Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
Глава 2. Объекты и методика исследований 19
2.1 Объекты исследований 19
2.2 Методика исследований 21
Глава 3. Агрегации гнезд Halictus quadricinctus и варьирование их плотности 27
Глава 4. Строение гнезд Halictus quadricinctus 30
4. 1. Архитектура однолетних гнезд 35
4. 2. Архитектура многолетних гнезд 40
4. 3. Архитектура социальных гнезд 47
4. 4. Влияние влажности почвы на состояние содержимого ячеек 49
Глава 5. Внегнездовое поведение Halictus quadricinctus 57
5.1. Суточный цикл активности, влияние солнечного освещения и погоды 57
5.2. Трофические связи и фуражировочное поведение 59
Глава 6. Жизненный цикл и формы социального поведения Halictus quadricinctus 82
6. 1. Социальное поведение Halictus quadricinctus 82
6. 2. Жизненный цикл Halictus quadricinctus 89
Заключение 94
Список литературы 97
Приложения 109
- Агрегации гнезд Halictus quadricinctus и варьирование их плотности
- Архитектура многолетних гнезд
- Трофические связи и фуражировочное поведение
- Жизненный цикл Halictus quadricinctus
Агрегации гнезд Halictus quadricinctus и варьирование их плотности
Пчелы некоторых видов селятся по близости друг от друга, образуя скопления гнезд – колонии (по терминологии С.И. Малышева (Малышев, 1921, 1931, 1963), Н.Н. Благовещенской (Благовещенская, 1955), Т.П. Мариковской (Мариковская, 1968, 1982) или агрегации (по терминологии В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко (Радченко, Песенко, 1994)).
Филопатрия пчел проявляется в стремлении молодых самок вернуться к месту отрождения, заселить материнское гнездо или построить свое гнездо в непосредственной близости от материнского. Именно благодаря этому свойству пчелы некоторых видов селятся по близости друг от друга, образуя скопления гнезд – колонии Колониальное гнездование имеет как свои преимущества, так и недостатки. Поэтому число видов пчел, образующих колонии, не так велико.
Известно, что многие галиктины и некоторые другие виды пчел, гнездящихся в почве, образуют агрегации гнезд разной величины и плотности. При этом группы гнезд в количестве от нескольких штук до нескольких миллионов окружены малонаселенными пространствами. Крупные агрегации, состоящие из сотен гнезд, часто смешаны по видовому составу пчел.
Описываемая агрегация – единственная обнаруженная на обследованной территории природного заказника «Воронежский» агрегация. На обрывистом левом берегу реки Усмани и примыкающей к нему грунтовой дороге отмечалось до 300-500 гнезд различных видов пчел и ос (Lasioglossum sexnotatulum (Nylander, 1852), S. subaurata, H. sexcinctus, Dasypodaidae, Andrenidae, Melittidae, Megachilidae, Anthophoridae. Кроме того, были зарегистрированы гнезда нескольких родов роющих ос (сем. Sphecidae). Ежегодно до 2010 г. в агрегации основывалось около 100 гнезд пчел рода Halictus, из них наибольшая часть (до 68 гнезд) принадлежала H. quadricinctus. Гнезда этого вида сосредоточены на всем протяжении грунтовой дороги, преимущественно в центральной её части. В 2007 г. было основано не менее 30-40 гнезд, в 2008 и в 2009 гг. картировано расположение около 60 гнезд, в 2010 – не менее 30. В результате пожара в конце июля 2010 г. пойма и лес вблизи агрегации сильно пострадали. Число гнезд H. quadricinctus резко сократилось: в 2011 г. их было зарегистрировано не более 5, в 2012 – не менее 9 гнезд, в 2013-2015 гг. – не менее 10. К 2016 году количество гнезд возросло до 11 (рисунки 3.1, 3.2).
Входы в гнезда были замаскированы в произрастающей растительности, реже находились на лишенной растительности поверхности почвы.
