Введение к работе
Актуальность проблемы и степень её разработанности
Представление о начальных этапах дивергенции за счет ослабления потока генов между отдельными популяциями вида важно для понимания механизмов возникновения генетически обособленных парапатричных форм (Coyne, 1992; Coyne, Orr, 2004; Gavrilets etall., 1998; 2000). Как отмечает Г.М. Хьюит (Hewitt, 1988), парапатрия распространена шире, чем кажется на первый взгляд. Однако далеко не все виды обладают формами с хорошо маркированными генетическими признаками и представляют удобную модель для исследования внутривидовой дифференциации. Обыкновенная бурозубка - один из таких видов, демонстрирующих впечатляющее количество хорошо различимых, генетически самостоятельных форм. Группы населения этого вида, которые наследуют общий набор акроцентриков и метацентриков, выделяют как парапатричные хромосомные расы (Hausser et al, 1994). К настоящему времени у обыкновенной бурозубки известно, по крайней мере, 74 такие расы (Wojcik et al., 2003; Orlov et al., 2007; Pavlova, 2010). Кроме подразделения на расы у этого вида обнаружено и явно выраженное структурирование на популяционном уровне, причем уровень различий между популяциями внутри одной расы соответствуют уровню различий между расами (Polly, 2007). В общем виде факторы, способствующие ослаблению потока генов между такими парапатричными формами, могут быть разделены на внешние и внутрипопуляционные.
Внешние факторы более очевидны, но их далеко не всегда обнаруживают в реальных условиях. В частности, для большей части межрасовых гибридных зон обыкновенной бурозубки не выявлена связь их локализации с факторами среды. В этом случае их поддержание принято объяснять пониженной жизнеспособностью гибридов (Searle, Wojcik, 1998; Bulatova et al, 2011). Однако это объяснение не подходит для популяций внутри одной хромосомной расы. Существует предположение, что ограничение потока генов между внутривидовыми формами обыкновенной
бурозубки может быть связано с популяционными особенностями расселения (Shchipanov, 2007) и в таком случае не обязательно связано с наличием внешних преград.
Проведение исследований в зоне контакта генетически различных группировок, принадлежащих к одной хромосомной расе, позволяет исключить влияние пониженной жизнеспособности гибридов и оценить влияние особенностей расселения на ограничение генного потока. Такое исследование может внести вклад в понимание ранних этапов дивергенции вида у обыкновенной бурозубки.
Цель работы.
Оценить влияние особенностей расселения на ограничение потока генов между популяциями внутри одной хромосомной расы у обыкновенной бурозубки.
Задачи:
-
Оценить пространственно-генетическую неоднородность модельной популяции.
-
Оценить пространственное распределение особей и пространственную структуру популяции как результат расселения.
3. Оценить влияние запаха конспецифика на особенности
перемещения молодых особей.
4. С использованием симуляционной модели проанализировать
скорость и величину генного потока между популяциями с учетом
возможных вариантов расселения.
Научная новизна работы
Впервые проведены эксперименты с обыкновенными бурозубками в "открытом поле" и получены общие характеристики их исследовательского поведения. Показана разнокачественность особей по реакции на след конспецифика: выявлены особи, реагирующие на след, и зверки, индифферентные к этому сигналу. Экспериментально показано, что для
особей, реагирующих на след конспецифика, привлекательность следа зависит от его давности. Предложена гипотеза, объясняющая связь типа поиска участка при расселении с индивидуальными различиями в выраженности реакции на запах конспецифика. Показано, что итоговое пространственное распределение особей соответствует различным типам поиска участка при расселении. Выявлено градиентное изменение соотношения особей с различным типом поиска на разных частях популяционного пространства. С использованием симуляционной модели ограничения генного потока, построенной с учетом реальных характеристик населения, показана возможность длительного ослабления генного потока при изменении типа поиска на периферии популяций.
Теоретическая и практическая значимость
Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в понимание механизмов начальных этапов внутривидовой дивергенции: разнокачественность особей, ключевой фактор для функционирования популяции как целостной системы, может приводить и к дифференциации локальных популяций внутри вида. Полученные результаты могут быть использованы в курсах лекций по популяционной экологии.
