Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы 6
1.1. Характеристика района исследования 6
1.2. Характеристика пробных площадок 11
1.3. Метод учета численности птиц 15
1.4. Описание растительности на площадках 18
1.5. Методы анализа материалов 19
2. Общая характеристика орнитокомплексов 26
2.1. История изучения орнитофауны Изюмской излучины 26
2.2. Видовой состав, численность и видовое разнообразие птиц 27
2.3. Структура населения птиц 41
3. Влияние различных факторов на население птиц 47
3.1. Соотношение между параметрами населения птиц и параметрами растительности
3.2. Влияние межвидовой конкуренции на население птиц 56
33. Влияние на население птиц факторов, действующих вне периода гнездования
4. Характер размещения экологических ниш видов в пространстве ресурсов
4.1. Концепция многомерной экологической ниши 61
4.2. Структура н размерность экологического пространства сообщества
4.3. Параметры структурных ниш видов 74
4.4. Пространственная структура сообщества 82
Выводы 9В
Список литературы 101
Приложения 119
- Характеристика района исследования
- Видовой состав, численность и видовое разнообразие птиц
- Влияние межвидовой конкуренции на население птиц
Введение к работе
Организация многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения экологически близких видов традиционно привлекают к себе повышенное внимание, ибо в этой области оказались сосредоточены и тесно переплелись друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно упомянуть математическую и популяционную экологию, синэкологию, экологическую биохимию» этологию и теорию эволюции (Шенброт, 1986). Благодаря широкому обмену идеями между учеными разного профиля возникла принципиально новая, синтетическая программа исследований. Наиболее бурный рост числа публикаций отмечался в конце 60-х - начале 70-х годов прошлого столетия. Под сообществом понимается система совместно обитающих взаимодействующих популяций разных видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням (Шенброт, 1986).
Основной парадигмой в исследованиях сообществ родственных видов животных на протяжении почти трех десятилетий оставалась теория межвидовой конкуренции. Возникшая на основе теоретических работ Лотки (Lotka, 1925) и Вольтерры (Volterra, 1926), экспериментальных исследований Гаузе (Gause, 1935), результатов эмпирических обобщений Лэка (Lack, 1945, 1947) и Хатчинсона (Hutchinson, 1959) концепция «конкурентного сообщества» нашла мощную поддержку и развитие в работах Роберта МакАртура, его непосредственных учеников и последователей. Благодаря работам исследователей этой школы сложилась комплексная научная программа, сочетавшая эмпирические полевые исследования, математическое моделирование и экспериментальные проверки в природе. Заслуга МакАртура состояла в том, что он впервые придал изучению сообществ родственных видов животных форму строго научного направления (Роговин, 1999).
Концепция «конкурентного сообщества» господствовала вплоть до второй половины 70-х годов, когда рядом исследователей была поставлена под сомнение ведущая роль межвидовой конкуренции в организации орнито-комплексов и сообществ животных других таксонов. Действительно ли структура подобных группировок - результат всецело детерминистических процессов? Случайность может играть большую роль в инсценировании наблюдаемых «закономерностей» в организации сообществ, которые часто выглядят ненасыщенными особями и видами.
Кризис концепции «конкурентного сообщества», однако, не привел в настоящее время к ее замене строгой теорией с новыми объяснительными возможностями. К началу 90-х годов экология сообществ приобрела черты очень разнопланового и противоречивого направления. Ощущается недостаток сравнительных исследований сообществ.
Целью нашей работы было изучение организации соообществ гнездящихся птиц пойменных лесов среднего течения Северского Донца. В задачи настоящей работы входило:
Получить данные о видовом составе и плотности населения птиц в различных типах пойменного леса.
Установить, как соотносятся между собой такие параметры сообщества птиц, как видовое богатство, видовое разнообразие, общая плотность населения, выравненность, доминирование, и чем обусловлено их соотношение.
Выявить факторы, определяющие число совместно обитающих видов, и исследовать характер связей видового разнообразия с этими факторами.
Выявить пределы экологического сходства, и изучить пути разделения ресурсов совместно обитающими видами.
Изучить принципы пространственной организации сообщества гнездящихся птиц пойменного леса: описание характера распределения эко-
5 логических пространственных ниш и выявление связей между положением видов в структуре сообщества и основными параметрами их экологических ниш; определение наличия межвидовой конкуренции и ее влияние на параметры экологических ниш; определение степени насыщенности сообщества.
Характеристика района исследования
Исследования проводились в среднем течении Северского Донца, у подножия северо-западных отрогов Донецкого кряжа, в пределах Балаклеев-ского и Изюмского районов Харьковской области, на территории так называемой Изюмской излучины (Рис. 1.1). Географические координаты места проведения исследований - 49 15 с.ш., 37 00 в.д.