Характерная для самок H. quadricinctus филопатрия обусловливает образование компактных групп гнезд в пределах одной агрегации, внутри которых расстояние между ближайшими гнездами составляет 7-50 см. (рисунок 3.2). В период наблюдений до 2010 г. расположение этих скоплений сохранялось относительно постоянным. Молодые самки основывали собственные гнезда вблизи материнского. Расстояние между 70% гнезд в агрегации не превышало 50 см до 2010 г. В 2011 г. небольшое количество сохранившихся после пожара гнезд занимали центральную часть грунтовой дороги. Гнезда располагались на расстоянии около 1,5 м друг от друга. К 2016 г. число гнезд возросло в 2 раза. На участке 2,5x7 м располагалось 11 гнезд, образующие группу по 2-3 гнезда. Расстояние между гнездами внутри группы 50-70 см. Расстояние между отдельными гнездами одного сезона могло достигать 5 м.
Агрегации гнезд – относительно устойчивые системы и в стабильных условиях среды могут существовать многие годы. Исследуемая агрегация гнезд H. quadricinctus, расположенная в нетипичной гнездовой стации и существующая не один год, возможно, демонстрирует постепенную адаптацию H. quadricinctus к новым местам для гнездования, связанным с антропогенным воздействием. Несмотря на сильную антропогенную нагрузку, изученная агрегация населена уже в течение длительного времени. Однако стабильная численность гнезд в агрегации поддерживается за счет отсутствия экзогенных нарушений и высокой степени филопатрии населяющих ее видов пчел. В случае воздействия разрушительных экзогенных факторов (лесные пожары) функционирование экосистемы нарушается. Выжившие популяции сохраняются в очень низкой численности и уже не могут быть восстановлены в первоначальном виде.
Архитектура многолетних гнезд
В исследуемой агрегации были обнаружены гнезда H. quadricinctus, архитектура которых отличалась от типичной: разветвленный основной ход, несколько камер с сотами разного возраста, слепой ход с ответвлениями. Перезимовавшие самки-основательницы могут оставаться в материнском гнезде и строят ответвления основного хода и новые камеры. Полости с сотовидными группами ячеек располагаются в боковых ответвлениях основного хода примерно на одной глубине. Количество камер в многолетних гнездах от 2 (рисунок 4.7 Ж) до 5. Отходящие от камер слепые ходы могут изгибаться и ветвиться, что связано с активной строительной деятельностью пчёл. Самки могут использовать ответвления слепого хода для зимовки. Гнезда H. quadricinctus могут существовать до четырех лет (Чуканова, Лопатин, 2011). Весной их населяют одна или несколько самок.
Весной молодые самки могут оставаться в материнском гнезде. В этом случае они строят ответвления основного хода и новые камеры (рисунок 4.7 Д-Ж). Ежегодно около 25% гнезд в изученной агрегации используются не менее двух лет. Весной такие гнезда населяют одна или несколько самок.
Полости с сотами в многолетних гнездах располагаются в боковых ответвлениях основного хода примерно на одной глубине (в среднем 9-12 см), что обусловлено небольшой толщиной пригодного для их строительства слоя уплотненной почвы. В легких супесчаных почвах исследуемой агрегации пригодный для строительства слой почвы не превышал 15 см.
Количество камер в многолетних гнездах от 2 (рисунок 4.7 Ж) до 5 (рисунок 4.9). Отходящие от камер слепые ходы могут изгибаться и ветвиться, что связано с активной строительной деятельностью пчёл. Ответвления слепого хода самки могут использовать для зимовки.
Гнездо 2010-1 было раскопано 19.07.2010 г. Вход в гнездо воронковидный диаметром на уровне почвы 17 мм, на глубине 11 мм – 9 мм. Верхняя часть основного хода наклонена под углом 15 от вертикали. Стенки на всем протяжении сглаженные. Диаметр хода на глубине 3 см – 8.5 мм, на глубине 8 см (в зоне разветвления на ходы, идущие к различным сотам) – 10.7 мм. Ходы, ведущие к камерам, извилистые на большей части своей длины, наклонены под углом около 45. Также имеются вертикальные и восходящие под углом до 17 участки. Диаметр хода перед полостью № 6 – 12,8 мм, перед полостью № 2 – 10 мм, перед полостью № 3 – 10,7 мм. Стенки камер неровные, уплотненные, частично встроенные.
