Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по теме исследования 13
1.1. Степной сурок. Общая характеристика вида 13
1.2. Работы по расселению степного сурка 15
1.3. Пространственная структура популяции байбака 18
1.3.1. Структура семейных участков байбака 18
1.3.2. Половозрастная структура семьи байбака 18
1.3.3. Площадь семейных участков 19
1.3.4. Система нор байбака 22
1.3.5. Типы поселений и колонии сурков 25
1.4. Наземная активность степного сурка 28
1.4.1. Суточная активность байбака в Удмуртии 28
1.4.2. Суточный бюджет времени сурков в Удмуртии 31
1.5. Биоценотические связи степного сурка 33
1.6. Антропогенное воздействие на сурков 37
1.7. Практическое значение сурков 39
Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 40
Глава 3. Материалы и методика исследований 44
3.1. Сбор натурного материала и его обработка 44
3.2. Использованные архивные материалы 46
3.3 Термины, используемые в работе 48
3.3.1. Общебиологические термины 48
3.3.2. Термины, относящиеся к биологии степного сурка 48
Глава 4. История интродукции и современное распространение степного сурка в Удмуртии 50
4.1. История интродукции байбака в Удмуртской Республике 50
4.1.1. Первый этап интродукции 50
4.1.2. Второй этап интродукции 53
4.2. Процесс расселения байбака в Удмуртии: динамика численности пространственных группировок, семей и особей 56
4.2.1. Динамика числа поселений и изолированных семей степного сурка в Удмуртии 57
4.2.2. Современное распространение сурков в Удмуртии: 2015-2016 гг 61
4.2.3. Классификация поселений 64
4.2.4. Предполагаемые пути расселения сурков 65
4.2.5.Число колоний сурков 70
4.2.6.Число семей сурков 73
4.2.7. Плотность населения 74
4.2.8. Среднее число особей в семье 76
4.2.9. Численность сурков 77
4.2.10. Показатель воспроизводства 80
4.2.11. Показатель убыли 82
4.3. Резюме к главе 4 84
Глава 5. Характеристика структуры поселений и изолированных семей байбака в Удмуртии 86
5.1.Пространственная структура поселений байбака. Абиотические факторы, влияющие на пространственную структуру 86
5.1.1. Особенности пространственного размещения поселений и изолированных семей 86
5.1.2. Типы поселений по характеру размещения колоний и семей 87
5.1.3. Парцеллы 90
5.1.4. Структура семейных участков байбака в Удмуртии 92
5.1.4.1.Структура семейного участка 92
5.1.4.2. Размеры участка степного сурка 95
5.1.5. Особенности размещения семейных участков байбака 97
5.1.5.1. Влияние экспозиции 98
5.1.5.2. Влияние крутизны склона 99
5.1.5.3. Влияние снежного покрова 101
5.2. Особенности поселений и изолированных семей байбака в Удмуртии 102
5.2.1. Крупные поселения 102
5.2.1.1. Чегандинское поселение 105
5.2.1.2. Колесниковское поселение 108
5.2.1.3. Новопоселеннское поселение 111
5.2.1.4. Кулюшевское поселение 113
5.2.1.5. Соколовское поселение 116
5.2.1.6. К динамике численности сурков местной популяции 119
5.2.2. Малые поселения 120
5.2.3. Изолированные семьи 126
5.3. К вопросу о минимальной жизнеспособной популяции 130
5.4. Структура ареала степного сурка в Удмуртии 131
5.5. Резюме к главе 5 133
Глава 6. Степной сурок в биоценотическом и антропогенном окружении 135
6.1. Биоценотические связи степного сурка 135
6.1.1. Животные в поселениях степного сурка 135
6.1.1.1. Хищные млекопитающие в поселениях степного сурка 135
6.1.1.2. Прочие виды млекопитающих в поселениях степного сурка 139
6.1.1.3. Птицы в поселениях степного сурка 142
6.1.1.4. Другие виды животных в местах обитания степного сурка 143
6.1.2. Растительность в поселениях степного сурка 144
6.1.3. Влияние степного сурка на растительность 145
6.2. Воздействие антропогенных факторов на степного сурка в Удмуртии 146
6.2.1. Выпас скота 147
6.2.2. Посевы кормовых трав 150
6.2.3. Браконьерство 152
6.2.4. Нефтедобыча 153
6.2.5. Прочие факты антропогенного воздействия 160
6.3. Резюме к главе 6 163
Глава 7. Предложения к методике изучения степного сурка 165
7.1. Наземная активность степного сурка в Удмуртии 165
7.1.1. Сезонная активность байбака в Удмуртии 165
7.1.2. Практические рекомендации по учету степного сурка в Удмуртии 170
7.2. Бесконтактные методы в изучении сурков: предложения по методике исследований и апробация методов 171
7.2.1. Изучение сурков с помощью БИЛА 171
7.2.2. Разработка видеокроулера 174
7.2.3. Поведенческие реакции степного сурка на звуковой раздражитель 177
7.3. Резюме к главе 7 181
Заключение 184
Выводы 188
Библиографический список 190
- Суточная активность байбака в Удмуртии
- Предполагаемые пути расселения сурков
- Хищные млекопитающие в поселениях степного сурка
- Поведенческие реакции степного сурка на звуковой раздражитель
Суточная активность байбака в Удмуртии
Исследования суточной активности байбака в республике проводились студентами УдГУ под руководством В.И. Капитонова: Н.В. Досковской (1999), М.Г. Останиной (2002) в Чегандинском поселении и Л.В. Сайтаевой (2011) в Соколовском поселении.