Практическими результатами исследования являются разработанные методики изучения поведенческих реакций на запах конспецификов в лабораторных и полевых условиях. Эти методики универсальны и могут быть использованы для различных видов мелких млекопитающих.
Методология и методы исследований
Работа построена как проверка ключевых характеристик гипотезы о влиянии дифференцированного расселения на ограничение генного потока. Для этого использовали метрические характеристики населения, полученные в природе с использованием апробированных и оригинальных методик.
Оценку пространственно-генетической неоднородности населения проводили при сравнении частот гаплотипов D-петли митохондриальной ДНК и аллелей микросателлитных локусов, взятых с 4 обследованных
участков. Основные материалы диссертации получены методом мечения с повторным отловом на линиях живоловок. Эти материалы легли в основу оценок пространственного распределения особей и пространственной структуры популяции как итога расселения. Для оценки влияния запаха конспецифика на перемещение обыкновенных бурозубок использовали виварные эксперименты: классические тесты "открытого поля" и тесты в многокамерной вольере оригинальной конструкции. Для проверки полученных результатов в природных условиях использовали оригинальный тест с "чистыми" и "грязными" ловушками. Значение выявленных особенностей расселения для ограничения генного потока определяли при проведении симуляции с использованием компьютерного моделирования. Положения, выносимые на защиту:
1. Взаиморасположение участков особей в пространстве может быть
охарактеризовано распределением дистанций до ближайшего соседа,
полученных при учетах на линии. У обыкновенной бурозубки характер
взаиморасположения участков особей свидетельствует о существовании двух
различных типов поиска участка при расселении.
2. По реакции на запах конспецифика можно выделить
индифферентных и реактивных к этому сигналу особей обыкновенной
бурозубки. Различия в реакции на запах конспецифика определяют и
различия в типе поиска участка при расселении.
3. Смена двух типов расселения, показанная у обыкновенной
бурозубки, способна поддерживать ограничение генного потока даже при
отсутствии внешних преград.
Степень достоверности и апробация результатов Основные материалы диссертации были представлены: на 3-х конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых" (Москва, 2006; 2008; 2010); 3-ей всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); международной
конференции "Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)" (Петергоф, 2010); 3-ей международной конференции "Advances in the biology of shrews III" (Сыктывкар, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2011); международной конференции "Проблемы популяционной и общей генетики" (Москва, 2011); всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы современной териологии" (Новосибирск, 2012). Работа также неоднократно обсуждалась на разных её этапах на семинарах лаборатории Популяционной экологии и межлабораторных семинарах ИПЭЭ РАН.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 5 в журналах, поименованных в списке ВАК.
Объем и структура
Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста; состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа иллюстрирована 30 рисунками и 15 таблицами. Список литературы включает 182 работы, из которых 113 на иностранном языке.
Благодарности
Автор выражает сердечную признательность сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН и персонально С.А. Шиловой, О.В. Бурскому, Б.И. Шефтелю за проявленный интерес к данной работе, а также людям, в разное время принимавшим участие в сборе полевого материала на стационаре Крутицы. Отдельная благодарность А.А. Калинину, Т.Б. Демидовой, А.В. Купцову, СВ. Павловой, М.В. Холодовой, А.В. Чабовскому за неоценимую помощь в работе. Отдельно хотелось бы поблагодарить А.А. Распопову за разрешение использовать её материалы по молекулярным маркерам и коллег из Института Биологии им. Ненского Польской Академии Наук проф. Кристофа Турлейского (Krzysztof Turlejski) за возможность работать в его лаборатории и Александра Михальского
(Aleksander Michalski) за помощь в использовании оборудования для анализа результатов опытов открытого поля. Нельзя не отметить терпение и понимание, проявленное со стороны моих родных и знакомых, за что и им большое спасибо. Данная работа не могла бы быть выполнена без грамотного руководства, терпения и конструктивной критики со стороны ее руководителя Николая Александровича Щипанова, благодарность которому от автора не имеет границ.
Работа выполнена при финансовой поддержке программ "Биоразнообразие" и "Живая природа" Президиума РАН, ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" на 2009-2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), Гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-2500.2011.4) и грантов РФФИ 08-04-00553-а, 12-04-00937-а, 12-04-31200-мола.