Слепой ход ниже камеры № 6 прослежен до глубины 44.5 см. Ниже камеры № 3 и группы ячеек № 4 – до глубины 32.5 см. Глубже остальных камер теряется в рыхлой песчаной почве. Диаметр на расстоянии до 3 см от камер 9-11 мм, в нижней части 8.5-10 мм.
В гнезде обнаружены:
1) изолированные от окружающей почвы сотовидные группы ячеек (сот № 1, № 2, № 3, № 5 и № 6) (рисунок 4.9);
2) частично изолированные от окружающей почвы ячейки (яч. № 2) (рисунок 4.9);
3) не изолированные от окружающей почвы ячейки (яч. № 1 и группа ячеек № 4) (рисунок 4.9). Ячейки препарировались в лаборатории 19.07.10 (сот хранился в холодильнике).
А.А. Ситдиковым и B. Tomozei описаны гнезда с сотами, нижние ячейки которых не изолированы от окружающей почвы. Полностью изолированные от окружающего субстрата соты опираются на столбики из почвы. В исследованном нами гнезде нижние ячейки большинства сотов также погружены в субстрат или лишь частично изолированы от окружающей почвы. Только сот № 6, построенный в 2010 г., полностью изолирован. Существование не изолированных и частично изолированных от субстрата ячеек, вероятно, является результатом прекращения строительства вследствие недостаточной связности почвы или гибели самок.
Не изолированные и частично изолированные от окружающей почвы ячейки.
Ячейка 1: диаметр входа 5,4 мм, максимальный диаметр – 9,7 мм, длина 21,9 мм. Не изолирована от почвы. Заполнена рыхлой почвой, экскрементов нет. Расположена под углом 15 от вертикали.
Ячейка 2: максимальный диаметр 10,5 мм, длина 20 мм. Частично изолирована от почвы слепым ходом. Содержит экскременты и почву.
Группа ячеек № 4: состоит из 4-7 ячеек не изолированных от окружающей почвы. Все ячейки с экскрементами.
Сотовидные группы изолированных от окружающей почвы ячеек.
Сот № 1: Старый, разрушенный, построен, вероятно, в 2008 г. Полость заполнена корнями растений. Количество ячеек – около 10, часть ячеек не полностью изолированы от окружающей почвы (ближние к раскопу ячейки изолированы, дальние – нет).
Сот № 2: Старый, сильно разрушенный. Построен не ранее 2009 гг. Полость заполнена почвой и корнями. Число ячеек – 31. Часть ячеек не изолирована от окружающей почвы. 3 ячейки закрыты плотными пробками остальные – открыты или частично разрушены. 11 ячеек содержат заплесневевшие экскременты и рыхлую почву, 10 – рыхлую почву, 10 – частично разрушены при раскопках, содержимое утрачено.
Сот № 3: Построен, вероятно, в 2009 г. Состоит из 8-10 ячеек (рисунок 4.10). Все ячейки содержат экскременты и почву.
Сот № 5: Построен в 2009 или 2010 г. Состоит из 30 ячеек. Нижние ячейки не изолированы от почвы. Полость частично заполнена рыхлым светлым песком. Ход сота на дальней стороне от стороны раскопа. 20 ячеек содержат не заплесневевшие экскременты и рыхлую почву, 10 разрушены при раскопках, содержимое утрачено.
Сот №6: Построен в 2010 г. Состоит из 12 изолированных от окружающей почвы ячеек (рисунок 4.11).
