Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Палинологические исследования. краткий очерк 10
1.1. История развития палинологии 10
1.2. Основные направления исследований в палинологии 12
1.3. Палинологические исследования поверхностных спектров
1.3.1. Сопоставление растительности и пыльцевых спектров 15
1.3.2. Применение спорово-пыльцевого анализа в экологическом мониторинге 27
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования 35
2.1. Природная зональность и климатические условия 35
2.2. Особенности современного растительного покрова 37
ГЛАВА 3. Материалы и методы 47
3.1. Материал, пробоотбор и границы района исследования 47
3.2. Химподготовка 52
3.3. Микроскопирование и объем проанализированного материала 55
3.4. Статистическая и математическая обработка 58
ГЛАВА 4. Результаты исследования 61
4.1. Закономерности состава спорово-пыльцевых спектров подтайги, северной и типичной лесостепи 61
4.2. Отражение состава основных растительных сообществ в поверхностных спорово-пыльцевых спектрах 66
4.3. Анализ классических пыльцевых диаграмм 74
4.4. Сопоставление пыльцевых спектров с современной растительностью 80
4.5. Статистическая и математическая обработка данных, полученных при анализе спорово-пыльцевых спектров
4.5.1. Статистическая достоверность различий средних частот...91
4.5.2. Кластерный анализ 94
4.5.3. Корреляция с географическими координатами 95
4.5.4. Метод главных компонент (PCA) 100
4.5.5. Анализ применения коэффициента Девиса 104
4.6. Экологический мониторинг 112
ГЛАВА 5 Обсуждение 118
5.1. Пыльцевые маркеры антропогенного влияния на растительный покров 118
5.2. Структура пыльцевых спектров как ключ к определению типа природной зональности (в пределах Западной Сибири) 122
5.3. Оценка адекватности состава поверхностных проб современной растительности на региональном и локальном уровнях 130
5.4. Факторы, определяющие тератогенез пыльцы в Тюменской области 144
Выводы 149
Список литературы
- Палинологические исследования поверхностных спектров
- Особенности современного растительного покрова
- Микроскопирование и объем проанализированного материала
- Статистическая и математическая обработка данных, полученных при анализе спорово-пыльцевых спектров
Введение к работе
Актуальность исследования. Палинологический метод - один из самых информативных методов в палеонтологии и палеогеографии. Объектами исследования в палинологии являются генеративные клетки растений - единственная группа палеонтологических остатков, которая присутствуют практически во всех литолого-генетических типах отложений (Методы палеогеограф. реконструкций, 2010). Уже многие десятилетия результаты спорово-пыльцевого анализа применяются для реконструкции истории растительности, динамически изменяющихся палеоландшафтов и палеоклимата (The climate…, 1998; Present-day…, 1998; Model-Based Reconstruction..., 2007; Climatic changes…, 2007; Holocene environments and climate..., 2009; A pollen-based biome reconstruction.., 2013, Новенко, 2016). Применение и интерпретация результатов палинологических данных связаны с тем, что они дают представление не только о возрасте и характере ландшафтов всех этапов осадконакопления, но также фиксируют фитоценотические и климатические изменения внутри каждого такого этапа (Болиховская, 1995). В последние годы актуализировалось изучение процессов, связанных с влиянием людей на ландшафты и оценкой скорости и интенсивности этого воздействия (Hjelle, 1997; Ершова, 2010; Новенко и др., 2011; Modern pollen…, 2013; Палинологическая индикация…, 2014; The origin..., 2015). Реконструкция ландшафтно-климатических условий прошлого и роли людей в преобразовании ландшафта, прогнозирование его изменений в недалеком будущем - все это возможно через анализ ответных реакций растительных сообществ на изменение условий окружающей среды. Выявить направленность подобных реакций возможно при изучении изменяющегося состава палиноспектров в природных архивах: торфяных или озерных отложениях (Wilmshurst, McGlone, 2005; Бляхарчук, 2011; Матишов и др., 2011; Дюжова, 2013, Vegetation dynamics…, 2013). Но это возможно только после оценки точности и объективности отражения структуры и состава современного растительного покрова по результатам спорово-пыльцевого анализа поверхностных проб почвы.
