запасов природных популяций необходимо моделирование их популяциоиной структуры на основе комплексного подхода, когда в исследование одновременно вовлекаются различные методы установления территориальных группировок или морских скоплений, определения их биологических параметров, путей миграции, темпов размножения, определения биотических и абиотических факторов выживания на разных стадиях развития и т. п.
Хотя все перечисленные вопросы изучаются в этой работе на примере тихоокеанских лососей, в основном - горбуши, выводы, которые мы делаем, применимы ко всем эксплуатируемым природным популяциям. А именно, для того чтобы можно было успешно прогнозировать численность группировки особей данного вида в пределах некоторого географического района, следует, в первую очередь, выявить ее популяционную структуру, -точно так же, как мы должны исследовать ее, прежде чем вмешаться в «жизнь» биологических популяций и сообществ (Алтухов, 2003; Алтухов и др., 1997). Более того, мы акцентируем внимание на необходимости знать, количественные оценки биотических и абиотических факторов среды обитания, необходимых для прогнозирования параметров, с целью построения математической модели динамики численности и ее прогноза. Только такой подход позволит дать научно обоснованный прогноз, выявить лимитирующие факторы среды, ограничивающие численность популяций, и организовать систему мероприятий по разумному использованию, регулированию и воспроизводству этих популяций.
Факторы популяционной динамики горбуши
Миграция генов (обмен особями между стадами). Ряд авторов считают, что нет оснований, рассматривать миграцию как основной фактор популяционной динамики горбуши (Кляшторин, 1989), и полагают, что для этого вида характерна устойчивая популяционная структура, представленная несколькими иерархическими уровнями (Алтухов, 2003; Алтухов и др., 1983; Гагальчий, 1986). Однако возможность значительного стрэинга у горбуши и соответствующая этому популяционпая структура горбуши как система стад, связанных генными потоками (Глубоковский, Животовский, 1986; Zhivotovsky et al. 1994), не позволяет игнорировать важность генных потоков в формировании популяционной структуры горбуши (см. также: Гриценко, 1990).
Что касается величин генного обмена между стадами, то наиболее важным в настоящее время прямым способом их оценки является мечение. В 60-х и 70-х годах на лососевых рыборазводных заводах Сахалинской области проводили широкое мечение молоди горбуши для оценки эффективности ее разведения. Было помечено более 9,5 млн. экз. молоди горбуши и оценен возврат меток в разных регионах, в основном Сахалинской области (Рухлов, 1978; Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Roukhlov et al. 1980). Эти данные сведены в таблицу 2.1.
Из этой таблицы видно, что величина межрегиональных обменов в отдельные годы может достигать в некоторых локалыюстях 40—60%, тогда как в другие годы быть близкой к нулю. Более того, из года в год наблюдаются флуктуации интенсивности для одних и тех же локальностей. Например, горбуша, помеченная на Соколовском рыборазводном заводе (бассейн р. Наиба), в 1977 г. была обнаружена в большем количестве в заливе Анива (28,7% меток) и в сравнительно меньшем — на о-ве Итуруп (3,8%). В 1979 г. картина оказалась противоположной: в зал. Анива обнаружено сравнительно мало меток (1,7%), тогда как на о-ве Итуруп оказалось 61,6%. Обратим внимание также на асимметричность миграционных потоков. Например, горбуша о-ва Итуруп возвращалась в годы исследования преимущественно к своим берегам, в то время как горбуша о-ва Сахалин в большом количестве мигрировала к берегам о-ва Итуруп.
Что касается внутри региональных миграционных потоков горбуши, то они также значительны по величине и флуктуируют из года в год (см. цитированные работы по мечению). Очевидно, что данные таблицы следует рассматривать как предварительные, поскольку слишком малы ряды наблюдений (особенно для поколения четных лет). Кроме того, учет меток проводили преимущественно в Сахалинской области, хотя имеются указания на поимку сахалинских меток в Приморье и на Камчатке (Золотарева, 1980). Более того, эти данные не могут рассматриваться как оценка потока генов между регионами, так как поимка меченых рыб в «чужом» бассейне еще не означает, что эти рыбы приняли бы участие в нересте. В то же время имеются данные, свидетельствующие о высоком хоминге у горбуши. Так Аро и Шепард (Aro, Sheppard, 1967) отмечают, что в реках Фрейзер и
Индиана (юг ареала американской горбуши) линия горбуши четных лет практически отсутствует, тогда как нечетных — достаточно многочисленна; в реках о-вов Королевы
Шарлоты ситуация с численностью поколений противоположная.