Лесной массив Изюмская излучина расположен в северной части степной зоны Украины, на песчаных аренах левого берега реки Северский Донец. Это ценный лесной массив 1 категории бонитета, естественного и искусст 7 венного происхождения. Этот массив был избран для проведения исследований по следующим причинам:
1)это уникальный биогеоценоз в степной зоне, не имеющий аналогов в СНГ, который служит рефугиумом редких и исчезающих видов растений и животных, многие из которых занесены в Красную Книгу Украины. Значение его повышается вместе с деградацией окружающих биотопов (пример - уничтоженный во время строительства канала Днепр-Донбасс Берекский охотничий заказник). Сложный микрорельеф Изюмской излучины (обусловленный извилистостью современного и древнего русел, а также гривистостью отложений, наличием лугов, рытвин, размывов вешними водами) влияет на продуктивность и флористический состав лесов, а также способствует образованию большого разнообразия биотопов и развитию большого фаунистическо-го разнообразия;
2) несмотря на утрату многих традиционных мест отдыха и резкую смену населением мест рекреации, лесной массив Изюмская излучина остается относительно благополучным в смысле антропогенного пресса по сравнению с другими зонами неконтролируемого отдыха;
3) к моменту начала исследований автор был знаком с флорой, растительностью и орнитофауной этого района.
Физико-географические условия объясняют большое разнообразие ландшафтов в исследуемом районе, а именно:
a) долинные ландшафты, состоящие из слабо расчлененных молодых террасовых равнин с преобладанием пойменных лесов, всхолмленных песчаных террас, закрепленных посадками сосны;
b) приречная пойма (выделяется два подтипа: приречная пойма с множеством блюдец, сухих и полусухих рукавов; дренированная пойма с хорошо развитыми песчаными пляжами):
- поименно-долинная дренированная срединная пойма с преобладанием сенокосов и культурных урочищ; заболоченная притеррасная пойма; надпойменная песчано-боровая терраса.
Климат данного района умеренно-континентальный. Воздушные массы проходят из Арктики, Атлантики, а также со Средиземного и Черного морей. Чередование циклонических и антициклонических процессов объясняет значительную изменчивость погоды. Зима начинается с середины ноября, с перехода среднесуточных температур через 0 С. Холодный период с температурой воздуха ниже 0 С длится 125-135 дней. Морозы чередуются с оттепелями. Самым холодным месяцем является январь со средней температурой - 8,2 С. Река Северский Донец зимой замерзает. В конце ноября - начале декабря появляются забереги и "сало". Обычно река замерзает на 2-3 месяца. Толщина льда - от 0,2 до 0,5 м, а в суровые зимы - до 0,9 м. Уровень воды в период замерзания реки бывает выше меженного на 0,1-0,5 м. В течение зимы в бассейне реки накапливается снег мощностью 30-40 см, в середине марта снег начинает таять и скатываться в Северский Донец. Продолжительность ледохода - обычно 1-2 дня. В период весеннего половодья река на данном участке выходит из берегов, заливая обширные луга, и достигает ширины З-б км. Уровень в это время превышает меженный на Ъ$-4,5 м.
Начало лета относится к середине мая. Лето жаркое, с большим количеством солнечных дней, продолжительность его 135-140 дней. Количество осадков в год колеблется в пределах 475-568 мм. Самый дождливый месяц -нюнь. Основой питания подземных вод являются атмосферные осадки. В пределах пойменной террасы повсеместно развит водоносный горизонт, глубина залегания которого - от 0,5 до 20 м. Практически вся разгрузка водоносного горизонта поймы происходит в реку.
Долина реки в районе проведения исследований имеет ширину от 800 до 3000 м. Глубина вреза значительна, ассиметрия склонов выражена отчетливо. Правый высокий склон крут, местами поднят над зеркалом воды на вы 9 соту до 80-100 м, повсеместно расчленен оврагами, неглубокими балками. Левый склон долины пологий и широкий.
Пойма, как и всякая пойма равнинной реки, имеет очень сложный микрорельеф, местами сильно заболочена, имеет много стариц, сухих русел, мелких, пересыхающих летом озерец. Возвышение поймы над меженным уровнем колеблется в пределах 0,3-5 м, высота прируслового вала - 0,5-2,5 м. Сложена пойма маломощным (0,2-0,5 м) почвенно-растительным слоем, илисто-суглинковым и илисто-супесным слоем в 3-5 м толщиной и мощными песчаными отложениями в 8-10 м, лежащими на гравийно-галечных и коренных породах.