Для байбаков Удмуртии с мая по июль характерна бимодальная (двухпиковая) дневная активность (рис. 1.1.-1.3). Сурки наиболее активны в утренние и вечерние часы, а с повышением температуры воздуха уходят в норы на дневной отдых. Сеголетки демонстрируют схожую картину активности, вечерний пик активности детёнышей выражен слабее. В апреле и сентябре дневной отдых отсутствовал, наблюдалась мономодальная активность зверьков с единственным пиком в дневные часы (Останина, 2002; Сайтаева, 2011). В южных степных регионах у сурков перед залеганием в спячку сохраняется бимодальная активность (Зимина, 1953; Сорока, 2001а). Л.В. Сайтаева (2011) связывает это с тем, что залегание в спячку в степи происходит при более высокой температуре воздуха.
В результате проведенных исследований выявлено, что максимальная наземная активность перезимовавших сурков до начала появления сеголетков на поверхности земли (конец мая-начало июня) наблюдается с 6 до 8 часов утром и с 17 до 19 часов вечера (Самарское время = MSK+1). Так, в конце первой декады мая при бимодальной (двупиковой) активности одновременно на поверхности земли находились до 56% особей. Усреднённые данные активности зверьков в мае представлены на рис. 1.1. Таким образом, весной при определении численности перезимовавших сурков возможен значительный недоучет зверьков.
В июне после массового выхода молодняка наибольшая доля (75-80%) одновременно находящихся вне нор сурков отмечался в период с 5 до 7 часов утром и с 17 до 21 часа вечером. В конце первой декады июня в утренние часы на поверхности земли одновременно можно было наблюдать до 100% сеголетков. Высокую активность сеголетков можно объяснить как необходимостью накопления ими жировых запасов, так и большей степенью «любопытства», то есть необходимостью в информации об окружающей среде. Усреднённые данные активности зверьков в июне 2010 г. представлены на рис. 1.2.
В июле и августе максимальные показатели наземной активности сурков не превышали 75%. В июле 2010 г., характеризовавшемуся жаркой и сухой погодой, активность сурков не превышала 50%. Усреднённые данные активности зверьков в июле 2010 г. представлены на рис. 1.3. В сентябре перед залеганием в спячку у сурков наблюдалась мономодальная (однопиковая) наземная активность с максимумом в послеобеденное время (с 13 до 17 часов) (рис. 1.4) .
Предполагаемые пути расселения сурков
Процессы расселения и образования новых колоний рассмотрены в работах Д.И. Бибикова (1962; 1989; 1991) и В.И. Машкина (1997). Согласно их данным, крупные поселения, где оптимальные участки уже заняты, являются центрами расселительной активности. Небольшие пространственные группировки образуются в ходе выселения зверьков-мигрантов. Они могут служить своеобразными опорными пунктами при расселении мигрантов, если им не удается закрепиться в крупном поселении. Мигранты за сезон способны преодолевать значительные расстояния, до 15 км. Двигаются мигранты по периферии поселений, опушкам лесов, лесопосадкам. По утверждению В.И. Машкина (1997), непригодные для заселения места в окрестностях поселений являются «магистральными артериями» для переселенцев.