Летняя и осенняя расы горбуши
Обобщив материалы известных нам экспериментов по мечению горбуши, проводимых в Японском море, Тихом океане и юго-восточной части Татарского пролива, мы составили таблицу по участкам и срокам вторичной поимки рыб из двух районов нагула в прибрежных водах и реках островов Сахалин и Итуруп (табл. 3.1).
Как следует из данных таблицы, к западному побережью Сахалина горбуша подходит только из первого района нагула, а к остальным - из первого и второго. В начале хода (июнь-июль) на преднерестовых участках преобладают мигранты из первого района, а в августе-сентябре — из второго. Видимо, нельзя считать, что данные, представленные в таблице, с высокой степенью точности отображают долю рыб, подошедших из каждого района нагула к местам воспроизводства, так как число отловленных рыб с меткой не очень велико для статистически надежного заключения, коэффициент возврата меченых особей в различные районы неодинаков и в значительной мере зависит от орудия лова, которым была поймана рыба для мечения, и от типа меток, а также от протяжённости и особенностей миграционного пути. Однако эти данные позволяют надежно установить места и сроки подхода горбуши из двух районов нагула в прибрежные воды и реки Сахалина и Итурупа.
О подходе в различные участки Сахалино-Курильского региона двух группировок горбуши можно судить по изменению интенсивности хода рыбы в прибрежье, что оценивали на основании данных о среднесуточном вылове горбуши пассивными орудиями лова (ставными неводами). Например, в 1979 г. (рис. 3.2) кривые интенсивности вылова в четырех участках промысла — в прибрежных водах заливов Анива, Терпения, на юго-восточном побережье и на о-ве Итуруп — являются бимодальными. Аналогичную картину отмечали и в 1975 - 1982 гг. Такая особенность подхода горбуши в прибрежные воды Сахалино Курильского региона (исключение - западное побережье Сахалина) как раз и объясняется наличием двух рас горбуши (ранней и поздней), которые нагуливаются в различных местах.
Возникает вопрос: относятся ли особи каждого из подходов к разным или к одной популяции? Уже первые генетические исследования, проведённые в 1979 г., подтвердили, что особи разных подходов относятся к различным локальностям (Ефанов, Кочнева, 1978,1979,1981; Ефанов, 1983а; Алтухов и др., 1983; Ефанов, 1989). При этом для решения вопроса были определены частоты фенотипов MDH и аллелей локусов AGP, PGD и PGM у горбуши из различных локальностей Сахалино-Курильского региона. Полученные данные были разделены по датам подхода горбуши в прибрежье на две группы: выборки, соответствующие более раннему подходу лосося, бьши объединены в одну группу, а более позднему — в другую (табл. 3.2).
Судя по данным табл. 3.2, различия между первой и второй группами выборок в различных локальностях невелики, но по большинству локусов закономерны. Так, например, в реках Очепуха и Фирсовка и в зал. Терпения (рис. 3.1) частоты преобладающих фенотипов MDHH аллелей PGM во второй группе выборок в большинстве случаев выше, чем в первой. Примечательно, что показатели из первой группы выборок практически не отличаются от наблюдаемых из р. Покосной (западное побережье Сахалина), где, как известно, нерестится горбуша только из первого района нагула, которую И.Б. Бирман. (1985), исходя из времени \ ее подхода в прибрежье, определил как летнюю.
Итак, данные по частотам фенотипов и аллелей локусов у различных выборок горбуши подтверждают наличие в Сахалино-Курильском регионе двух генетически различающихся группировок, которые нагуливаются в различных участках северо-западной части Тихого океана, в разное время подходят в прибрежную зону и заходят в одни и те же реки на нерест, (исключение составляет западное побережье Сахалина). Важно установить, различаются ли места нереста особей разных группировок в одной реке.
Общие сведения о динамике стад горбуши
Величина запасов рыб подвержена как длишюпериодным, так и короткопериодным флуктуациям, своевременное предвидение которых составляет важную задачу современных научных изысканий. Подавляющее большинство особей горбуши созревает на втором году жизни; 3-летки и годовики среди производителей отмечены лишь буквально в единичных случаях. Это обусловливает наличие двух генетически изолированных линий горбуши, а именно, линии «четных лет» и линии «нечетных лет», которые существуют практически в одних и тех же реках и местах нагула на всем громадном ее ареале (Бирман, 1985). Однако эти линии могут экологически взаимодействовать друг с другом через общие кормовые ресурсы и через конкурентные взаимоотношения с сопутствующими видами с разновозрастной структурой, такими как кета, которая нерестится в тех же водоемах и практически на тех же нерестилищах, что и горбуша.