Содержимое ячеек:
1. экскременты, почвы нет;
2. влажная почва;
3. рыхлая почва и кусочки высохших растений длиной 3-8 мм;
4. почва;
5. заплесневевшее содержимое, рыхлая почва;
6. заплесневевшие экскременты, почва;
7. заплесневевшее содержимое, рыхлая почва;
8. заплесневевшее содержимое, рыхлая почва, кусочки растений длиной до
9. заплесневевшие экскременты, рыхлая почва;
10. куколка полностью черная (рисунок 4.12);
11. куколка полностью белая;
12. экскременты, почвы нет (разрушена при раскопках);
13. разрушена при раскопках.
Пробки ячеек 10, 11 из плотной почвы, остальных из рыхлой почвы.
Исследованное гнездо относится к типу камерных гнезд, характерному для H. quadricinctus. В гнезде обнаружено 5 камер с сотами и отдельные не изолированные (яч. № 1 и группа ячеек № 4) и частично изолированные от окружающей почвы ячейки (яч. №2). Число ячеек в сотах варьирует от 8 до 31:
Сот № 1: Количество ячеек – около 10.
Сот № 2: Число ячеек – 31.
Сот № 3: Состоит из 8-10 ячеек.
Сот № 5: Состоит из 30 ячеек.
Сот № 6: 12 ячеек.
Также произведены раскопки двухлетних гнезд:
Гнездо 1 (раскопки произведены 11.10.2009 г.) (рисунок 4.7 Д) Диаметр входа 9 мм. Диаметр основного хода 11 мм. Камеры с сотом две (на глубине 10,5 и 14 см). Камера с сотом № 1 залита гипсом 4.10.2009. На уровне камеры диаметр основного хода 12 мм. Сот № 1 включает около 15 ячеек. Длина полости 7 см, максимальная ширина – 3,7 см. Полость камеры № 2 заполнена рыхлой почвой и частями растений. Длина полости 4,3 см, максимальная ширина – 2,2 см. Сот состоит не менее чем из 5 ячеек, нижние из которых частично отделены от субстрата. Слепой ход диаметром 12 мм, достигает глубины 37 см. Ответвление от нижнего слепого хода прослежено до глубины 50 см, глубже теряется в рыхлой почве.
Трофические связи и фуражировочное поведение
После возобновления внегнездовой активности и закладки новых гнезд (1-2 декада мая) у H. quadricinctus наступает следующая стадия жизненного цикла: строительство и провиантирование ячеек. Данная стадия занимает последнюю декаду мая, весь июнь и первые две декады июля.
В гнездах на эусоциальной стадии существования колонии одновременно могут присутствовать до 8 рабочих, из которых до 6 особей фуражируют в один и тот же день. Для провиантирования ячейки самке требуется около 6-7 порций пыльцы. Пыльца переносится на опушении тела, в основном на скопе, расположенной на задних бедрах и голенях. Кормовые запасы для личинок представляют собой смесь пыльцы с нектаром пастообразной консистенции – хлебец, имеющий форму уплощенного шара (рисунок 5.1). После откладки яйца ячейка закрывается почвенной пробкой.
Самки H. quadricinctus – полилекты и формируют хлебец из пыльцы растений разных семейств. Общее количество палиноморфологических типов в составе хлебца варьирует от 4 до 12 в каждой ячейке.
В пойме р. Усмани произрастает около 500 видов энтомофильных и ветроопыляемых растений (Барабаш, Камаева, Майоров, Хлызова, 2008). В радиусе 150 м вокруг исследуемой агрегации гнезд отмечено не менее 50 видов обильно цветущих энтомофильмых растений из 18 семейств (приложение А). Рисунок 5.2 – Исследуемая агрегация гнезд Halictus quadricinctus
Большинство работ, посвященных изучению трофических связей пчел, сделаны на основании регистрации видов растений, на цветках которых они отловлены. Распределение особей по цветущей растительности, безусловно, дает адекватное представление о трофических приоритетах пчел того или иного вида, но не отражает всей полноты трофических связей пчелы. В частности, не позволяет оценить характер взаимоотношений пчел с цветковой растительностью на индивидуальном уровне, смену приоритетов в течение одного дня или более продолжительных интервалов времени, а также не дает возможности отразить влияние состава и плотности цветущих растений (Иванов, Мензатова, 2016).