Опираясь на выводы указанных выше авторов, мы можем предположить происхождение колоний сурков в Удмуртии. Небольшие поселения и изолированные семьи Сарапульского района и северной части Каракулинского района №№ 9, 10, 12, 15, 16, 17, скорее всего, образованы сурками из Соколовского поселения (рис. 4.9.). Как пишет В.И. Машкин (1997), при переселении байбаки передвигаются по перефирии крупного поселения, по опушкам, двигаясь вдоль водосборной сети, иногда преодолевая водоразделы. В Сарапульском районе можно выделить три направления расселения - Северное, вверх (поселение № 9) по течению р. Кама и Южное, вниз (№ 16, 17) по течению р. Кама; Западное - по бассейну р. Кырыкмас (№№ 10, 12, 15, 24, 25). Семья № 21 находится в овражно-балочной системе р. Малая Сарапулка, правого притока р. Кама. Наиболее вероятно, что зверьки переселились в данное место по балочным сетям правых притоков р. Кырыкмас, р. Бисарка и р. Мостовинка.
За 8 лет, прошедших с начала расселения зверьков (образования в 2009 г. поселения №9) сурки удалились от материнского поселения № 7 на расстояние от 3 км (№ 16) до 30 км (№ 24). Северная граница распространения сурков в Удмуртии переместилась на 10 км, к семье № 21. Летом 2017 г. стало известно о встрече сурков-переселенцев в окрестностях д. Антипино Сарапульского района, расположенного в 30 км к СЗ от Соколовского поселения байбака и в 5 км к В от г. Сарапул (Садырев И.Г., главный специалист-эксперт Минприроды УР по Сарапульскому району, уст. сообщ.), что говорит о дальнейшем расселении зверьков в северном направлении.
По причине большего возраста и числа колоний сурков в Каракулинском районе происхождение поселений предположить труднее. Наиболее вероятно, что для поселений и семей центральной части Каракулинского района (№№ 2, 4, 5, 11, 13, 14, 19) предковыми являются №№ 2 и 4 (рис. 4.10.).
От небольших поселений и изолированных семей южной части района (№№ 6, 8, 18) их отделяет балочная система р. Чегандинки, до 2017 г. незаселенная байбаками. Здесь расселение шло, вероятно, из крупных поселений №№ 1 и 3 (рис. 4.11.)
В Каракулинском районе зверьки преодолевали водоразделы между малыми реками и ручьями - правыми притоками р. Камы, занимая многочисленные овраги и балки. Расселение шло, главным образом, в Северо-восточном и Юго-западном направлении. Продвижение сурков на Восток и Юг ограничивала р. Кама, в Западном направлении продвижение могли ограничить меньшее число балочных систем, а так же лесные массивы Агрызского района Татарстана. Максимальное удаление дочерних поселений от ближайших мест выпуска сурков составляло 20 км. Поселения №№ 8, 11, 13 расположены в балках правых притоков р. Бима (левого притока р. Кырыкмас). По-видимому, из этих поселений зверьки могли проникнуть на территорию Киясовского района и Агрызского района Татарстана.
В Киясовском районе Удмуртии сурки впервые отмечены в 2015 г. По устным сообщениям местных жителей, встречи с сурками происходили в районе и ранее. Поселение байбаков располагалось в овражно-балочной сети р. Сальинка близ д. Ермолаево. При обследовании в 2015 г. поселение состояло из 2-х семей, находящихся на расстоянии 2 км друг от друга. Семьи были расположены в нетипичных местообитаниях. Норы первой семьи находились в земляной насыпи близ фермы в д. Верхняя Малая Салья, вторая - на берегу пруда в д. Ермолаево (рис. 4.12.). Участок второй семьи расположен не на свободном от древесно-кустарниковой растительности берегу, а, напротив, на залесённом, поросшем елью. Случаи обитания сурков в лесистом участке отмечены, в частности, А.Д. Поляковым (2010) у лесостепного сурка (Marmota katschenkoi) в Кемеровской области.
По нашему предположению, данные участки могут быть временным прибежищем сурков-переселенцев. В 2016 г. сурки около фермы обнаружены не были. Кроме того, происходит проникновение сурков из Сарапульского района: так, в мае 2016 г. следы пребывания степного сурка были найдены в окрестностях пос. Первомайский на границе с Малопургинским районом Удмуртии. Временная нора байбака располагалась в сложенных на краю клеверного поля тюках соломы, самих зверьков замечено не было. Ближайшее известное местообитание сурков в Сарапульском районе находилось в 25 км к Юго-Востоку около д. Шадрино. Так же следы пребывания байбака (нежилые норы) были обнаружены на Юге Киясовского района у д. Кумырса.