В пределах каждой из линий особенностью горбуши являются значительные по амплитуде короткопериодные флуктуации численности - от поколения к поколению - в каждом регионе, которые наблюдаются на фоне долгопериодных (до нескольких десятков лет) колебаний ее численности (Кагановский, 1949; Давыдов, 1981а,б; Бирман, 1985). Перечисленные особенности горбуши приводят к уникальному явлению - доминированию линий, когда численность одной линии, например четных лет, в данном регионе длительное время превышает численность линии нечетных лет. Другой стороной этого явления является смена доминирования: когда прежде доминировавшая линия резко уменьшает свою численность и уступает место другой линии; затем все может снова повториться, причем смена доминирования может наступать в разное время в разных регионах (см. табл. 4.1.).
Усредненные данные поколений четных лет представлены без скобок, нечетных лет - в скобках; данные о доминировании линий горбуши четных и нечетных лет в указанных районах; наблюдения сглажены (усреднены) по пяти наблюдениям: данного года, двух предыдущих и двух последующих поколений. Например, данные 1920 г., полученные усреднением данных за 1916, 1918, 1920, 1922 и 1924 гг. сравнивались с данными 1921 г., полученными усреднением данных за 1917,1919,1921,1923 и 1925 гг.
Примечание 2. Указаны следующие районы промысла: приморский (П), амурский (А), юго-восточный Сахалин (ЮВС), анивский (юг Сахалина, ЮС), юго-западный Сахалин (ЮЗС), рыбновский (север Сахалина) (Р), южнокурильский (ЮК), Охотское побережье (О), магаданский (северное побережье Охотского моря) (М), западнокамчатский (ЗК), восточнокамчатский (ВК).
Явления доминирования и смены доминирования еще не нашли своего удовлетворительного объяснения. Привлекались гипотезы, указывающие на важную роль внешних условий. Так, СМ. Климов, (1986) считает, что смена доминирования может быть объяснена, \У если принять, что существуют квазидвухлетние (с периодом около 2 лет) колебания некоторых климатических параметров. Н.П. Громова, (1988) исследовала конкуренцию линий v четных и нечетных лет, используя дискретный аналог уравнений Лотки-Вольтерра и предполагая, что экологические параметры (размножение, зависящее от плотности самолимитирование численности и коэффициент конкуренции) различны для разных линий, что приводит к различию по численности между ними. Животовский и др., (1996) показали, что наличие доминирования и смены доминирования следует искать не только во внешних, средовых факторах, а что они могут являться «внутренним» свойством динамических систем с режимом так называемого детерминистского хаоса, к которым может быть отнесена и горбуша, с привлечением гипотезы плотностно-зависимого отбора, как в пределах линий, так и между линиями горбуши. Не исключены и более сложные экологические взаимодействия, такие как между кетой и горбушей (Azumaya, Ishida, 2000).
Плотностно-зависимая регуляция численности является важным механизмом динамики популяций тихоокеанских лососей (Коновалов, 1989). Но, несомненно, факторы среды также играют немалую роль в динамике популяций. Среди них распределение осадков и рельеф водосбора, влияющие на выживаемость икры и личинок в период ее развития (Бирман, 1966, 1976), и температура воды и течения, влияющие на обеспеченность кормом молоди в ранний морской период жизни (Ефанов, Евзеров, Никулин, 1978; Грачев, Евзеров, Ефанов, Никулин, 1980; Ефанов, 19836; Ефанов, Климов 1990;). Колебания численности тихоокеанских лососей, в том числе горбуши, значительно зависят от внешних факторов: циклов солнечной активности, гидрологических или атмосферных процессов, трофических связей и др. (Давыдов, 1981а, б; Иванков, 1984; Бирман, 1980, 1985; Горшков и др. 1989; Вронский, 1991), изменений климата и океанической среды (Nagasawa 2000; Klyashtorin, Rukhlov 2000). Поэтому большинство существующих моделей прогноза численности основано на зависимости «запас-пополнение», в соответствии с которой численности родительского поколения ставится в соответствие численность дочернего поколения по тому или иному закону воспроизводства (Ricker 1972; Грачев 1986; Collie et al. 1987). При этом учитывают различные факторы: расход воды в реках в момент нереста, температуру воздуха и высоту снежного покрова зимой, температуру воды и скорость течения весной, время начала ската молоди, биомассу кормового зоопланктона, температуру и соленость воды в прибрежье, и многие другие параметры внешней среды (Ефанов, 19836, 1990; Дементьева, Земская 1985; Каев, Чупахин, 1986; Шершнев, Каев, 1987; Егорова 1987; Гриценко и др. 1989; Karpenko et al. 2000). Мы рассмотрим проблему прогноза численности горбуши в целом по линиям, учитывая одновременно как биотические, так и абиотические факторы, на примере стад горбуши, воспроизводящихся в реках Сахалинской области, и выясним основные причины, вызывающие флуктуации их численности.