Анализ состава поверхностных палинологических спектров важен для оценки достоверности отражения черт современной зональной растительности и состава растительных сообществ исследуемых территорий в спорово-пыльцевых материалах (Борисова, 2014). Любой природный регион имеет свою исключительную растительную специфику. Определенным своеобразием характеризуется и состав пыльцы и спор, продуцируемый растениями региона. Соответственно, степень адекватности современных растительных покровов современным спорово-пыльцевым спектрам в каждом регионе также уникальна (Parshall, Calcote, 2001). Ключом к обоснованной интерпретации палиноспектров прошлого является анализ состава современного палинологического материала, сопряженное изучение спорово-пыльцевых спектров поверхностных почвенных проб и состава растительности в каждом конкретном регионе (Bunting, 2003; Yu et al., 2004). На территории Западной Сибири работ по анализу состава поверхностных спорово–пыльцевых спектров, а также по последующему сопоставлению их с современной растительностью крайне мало (Пьявченко, 1966, Букреева, Левковская, 2000; Ларин и др., 1996; Матвеева, Рябогина 2003; Коновалов, Иванов, 2007; Рябогина, Иванов, 2009; Ахтерякова, 2014). Поэтому палинологический анализ современных спорово-пыльцевых спектров Западной Сибири, сравнение их с современной растительностью этой территории, нахождение
степени соответствия между ними, а также выявление пыльцевых маркеров антропогенной детальности очень актуально.
Цель работы: охарактеризовать своеобразие состава поверхностных спорово-пыльцевых спектров на границе леса и степи на территории Тюменской области и оценить объективность отражения в них особенностей современной растительности в зависимости от зональных и фитоценотических условий.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:
охарактеризовать закономерности изменения состава спорово-пыльцевых спектров трех тестовых участков в подтайге, северной лесостепи и типичной лесостепи исследуемой территории;
выявить особенности состава спорово-пыльцевых спектров ключевых растительных сообществ;
сопоставить палинологические и геоботанические данные и оценить объективность отражения в палинологических данных особенностей современного растительного покрова зонального и фитоценотического уровней;
определить наличие пыльцевых маркеров антропогенных нарушений растительного покрова, их состав и частоту;
определить уровень тератогенеза пыльцы Pinus sp., произрастающей в разных климатических условиях, на фоновых и импактных территориях и сделать заключение о её индикационной роли.
Научная новизна. Впервые на территории юго-запада Западной Сибири проведен целенаправленный отбор поверхностных почвенных проб для палинологического анализа в трех природных подзонах: подтайге, северной и типичной лесостепи. Также отобрана сопутствующая растительность, проведены геоботанические описания. Проведен последующий сопряженный анализ результатов спорово-пыльцевого анализа и геоботанических описаний растительного покрова. Установлены характерные особенности палиноспектров для названных подзон и растительных сообществ, изучено распределение в них долей пыльцы и спор растений в зависимости от растительного покрова изучаемой территории, оценена возможность зональной дифференциации по пыльцевым данным, применён подход к раздельному интерпретированию фитоценотических и зональных компонентов спектра. Исследована связь формирования палинокомплексов с растительностью и климатическими условиями. Осуществлен сопряженный анализ представленных в работе данных о современной растительности и спектров современной пыльцы на данной территории. При использовании данных ГИС-картирования с использованием вегетационных индексов и геоботанических описаний были определены поправочные коэффициенты по методу Девис для пыльцы ключевых таксонов. Установлен состав и частота встречаемости пыльцевых маркеров. Исследованы возможности применения спорово-пыльцевого анализа на территории Тюменской области в целях экологического мониторинга.