Из Каракулинского района Удмуртии сурки стали проникать в соседний Агрызский район Республики Татарстан. По устному сообщению сотрудника Красноборского охотхозяйства В.А. Митрошина известно о встречах с сурками в районе с 2011 г. Эти грызуны отмечались в районе возле населенных пунктов Красный Бор (с 2011 г.), Каменный ключ (2013 г.), Старая Чекалда (2013 г.), Исенбаево (2014 г.), Шаршада (2014 г.), Зуево (2014 г.), Ожбуй (2014 г.). Число семей, вероятно, не превышает 10-15.
Хищные млекопитающие в поселениях степного сурка
Повышенная численность мышевидных грызунов в поселениях сурка, выявленная как на территории Удмуртии (Алтынцев, 2011), так и в других частях ареала (Бибиков, 1989; Машкин, 1997); а так же наличие убежищ привлекает в поселения байбака хищных млекопитающих. Главным образом это азиатский барсук и обыкновенная лисица.
В ходе наших исследований следы пребывания барсука были выявлены в 8 поселениях и изолированных семьях степного сурка. Мы находили норы этого хищника в 4 пространственных группировках (№№ 1, 2, 4, 10 в таблице 4.3.). Жилища барсуков в поселениях располагались в непосредственной близости (на расстоянии около 50 м) от жилых нор байбаков, на ксеротермных склонах. По всей видимости, барсуки заселили старые норы сурков. Обратная картина, возможно, имела место в окрестностях с. Мостовое. Здесь, по сообщениям сотрудников Минприроды УР, ранее располагался барсучий городок, звери которого были добыты охотниками, были заметны следы раскопа. В 2013 г. на этом месте отмечена одна семья байбака, исчезнувшая в 2014 г. Агонистических взаимоотношений между двумя видами нами не зафиксировано, что соответствует данным Д.И. Бибикова (1989).
Обыкновенная лисица отмечалась в Колесниковском, Соколовском Новопоселеннском и Чегандинском поселениях; а так же около нор Шигнандинской семьи. Как и в случае с барсуком, норы были расположены на ксеротермных склонах и являются, вероятно, старыми норами сурков, занятыми лисицей. На территории Соколовского поселения мы неоднократно наблюдали попытки охоты лисиц на сурков. Одиночные хищники, либо пара зверей, атаковали байбаков, грызуны активно оборонялись. В качестве примера приведём следующее наблюдение: в июле 2010 г. 2 лисицы атаковали семью сурков, состоящую из 2 взрослых и 9 сеголетков. При приближении хищников сеголетки скучились возле лаза гнездовой норы вокруг одного из взрослых, который стал подавать частые тревожные сигналы. Другой взрослый сурок стал отгонять хищников, кидаясь на них. Сеголетки стали уходить в нору; лисы попытались атаковать взрослого, кружили возле байбака около минуты, после отбежали в сторону, продолжая смотреть на грызунов. Сходные этологические наблюдения приводят В.И. Капитонов (1981) и Д.В. Скуматов (1996). Успешных охот нами не зафиксировано. Во всех случаях суркам удалось отбить атаку лисиц. Ранее на территории Удмуртии были отмечены как факты добычи лисицей сурчат (Рубцов, 2003), так и мирных взаимоотношений двух видов животных: лисята играли вместе с сурчатами (В.И.Капитонов, уст. сообщ.).
В литературе мы встретили различные мнения по вопросу опасности лисиц для байбака. Д.И. Бибиков (1989) и В.И. Машкин (1997) указывают, что лисица опасна только для молодых и ослабленных сурков. Н.М. Самхарадзе (2002) пишет, что лисы практически полностью выедали семьи сурков в небольших колониях. Некоторые исследователи (Рахматуллин, Димитриев, 2010) высказывают мнение о пользе пребывания лисиц в сурочьих колониях - хищники защищают свою территорию (а вместе с ней и байбаков) от бродячих собак. Сурки всегда реагировали на появление лисицы предупреждающим сигналом и принятием позы «столбик» (рис. 6.1), даже если хищник не делал попыток атаковать.