Территория Йзюмской излучины относится к Краснолиманско-Станично-Луганскому геоботаническому району дубово-сосновых, сосновых (на песчаной террасе) и дубовых (в пойме) лесов, пойменных лугов и растительности песков, который занимает левобережную террасную полосу Се-верского Донца, включая пойменную и боровую (песчаную) террасы (Геоботанічне районування Української РСР, 1977). Краснолиманско-Станично-Луганский геоботанический район входит в Старобельский геоботанический округ разнотравно-типчаково-ковыльных и кустарниковых степей, байрачних дубовых лесов, сосновых, дубово-сосновых и вязово-дубовых (на террасах) лесов, пойменных лугов и растительности меловых отложений, который относится к Среднедонской геоботанической подпровинции Причерноморской (Понтийской) степной провинции Европейско-Азиатской степной области.
Краснолиманско-Станично-Луганский геоботанический район простирается от города Балаклея Харьковской области на западе до границы Украины с Россией на востоке. По происхождению эта территория представляет собой аллювиальную равнину. Пойма Северского Донца хорошо развита, ширина ее колеблется от 1 до 3 км. Возвышается над меженным уровнем реки на 205 м, а местами в прирусловой части достигает 7-10 м. Рельеф поймы равнинный, усложненный старицами, гривами. Пойма сложена суглинками на аллювиальных песках.
В почвенном покрове преобладают луговые и черноземно-луговые глубокосолонцеватые почвы. Меньшие площади занимают лугово-болотные солонцеватые почвы.
Видовой состав, численность и видовое разнообразие птиц
История систематических исследований орнитофауны Изюмской излучины начинается с работы А.С.Лисецкого, которая была выполнена по тематике отдела защиты леса Украинского научно-исследовательского института лесного хозяйства и агролесомелиорации (УкрНИИЛХА) в 1947-1948 годах и дополнена в 1949-1950 годах (ЛисецкиЙ, 1952). Целью згой работы было исследование характера деятельности птиц в особенных условиях сухих пристенных боров и искусственных сосновых насаждений; выяснение характера взаимосвязи орнитофауны поймы и бора, определение роли небольших участков лиственного леса, встречающихся в глубине бора, как проводников богатой пойменной орнитофауны, а также исследование состава орнитофауны в зависимости от сезона и возраста сосновых насаждений.
Всего во время исследований было зарегистрировано 102 вида птиц. Из них встречались на протяжении всего года 24 вида, гнездились 63 вида, зимовали 9 видов, встречались на пролете 6 видов, залетали из других биотопов 18 видов.
Из 55 видов птиц (кроме синантропних и водно-болотных видов) в бору гнездились 24 вида (43,6 %) при очень небольшой численности каждого вида, в посадках сосны 7-15 лет -17 видов (30,9 %), против 40 видов (72,7 %), которые были отмечены в субори.
На основании полученных данных в работе делается попытка дать прогноз формирования фауны птиц в создаваемых сосновых насаждениях и обосновываются практические мероприятия по обогащению боров полезной орнитофауной.
Следующий этап исследования фауны Изюмской излучины, в том числе и фауны птиц, приходится на конец 70-х - 80-е годы в связи со строительством второй очереди канала Днепр-Донбасс (Влияние уровенного режи 27 ма ..., 1990). Для разработки прогноза изменений в составе животного мира в пойме реки Северский Донец при пропускании по его руслу увеличенных объемов воды необходимо было выполнить следующие работы:
- провести биогеоценологическое обследование поймы реки на участке прохождения канала;
- разработать прогноз изменений в составе животного мира поймы при повышении уровня воды;
- разработать рекомендации по предотвращению или уменьшению негативных последствий строительства на животный мир.
При выполнении работы была обследована пойма реки Северский Донец на участке протяженностью 120 км. Особенное внимание уделялось изучению фауны Изюмской излучины и территории бывшего Берекского заказника.
При проведении исследований было зарегистрировано! 13 видов птиц. Из них 14 видов - объекты спортивной охоты (12,3 %), 70 видов (61,9 %) -насекомоядные птицы, 9 видов (7,9 %) - хищные птицы (Влияние уровенного режима..., 1990).
В конце 80-х - 90-х годах на территории Изюмской излучины проводились исследования численности и гнездовой биологии (Winter et aJ., 1995; Винтер и др., 1996), а также предмиграционных скоплений серого журавля (Атемасова и др., 1993).
В результате обследования территории Изюмской излучины установлено, что здесь обитает около 30 пар серого журавля. Большинство гнезд расположено в притеррасном понижении, и небольшое количество - в пойме и на надпойменных террасах. Наиболее плотно заселены журавлями залитые водой участки средневозрастных и старых ольшаников, а также вырубки с 3-6 метровой порослью (Винтер и др., 1990).
Сроки начала формирования осенних предмиграционных скоплений серого журавля варьируют: в основном это вторая половина августа, однако в некоторые годы тут отмечено существование скопления (до 120 особей) уже первого августа. Количество журавлей, отмеченных одновременно, достигает здесь 150 особей (Атемасова, Атемасов, 1994).