Практическая значимость. Полученные результаты могут найти применение в палеонтологии, палеогеографии и климатостратиграфии на территории Западной Сибири. На основе полученных данных возможно создание карт распределения современной пыльцы и спор на изученной территории. Их использование позволит
улучшить качество реконструкций и объективнее оценивать изменения палеоклимата на изучаемой территории, а также послужит основой для более точного прогноза климата на данной территории в будущем. Установленные закономерности степени соответствия пыльцевых данных составу современной растительности будут интересны для восстановления среды обитания в регионе в прошлом и позволят оценить скорость антропогенного преобразования растительного покрова человеком. Использованная при изучении возможности применения спорово- пыльцевого анализа в целях экологического мониторинга на территории Тюменской области методика учета пыльцевых тератоморф, в том числе на территории нефтегазоконденсатных месторождений, может быть применима в качестве инструмента для объективной оценки последствий воздействия на окружающей среду процесса нефтегазодобычи.
Результаты работы могут быть использованы в учебном процессе (в курсах
«Палеоэкология», «Палеозоология», «Экологический мониторинг», «Ботаника»,
«Токсикологическая генетика»).
Личный вклад автора. Автор является участником Российско-Германского научно-исследовательского проекта Sustainable land management and adaptation strategies to climate change for the Western Siberian Grain Belt (SASCHA), направленного на изучение последствий изменения климата на территории Западной Сибири. В рамках проекта участвовал во всех экспедициях по сбору материала, выполнил химическую обработку поверхностных почвенных проб, провел спорово-пыльцевой анализ. Составлена база микрофотографий пыльцы и спор подтайги и лесостепи Западной Сибири; собраны микрофотографии различных вариантов отклонений и уродств морфологического строения пыльцевых зерен Pinus sp. Автором выполнена статистическая обработка материала, проведена интерпретация результатов исследования.
Основные положения, выносимые на защиту:
Соотношение ряда категорий спорово-пыльцевых спектров можно считать маркерами природных подзон.
Частота пыльцы основных категорий спорово-пыльцевых спектров коррелирует с географической широтой местности (с.ш.).
Спорово-пыльцевые спектры всех исследованных природных подзон и растительных сообществ высокоспецифичны.
Состояние мужской генеративной системы растений отражает экологическое благополучие территории.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на: I Международной конференции «Окружающая среда и менеджмент природных ресурсов», г. Тюмень, 2010; IV Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем», г. Ишим, 2012; Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Теоретические и прикладные аспекты в гуманитарных, технических, общественных и естественных науках. Поиск устойчивых решений», г. Санкт-Петербург, 2015.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 4 из которых в изданиях Перечня ВАК РФ, 1 — в издании, индексируемом Web of Science/SCOPUS.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 189 страницах, включает 41 таблицу, 57 рисунков (включая 18 микрофотографий), а также 8 приложений; состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 281 источник, из которых 114 — зарубежных авторов.
Палинологические исследования поверхностных спектров
Одной из задач, поставленных в данной работе, является сопоставление современных палиноспектров с современной растительностью и поиск степени совпадений этих двух комплексов. Закономерности формирования современных палиноспектров – основа для интерпретации ископаемых СПС (спорово-пыльцевой спектр) и исторических реконструкций растительности. Корректная интерпретация ископаемых спектров не может проводиться без сравнительной оценки их сходства и различий с СПС субфоссильных проб, так как нет иного критерия для разделения климатической и локально-экологической информации (Ямских, 2006). Проблеме соответствия пыльцевых комплексов составу современных растительных ассоциаций (продуцирующих их фитоценозов) на различных территориях уже несколько десятилетий уделяется внимание исследователей по всему миру: в Канаде и континентальной части США (Davis, 1976; MacDonald, Ritchie,1986; Parshall, Calcote, 2001; Minckley et al., 2008), на Гавайских о-вах (Crausbay, Hotchikiss, 2012), в Монголии (Ma et al., 2008), Китае (Yu et al., 2004; Lou et al., 2009; Xu et al., 2009; Zhao et al., 2012), Японии (Sasaki, 1986), Тибете (Wei et al., 2011), Центральной Африке (Gamal, 1998; Elenga et al., 2000; Watrin et al., 2007); Иране (Ramezani et al., 2013), Уругвае (Mourelle, Prieto, 2012), Аргентине (Fontana, 2005), Шотландии (Bunting, 2003), Финляндии (Sugita, 2010), Швейцарии (Soepboer et al., 2007), Грузии (Kvavadze, 1991, Connor et al., 2004), Австралии, Тасмании и Новой Зеландии (Elliot, 1999; Newsome, 1999; Fletcher, Thomas, 2007), Гренландии (Schofield et al., 2007) и т.д.