Трофические связи H. quadricinctus изучали в июне-июле 2009-2016 гг. Для исследования был изучен состав растительности в окрестностях агрегации, проанализирован состав пыльцы с опушения, обножки фуражирующих пчел и пыльцевого хлебца из ячеек гнезд. По результатам обследования характера растительности вблизи места гнездования составлены схемы (рисунки 5.3, 5.7, 5.10, 5.12, 5.13, 5.14, 5.15) произрастающих цветущих растений в окрестностях агрегации (в радиусе 150 м) и выделены преобладающие растительные семейства. Рисунок 5.3 – Схема растительности вблизи агрегации гнезд Halictus quadricinctus в июне 2009 г. В 2009 г. зарисовку схемы растительности проводили с 6 по 19 июня. В этот период в окрестностях агрегации отмечены активно цветущие энтомофильные растения 6 семейств: Rubiaceae, Umbelliferae, Brassicaceae, Boraginaceae, Campanulaceae, Scrophulariaceae, из которых первые три – доминирующие на исследуемом участке (рисунок 5.3).
Проанализировано 19 образцов пыльцы, собранной 6-19 июня 2009 г. с фуражирующих самок, возвратившихся в гнездо (рисунок 5.4). 95% полученных спектров монодоминантны (доминирует один палиноморфологический тип). По процентному соотношению числа пыльцевых зерен доминировали растения из семейств Brassicaceae, Asteraceae (Cichoriodeae) и Convolvulaceae (32%, 25% и 19% соответственно).
Споро-пыльцевой анализ содержимого ячеек гнезда 2009-1 (раскопки произведены 18.07.2009 г., всего 7 ячеек, проанализировано – 7) выявил 8 семейств, виды 6 из которых не были отмечены в радиусе 150 м вокруг агрегации гнезд H. quadricinctus (рисунок 5.5). В одном из образцов была обнаружена пыльца Tilia sp., ближайшие растения этого рода встречаются на расстоянии 1 км. Липа – хороший медонос, цветет не более 2,5 недель, иногда в течение 5 дней, и выделяет нектар и пыльцу в огромном количестве, что делает её весьма привлекательной для насекомых.
Растения из семейства Asteraceae характеризует обильная и легкодоступная пыльца. Это объясняет значительное преобладание в анализируемых спектрах видов из подсемейства Asteroideae, на долю которых приходится 33%.
Анализ состава спектров ячеек можно использовать для определения времени и последовательности формирования ячеек гнезд (рисунок 5.6). Ячейки, в спектрах которых преобладала пыльца растений из семейства Asteraceae (Cichorideae) и Caryophyllaceae были построены в первой половине июня, тогда как ячейки, в спектрах которых доминировала пыльца растений из подсемейства Asteroideae семейства Asteraceae, были построены во второй половине июня.
В связи с коротким периодом цветения липы присутствие её пыльцы в спектрах ячеек может косвенно указывать на время их строительства и провиантирования. Так в гнезде 2009-1 позже всех была построена ячейка 1. В ней преобладали пыльцевые зерна Tilia cordata L., цветение которой происходит в самом конце июня. Ячейка 7 была построена первой, т.к. только в этой пробе преобладала пыльца Cichoriodeae (предположительно Crepis sp. и Hieracium sp.). Формирование гнезда происходило во второй половине июня 2009 года, уже после массового цветения Crepis и Hieracium. Это предположение подтверждает и отсутствие в составе спектров гнезда пыльцы капустных, доминировавших в спектрах с тела пчел в начале июня 2009 года. Разграничить сроки постройки ячеек 5 и 6, а также 2, 3, 4 с высокой точностью по пыльцевому спектру невозможно. Можно лишь сказать, что ячейки 5 и 6 были построены раньше, а остальные ячейки несколько позже, т.к. в них найдена пыльца Convolvulus. Полученные данные хорошо согласуются с данными по стадиям развития пчел, найденных в этих ячейках (рисунок 4.4). Зарисовку схемы растительности проводили с 18 по 25 июня 2010 г. В радиусе 150 м вокруг агрегации гнезд преобладали растения из семейств Rubiaceae и Brassicaceae, в то время как виды из семейств Scrophulariaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Alliaceae, Convolvulaceae, Boraginaceae и Asteraceae встречались небольшими островками среди доминирующих семейств или единично (рисунок 5.7).