Более серьезную опасность для байбаков в Удмуртии, по нашему мнению, представляют бродячие собаки. Их присутствие отмечено в 7 пространственных группировках (№№1, 5, 7, 8, 9, 19, 24) Стаи из 5 - 10 особей и их неудачные охоты на сурков отмечались нами в Чегандинском и Соколовском поселениях байбака. Поведение байбаков при появлении собак отличалось от их реакции на лисиц. Заметив стаю собак, зверьки издавали серию тревожных криков, при этом молодняк скрывался в норах. На бутане оставались 1-2 взрослых сурка, которые продолжали кричать и скрывались, лишь подпустив хищников на 5-7 м. Собаки оставались у норы около получаса, пытались копать норы. При передвижении по склонам балок хищники часто использовали тропы сурков. В ходе проведения учётных работ в Колесниковском поселении байбака в 2015 г. около одной из нор были обнаружены останки взрослого сурка и трупы двух сеголетков. Вблизи держалась собака (рис. 6.2.), укрывшаяся от приближающихся людей в нору сурка. По нашему предположению, байбаки были добыты ею. Нападения бродячих собак на сурков отмечаются с 1995 г. (Досковская, 1999; Соколов, 2011). Специалистами Минприроды УР ведётся отстрел бродячих собак в поселениях степного сурка.
Опасность собак для сурков отмечалась исследователями и в других регионах (Бибиков, 1989; Машкин, 1997; Токарский, 2008в; Рахматуллин, Димитриев, 2010).
На территории Каракулинского района бурый медведь постоянно не обитает, при этом в последние годы участились случаи захода этого хищника (Пучковский, Украинцева, 2012). В 2011 г. медведь пытался раскопать нору байбака в Ныргындинском поселении (Украинцева СП. уст. сообщ.). Подобные факты отмечены Д.И. Бибиковым (1989) в горах Тянь-Шаня.
По устным сообщениям известно об обитании на территории Кулюшевского поселения енотовидной собаки (Захаров А.Р., уст. сообщ.).
Степной хорь, опасность которого для сурка признаётся, в частности, Д.И. Бибиковым (1989) и В.А. Токарским (2008в) встречается в Каракулинском районе, но в поселениях байбака нами отмечен не был.
Таким образом, степной сурок привлекает в поселения хищных млекопитающих, как использующих сурков в пищу, так и мирно сосуществующих с ним, используя измененную сурками среду.
Поведенческие реакции степного сурка на звуковой раздражитель
В 2013-2014 гг. нами совместно с лабораторией спецтехники ИПСУБ УдГУ была разработана универсальная аудиовизуальная система, применимая при исследовании ряда млекопитающих и птиц. В данной работе техническое средство было применено для изучения поведенческих реакций степного сурка (Marmota bobak) на звуковой раздражитель.
Исследования проводились 17-20 июня 2014 г. на территории Чегандинского поселения степного сурка в Каракулинском районе. Для проведения экспериментов мы использовали звуковоспроизводящее оборудование, состоящее из следующих компонентов:
1. Пульт управления - МРЗ-плер Texet Т-189 с банком аудиозаписей. С его помощью оператор управлял звуковоспроизведением.
2. Система передачи звука - усилитель низкой частоты ВМ057 и звуковой излучатель мощностью 4 Вт, питаемые от 12 В аккумулятора ёмкостью 7 А/ч.
3. Кабель П-274, длиной 100 м. Данный кабель был выбран, так как обладает при небольшом диаметре значительной прочностью (благодаря стальным жилам).
Эксперименты проводились следующим образом: на месте исследования на расстоянии 50-100 м (1-я серия опытов) и 10 м (2-я серия опытов) от гнездовой норы байбака устанавливался динамик с усилителем, подключалось питание, оператор укрывался в 100 м от динамика. Этот этап работы производился до выхода зверьков из нор, в 5 30 - 6 00 часов. После массового выхода сурков (около 7 30 часов) с плеера подавался одиночный сигнал. В данном исследовании это была запись лая собаки продолжительностью 10 с. Громкость сигнала составляла 75-80 Дб на расстоянии 1 м от излучателя звука (определено с помощью измерителя уровня шума Mastech MS 6700 в лабораторных условиях). Лай собаки был выбран, так как в поселении неоднократно отмечались бродячие собаки и их попытки охоты на сурков (см Главу 6). После подачи сигнала визуально (с помощью бинокля) регистрировлись отдельные поведенческие элементы зверьков (Попов, Ильиченко, 1990), В полевом дневнике фиксировались характер и частота предупреждающих сигналов, длительность вокализации, реакция членов исследуемой семьи и соседей. После полного успокоения зверьков звук проигрывался повторно.