Из-за отсутствия практически единственной формы объективного контроля, учета закономерностей распределения спор и пыльцы в условиях современного состояния растительного покрова, появляется реальная возможность неоднозначной трактовки результатов сопоставления, а значит, и «вольной» интерпретации палинологических данных (Ямских, 2006). К примеру, установлено, что для похожих участков, где был произведен отбор проб для спорово-пыльцевого анализа, участие пыльцы в спектре, 0% или 100% от того таксона, который соответствует этой пыльце в растительном покрове, не обязательно соответствуют 0% и 100% пыльцы этого же таксона соответственно. Кроме того, к примеру, двадцати процентам пыльцы определенного таксона в СПС могут соответствовать разные процентные соотношения этого таксона в растительном покрове (например, 40, 50, 60 или 80%) в зависимости от характеристик региональной растительности и других факторов (G aillard et al., 2010). Поэтому вопрос о сопоставлении состава растительности с продуцируемой ею пыльцой, остается особо актуальным в каждом конкретном регионе, на юге Тюменской области в том числе, в связи с уникальностью растительных комплексов, палиноспектров и влияющих на их формирование факторов. Выявление региональной специфики природных изменений на внутриконтинентальных территориях и анализ влияния региональных факторов, обуславливающих миграцию растительности и способствующих формированию новых растительных ассоциаций, позволяет воссоздать, на основании изучения состава и особенностей распределения СПС и фитоценозов, физико-географические условия исследуемой территории (Ямских, 2006).
СПС отображают фитоценоз региона исследования и фиксируют его изменения лучше, чем геоботанические описания. Это связано с тем, что в спорово-пыльцевых спектрах также отражается пыльца растений, место произрастания которых может находиться на большом расстоянии от точки отбора пробы на спорово-пыльцевой анализ. А геоботанические описания способны фиксировать только локальные или экстра-локальные изменения. В тоже время локальная растительность спорово-пыльцевым анализом отображается не так хорошо, именно из-за влияния привносимой пыльцы нелокального характера (The relatio ns hip s …, 2014).
Соотношение между растительным покровом и продуцированной им пыльцой - это сложный для интерпретации комплекс взаимоотношений влияний различных параметров друг на друга (Jackson, 1994). Адекватность отражения современной растительности в современных спорово-пыльцевых спектрах связана с рядом факторов (Brostrom et al., 2008). Ключевыми факторами в формировании спектров выступают распространение и перенос пыльцевых зерен и спор и различная пыльцевая и споровая продуктивность растений (Hevly, 1981). Установлено, что пыльцевая продуктивность строго видоспецифична (Tauber, 1965; P rentic e, 1985). Распространение пыльцы и спор связано с механизмами типов опыления у растений (табл. 1.3.1.1).
Особенности современного растительного покрова
Одной из основных экологических проблем современности является загрязнение, определяющее изменение многих параметров экосистем. В современных условиях природная среда подвержена комбинированному техногенному загрязнению. Действие массы химических токсикантов, различных по природе и механизмам воздействия на живые объекты, может дополняться влиянием физических факторов, а в ряде случаев и биологических загрязнителей.