Пыльца для анализа собрана с фуражирующих самок из разных гнезд H. quadricinctus. Всего проанализировано 8 образцов пыльцы, из которых 7 монодоминантны. По процентному соотношению числа пыльцевых зерен доминирует семейство Asteraceae (Asteroideae) (48%), представители которого произрастают на участке площадью не более 4 м2. В спектрах от 3 до 23 % принадлежало пыльце удаленных от агрегации растений из семействпро Rosaceae, Umbelliferae, Tiliaceae (рисунок 5.8).
Жизненный цикл Halictus quadricinctus
В изученной агрегации зарегистрированы гнезда H. quadricinctus с разными формами социального поведения. До настоящего исследования в литературе для H. quadricinctus были описаны лишь две формы: агрегации гнезд и субсоциальность.
По моим наблюдениям перезимовавшие одиночные самки-основательницы выходят из своих зимних убежищ и появляются на цветках растений, начиная с 1-ой или 2-ой декады мая. При этом сроки закладки гнезд разных видов и даже одного вида пчел в пределах той же агрегации могут различаться на несколько недель.
Период строительства и провиантирования ячеек 1-го выводка продолжался от 10 до 15 суток. Продолжительность субсоциальной стадии существования колонии составляет около 30-40 суток и более. Из них от 24 суток до 1 месяца может занимать период покоя.
Строительству гнезда предшествует продолжительный период, в течение которого самки обследуют гнездовые стации, а кормовые растения посещают лишь для собственного питания. В этот период оварии самок сохраняются в недоразвитом состоянии. Лишь спустя 2-4 недели они начинают развиваться за счет питания нектаром и пыльцой. С развитием овариев молодые пчелы приступают к закладке гнезд. Выбрав место для гнезда, самка-основательница выкапывает основной ход на всю его первичную глубину, включая нижний слепой ход. Пчела ссыпает выносимую в процессе выкапывания ходов почву у входного отверстия, образуя при этом холмик. Выкопав основной ход, самка приступает к изготовлению ячеек. Субсоциальная стадия длится от начала строительства гнезда до отрождения первой особи первого выводка. Ячейки группируются в сотоподобные скопления, окруженные камерой. Самки H. quadricinctus сначала запасают пищу в большинстве или во всех ячейках гнезда и лишь после этого откладывают в каждую из них по одному яйцу. Провиантированные ячейки после откладки яйца запечатываются крышками из почвы. Провиантирование ячеек продолжается с третьей декады мая по вторую декаду июля.
Внутри ячейки находится пыльцевой хлебец и яйцо (рисунок 5.1). Вышедшая из яйца личинка постепенно съедает хлебец, выделяет экскременты и окукливается. Личинки имеют 4 возраста. В отличие от шмелей, медоносных пчел, мегахилид личинки галиктин перед окукливанием не плетут кокон, т. к. защищены стенками ячеек с секреторной облицовкой. Куколка, как и у всех пчел, свободная (ноги, крылья и усики не слиты с телом) (рисунок 4.12). Молодые особи отрождаются до наступления холодного сезона.
Завершив все работы по закладке 1-ого выводка, самка-основательница замуровывается в гнезде. У нее прекращается или резко затормаживается функционирование овариев и возобновляется лишь после отрождения потомства. Не исключено, что иногда самка активируется для инспектирования развивающегося потомства. Самки-основательницы доживают до отрождения потомства (до 3 декады августа) и часто гибнут внутри гнезда.
Первые отродившиеся молодые пчелы появляются в конце июня – начале июля.