В литературе также есть данные про две колонии серой цапли, расположенные: первая - в Завгородневском лесничестве (20 гнезд), вторая - в Придонецком (от 79 до 133 гнезд в разные годы) (Лисецкий и др., 1980).
Из приведенного выше краткого исторического обзора видно, что проведенные на территории Изюмской излучины орнитологические исследования носили либо качественный характер, либо касались отдельных видов. Поэтому одной из задач настоящей работы было получение данных о видовом составе и плотности населения птиц в различных типах пойменного леса.
Влияние межвидовой конкуренции на население птиц
Еще одной причиной невысокой численности птиц, кроме перечисленных в главе 2, может быть межвидовая конкуренция.
В литературе высказывались две крайние точки зрения на место и время действия факторов, определяющих характер динамики численности видов и стабильность сообществ гнездящихся птиц. Одна точка зрения отводит ведущую роль ситуации на местах гнездования, в частности внутри- и межвидовой конкуренции. Эта точка зрения, возникшая в конце 50-х - начале 60-х годов, связана с работами Р. Макартура и его последователей. Представители этой школы рассматривали сообщество птиц как некую реальность с определенной структурой, возникающей в результате межвидовых взаимодействий, особенно конкуренции. Орнитокомплексы пребывают в равновесии, определяемом ограниченными ресурсами. Среда может варьировать в пространстве и во времени, но популяционные изменения, направляемые межвидовой конкуренцией, довольно быстро приводят структуру орнитокомплекса в соответствие с изменившимися условиями. Структура орнитокомплекса есть результат естественного отбора, действующего в первую очередь через межвидовую конкуренцию: поэтому эта структура оптимальна (MacArthur, 1971, 1972; Cody, 1974 и др., обзор см. Wiens, 1989). Подобные представления господствовали вплоть до второй половины 70-х годов, когда возникла дискуссия и появилась альтернатива (Wiens, 1977; Connell, 1980; A round table ..., 1983; Ecological communities ..., 1984). Главные зачинщики этой дискуссии (Дж. А. Уине, Дж. Коннелл, Д. Симберлофф, Д. Р. Стронг) поставили под сомнение ведущую роль межвидовой конкуренции в организации орнитоком-плексов и сообществ животных других таксонов. Действительно ли структура подобных группировок - результат всецело детерминистических процессов? Случайность может играть большую роль в инсценировании наблюдаемых «закономерностей» в организации сообществ, которые часто выглядят ненасыщенными особями и видами. Тезис о важной роли межвидовой конкуренции, в свое время с особым энтузиазмом воспринятый орнитологами, теперь серьезно оспаривается именно на орнитологическом материале (Connor, Siraberloff, 1979; Wiens, 1984; James, Boecklen, 1984). Причем это касается не только исследователей, изучавших орнитокомплексы высоких широт (Svensson et al., 1984; Рябицев: 1990), но и специалистов, работавших в сообществах умеренной зоны (Wiens, 1984; James, Boecklen, 1984; Holmes et al., 1986). В ряде случаев создается впечатление, что численность птиц на местах гнездования определяется факторами, действующими в периоды миграций или зимовки (Enemar et al., 1984). Установленным в некоторых случаях фактом можно считать лишь конкуренцию за дупла между пассивными дуплог-нездниками (von Haartman, 1957; Van Balen et al., 1982; Mmot, Perrins, 1986). Доказательства существования конкуренции между некоторыми парами видов выглядят очень внушительно (Dhondt, 1977; Williams, Batzli, 1979; Garcia, 1983), однако Б. Маурер (Maurer, 1984), проанализировавший литературу по межвидовым отношениям близких видов, пришел к выводу о безнадежности большинства попыток вычленить результаты межвидовой конкуренции из общей панорамы разнообразных взаимодействий. Появляются все новые свидетельства куда более важной роли хищничества в организации населения и эволюции экологических ниш животных (Jeffries, Lawton, 1984), в частности гнездящихся птиц (Martin, 1988a-d; Martin, Roper, 1988; Ricldefs, 1989 и ДР-) Одним из способов определения наличия межвидовой конкуренции в сообществах птиц является проведение многофакторного линейного регрессионного анализа, который позволяет оценить связь численности рассматриваемого вида со значимыми для этого вида параметрами среды и одновременно с численностью совместно обитающих видов. Свидетельством возможного существования межвидовой конкуренции служат достоверные отрицательные значения частных коэффициентов регрессии в уравнении при членах, соответствующих численности других видов. Такой анализ был проведен, однако достоверного влияния одних видов на другие обнаружено не было. Наблюдавшаяся небольшая отрицательная корреляция в частоте встречаемости видов в парах мухоловка-белошейка — пеночка-трещотка, мухолов-ка-белошейка - славка-черноголовка и иволга - большая синица связана, вероятно, с разными микробиотопическими предпочтениями этих видов.