Техногенное загрязнение территорий оказывает существенное влияние на состояние древесных растений. Так, техногенные факторы, сопровождающие разработку нефтегазовых месторождений на территории Западной Сибири, вызывают целую серию отрицательных последствий для фитоценозов лесов региона. Они приводят к снижению жизнеспособности, общего обилия и биологической продуктивности растений живого напочвенного покрова, вызывают изменения в структурной организации растительных сообществ (Казанцева, 2011). В условиях городской среды загрязнение приводит к заметным изменениям общего габитуса и отдельных морфологических структур деревьев, ухудшению их физиологического состояния, снижается прирост древостоя по высоте и диаметру, ухудшается его состояние, а при больших концентрациях вредных примесей наблюдается засыхание насаждений (Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение, 1990).
Под влиянием различного рода негативных факторов также нарушаются процессы жизнедеятельности растений, связанные с развитием пыльцы. В результате продуцируется огромное количество зерен, имеющих сильно измененные морфологические признаки. Так, под воздействием транспортного выхлопа сильно изменяется антигенный состав пыльцевых зерен. Под влиянием комплексного негативного воздействия мегаполиса (загазованность транспортным выхлопом, загрязнение почв и воды ионами тяжелых металлов, малые дозы радиации и т.д.) изменяются как морфологические структуры пыльцевых зерен, так и биохимические свойства. А именно – окислительно-восстановительные реакции и каталитическая активность белковых компонентов (Гурина, Усовик, 2000).
Для оценки уровня загрязнения и воздействия среды на живые объекты используют различные биоиндикаторы, среди которых широкое применение можно констатировать для такого растительного древесного объекта как сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., которая признана перспективным видом для контроля загрязнения окружающей среды (Эрна, Раук, 1986). Преимущество этого объекта связывают с широким распространением, использованием в озеленении, лесоразведении и возможностью анализировать различные показатели. Кроме того, известно, что пыльца сосны преобладает во многих палиноспектрах.
Известно, что стрессовые условия окружающей среды оказывают глубокое влияние на генеративную сферу сосны обыкновенной (Третьякова, Носкова, 2004). Характеристику мужской генеративной сферы осуществляют по двум направлениям: изучают фертильность и жизнеспособность пыльцы, а также выполняют палинологические исследования, что определяет значимость палиноиндикации в системе биомониторинга. Фертильность и жизнеспособность пыльцы оценивают по количеству проросших пыльцевых зерен, длине пыльцевых трубок и числу пыльцевых трубок с аномалиями, по содержанию крахмала, при помощи ацетокарминового метода, а также по уровню активности пероксидазы пыльцы (методика определения жизнеспособности пыльцы по Шардакову) (Третьякова, Носкова, 2004; Носкова, Третьякова, 2006; Дзюба, 2006; Исследование…, 2009; Махнева, Менщиков, 2011; Кистерный, Паничева, 2012; Носкова, Романова, 2013; Коршиков и др., 2015).
В палинологических исследованиях в целях экологического мониторинга принято изучать размеры пыльцевых зерен и морфологические аномалии их развития. При этом пыльцевые зерна изучают из пыльцевых спектров рецентных и субфоссильных почвенных проб, донных отложений, аэропалиноспектров, а также непосредственно из пыльников.
Правомочность использования метода палиноиндикации состояния окружающей среды при изучении поверхностных проб доказывают результаты работы О. Ф. Дзюбы (Дзюба, 2006). Ею было установлено, что тератоморфные пыльцевые зерна содержатся в верхнем слое отложений (мощность -1,5 см), т.е., в поверхностной пробе (Дзюба, 2006).
Большинство исследователей считает самым нестабильным признаком пыльцы рода Pinus размеры пыльцевых зерен. Размеры могут определяться как индивидуальными эколого-морфологическими особенностями растений разных естественных биотопов (Рождественский, 1974; Исследование…, 2009), так и изменятся в условиях экологического стресса, который может стать причиной появления тератоморфных пыльцевых зерен (Носкова, Третьякова, 2006). При этом атипичная пыльца встречается как в условиях экологического благополучия, так и неблагополучия, но в первом случае частота естественных тератоморфных пыльцевых зерен не превышает 3-7% от общего числа зерен (Дзюба, Куликова и др., 2005). Показано, что оптимальными условиями для формирования «здоровой» пыльцы является температурный режим от +5 0С до +25 0С и относительная влажность не более 60% (Черепанова, Мищихина, 2012).