На эосоциальной стадии отродившиеся особи остаются в материнском гнезде и участвуют во внутригнездовых работах. Если самка-основательница жива, некоторое время еще продолжается строительство и провиантирование ячеек. После её гибели молодые самки занимаются восстановлением входа, удаляют осыпавшуюся почву, периодически охраняют гнездо. В изученных гнездах среди самок полной дифференцировки в выполнении различных видов работ не отмечено. Однако замечено, что каждая самка занималась более активно только одним или двумя видами работ. Так в гнезде 2010-1 самка с большой меткой в основном выполняла функцию фуражира и активнее, по сравнению с самкой с малой меткой, занималась строительством ячеек, что доказывает наличие у нее более изношенных крыльев и мандибул. Самка с малой меткой на груди чаще возвращалась без пыльцы, и её мандибулы менее изношены, но у нее лучше развиты яичники: имеется 4 сформировавшихся ооцита, что говорит о том, что она чаще, чем самка с большой меткой, откладывала яйца (неоплодотворенные, т.к. сперматека пустая). Гнездо, как правило, охранялось взрослыми самками. Молодые самки пугливы и плохо защищают гнездо. К концу сентября часть самок улетает из материнского гнезда, часть остается и зимует в ответвлениях слепого хода – зимовальных камерах, до следующего года.
Молодые пчелы репродуктивного выводка отрождаются приблизительно через 2 месяца после закладки гнезд. К этому времени в колониях снижается активность фуражировочной и строительной деятельности. Постепенно гибнут самки-основательницы. В гнездах остаются будущие самки-основательницы и самцы. В период распада колонии самки покидают гнездо только для питания и возвращаются без пыльцы.
Фуражировочная и строительная активность прекращаются, постепенно гибнут рабочие особи, самки-основательницы и замещающие их самки. В гнездах остаются будущие самки-основательницы и самцы. Самцы летают в пределах агрегации, проникают в гнезда в поисках готовых к спариванию самок. Днем в солнечную погоду самцы летают над скоплениями гнезд и посещают цветки растений в непосредственной близости от агрегации. Самцы сохраняют тесную связь с материнским гнездом, возвращаясь в него на ночь и при неблагоприятной погоде.
После 16.07.2011 г. фуражирующие самки в гнезде 2010-1 не наблюдались. Сторожей у входа не отмечено. До 20.07 пчелы в гнезде продолжали выкапывать новые полости и выбрасывать на поверхность почву. Одна из самок-основательниц выполняла функции сторожа до 24.07. Позднее гнездо было открыто и не охранялось. 06.08 из гнезда вылетел самец. В гнезде еще оставались рабочие особи. При раскопках 13.08.2011 г. обнаружены: рабочая особь, которая защищала гнездо, 1 самец, труп рабочей особи № 2 (в полости сота 1). В ячейках находились фрагменты 1-2 самок.
Появившееся у H. quadricinctus эусоциальной поведение внесло изменения в жизненный цикл колонии. В течение сезона было произведено 2 выводка: рабочий и репродуктивный. Основание гнезд приходится на первую, вторую декаду мая, как и в случае субсоциальной колонии. Строительство и провиантирование ячеек первого выводка занимает не 2 месяца, а 2-3 недели. Субсоциальная стадия также укорочена до 3-4 недель. После отрождения рабочего выводка наступает эусоциальная стадия, которая длится около месяца. На этой стадии происходит закладка второго выводка. Отрождение молодых пчел репродуктивного выводка приходится на начало августа. В это же время были замечены летающие над гнездом самцы. Сроки диапаузы остаются неизменными.
Некоторые особенности жизненного цикла H. quadricinctus ранее упоминались в работах (Благовещенская, 1956; Радченко, Песенко, 1994; Лопатин, Русина, 2008; Северова, Лопатин и др., 2009), однако подробные описания в литературе отсутствуют. По результатам проведенных исследований были описаны жизненные циклы колоний гнезд с разными формами социального поведения (рисунок 6.3).