В ходе полевых работ произведено 7,5 ч. наблюдений, воспроизведено 16 10-секундных записей лая собаки, зафиксирована 61 поведенческая реакция от 18 байбаков (7 взрослых и 11 сеголетков) из 3 семей.
В ходе эксперимента мы зафиксировали следующие отдельные поведенческие элементы: настораживание (подъём головы), поза «столбик», вокализация (видовой предупреждающий об опасности сигнал), взмах хвостом без вокализации, уход в нору. Число фиксаций каждого элемента представлено в таблице 7.2.
Как следует из таблицы 7.2, наиболее часто и у взрослых, и у сеголетков встречалась реакция настораживания (ориентировочная реакция). При этом зверьки отрывались от отдыха либо фуражирования, поднимали голову на 1-3 с, Настораживание происходило либо как реакция на лай (18 поведенческих актов), либо на тревожный крик сородича, после воспроизведения лая (13 поведенческих актов). После окончания лая насторожившиеся зверьки успокаивались сразу.
Часто фиксировалась и поза «столбик», в данной позе сурок находился от 2 с до 2 мин без вокализации и от 12 с до 1 мин, издавая предупреждающий об опасности сигнал. В двух случаях зафиксирована вокализация без позы «столбик». В первом случае зверёк начал кричать, не поднимаясь (длительность вокализации - 17 мин), во втором - опустился из позы «столбик» (длительность вокализации - 7 мин, их них лёжа - 6 мин). Все крики, издаваемые взрослыми сурками, были многократными, сурки издавали сигналы с частотой 1 крик в 3-4 с в течение 12с - 17 мин. От сеголетка был зафиксирован один разовый предупреждающий об опасности сигнал. Каждую вокализацию сопровождали взмахи хвостом. В одном случае от взрослого сурка зафиксирован взмах хвостом в положении лёжа без вокализации, так же однократно зафиксирован мах хвостом без вокализации в позе «столбик» от сеголетка.
Уход в нору после провоцирования наблюдался только у взрослых особей. Подобная этологическая особенность может быть связана с большим любопытством сеголетков, не реагирующими иногда и на явную угрозу (Машкин, 1997). Как мы уже упоминали выше, мы связываем эту особенность с потребностью зверьков в получении информации.
При проигрывании звука с дистанции 50-100 м (6 записей) получено, в среднем, 0,29 поведенческих акта от 1 сурка на 1 запись. С дистанции 10 м получено 0,35 поведенческих акта от 1 сурка на 1 запись. Данных для статистического анализа не достаточно, но можно предполагать ослабление ответной реакции сурков на раздражитель с удалением источника звука.
20.06.14. с 7 28 до 8 30 часов мы подали 8 записей лая собаки и пронаблюдали у зверьков из двух семей (4 взрослых и 10 сеголетков) постепенную адаптацию к раздражителю. Воспроизведение лая с728до742(4 записи) вызывало у сурков уход в нору (1 поведенческий акт), вокализацию (3), принятие позы «столбик» (15). Воспроизведённые в 7 57 и 7 58 часов две записи вызвали настораживание (14 актов), позу «столбик» (2) и однократную вокализацию сеголетка (1). На записи, воспроизведённые в 8 23 и 8 30 часов, зверьки не прореагировали. Две записи, воспроизвдённые в 9 00 и 9 10 вызвали настораживание кормящихся сурков. После активность зверьков снизилась, большинство особей укрылись в норах, и опыт был прекращён.
По нашим наблюдениям, реакция сурков на запись лая собаки отличается от поведения зверьков при зрительном обнаружении хищника, либо при атаке собак на сурков (эти наблюдения были сделаны нами ранее, в 2011-2012 гг. в ходе полевых работ в Соколовском поселении байбака). При приближении собаки сурки издавали серию тревожных сигналов и, подпустив хищника на 5-7 м, скрывались в норах. Сходные наблюдения были сделаны ранее в Удмуртской Республике (Останина, 2002; Серебренникова, 2011).
Поведенческий отклик степных сурков на воспроизведённый лай собаки, в целом, соответствует описанной в литературе (Машкин, 1997) реакции на опасность. Поднимая голову, либо принимая позу «столбик» зверьки, услышавшие лай, пытаются увидеть источник звука и, не найдя подтверждения, успокаиваются. Данный вывод может подтвердить достаточно быстрая (в течение 1 часа) адаптация к раздражителю, выработанная в опыте.