Экологический стресс возникает при действии разнообразных природных и техногенных факторов, таких как: интенсивная вулканическая деятельность, ультрафиолетовое излучение, резкие колебания температуры, недостаточная влажность, повышенный уровень радиации, высокое содержание различных химических поллютантов, функционирование нефтегазового комплекса и т.п. Указанные факторы определяют возникновение тератоформ в настоящее время, но возможно, были причиной их появления и в более ранние исторические эпохи.
В прошлом на ранний онтогенез растений оказывали влияние как естественное (ультрафиолет, вулканическая деятельность, низкие температуры, недостаточная влажность (Афонин, 2003), так и антропогенное воздействие (выжигание лесов) (Дзюба, 1997), но степень последнего была существенно ниже современного.
Г.М. Левковская, анализируя палинотератную статистику, собираемую с 1967 г. считает, что тератоморфные пыльцевые зерна являются индикаторами геоботанических стрессов и катастроф. Они отражают изменения соотношений термо- и влагообеспеченности, резкий дефицит влаги и низких среднегодовых показателей температур. Эта закономерность выявлена на основе палинотератной статистики почвенных проб субфоссильных отложений из различных климатических подзон лесной и тундровой зон Западной Сибири. В указанных условиях большинство растений продуцируют «абортивные» формы, к тому же ультракарликового размера (Левковская, Боголюбова, 2005).
Т. А. Мельникова (Мельникова, 2004) показала, что негативным фактором, влияющим на формирование аномальных пыльцевых зерен Pinus sp. из пыльцевых спектров донных отложений южной части Японского моря может быть климат, а именно колебания температуры и влажности. Выявленные в работе зерна отличалась от нормальных размерами, формой, количеством и способом соединения воздушных мешков между собой. Ей были выделены по данным критериям 8 типов тератоморфных пыльцевых зерен (рис. 1.3.2.1.). Также установлено, что в настоящее время, в условиях глобального изменения климата, формируется большее количество тератоморфных и стерильных пыльцевых зерен (Носкова, Третьякова, 2011).
Микроскопирование и объем проанализированного материала
В процессе пробоподготовки можно выделить ряд этапов. 1. Навеска. На первом этапе работы осуществляли навеску почвы. Величина массы навески зависит от типа почвы. Для работы с сильно гумусированными грунтами отбирали 150-200 г, для торфа или дерновой подушки 100 г. Как правило, в почвах концентрация пыльцы ниже, чем в торфах. Наиболее низка концентрация пыльцы в почвах крупногранулометрического состава (песок), поэтому величина навески образцов песчаных и супесчаных грунтов была больше, 250-300 г.
2. Щелочная обработка. В мерный термоустойчивый стакан объемом 0,8-1 л. помещали образец почвы и заливали 10% щелочью NaOH таким образом, что бы щелочь едва закрывала навеску. Содержимое стакана, непрерывно помешивая, доводили до кипения и кипятили 5 минут до приобретения им темного цвета вплоть до черного. На этом этапе отделяется органика (в том числе искомые пыльца и споры) от минеральной составляющей. После охлаждения пробу заливали доверху дистиллированной водой.
3. Ситование и декантация. Полученную смесь пропускали через сито, благодарю чему остатки крупной органики, которые так или иначе, присутствуют почти всегда, изымаются из дальнейшего процесса пробоподготовки. В противном случае, на выходе можно получить готовую пробу, абсолютно непригодную для микроскопирования, так как не удаленный органический мусор будет очень сильно засорять образец и не позволит провести качественный анализ. Использовали сита с диаметром ячейки в 1 мм и 0,2 мм. Сито с большим диаметром при этом находилось сверху. После взбалтывания стакана, его содержимое резким движением выливали на поверхность сита. Задержанную на сите органику дополнительно промывали напором воды и удаляли. Оставшуюся жидкую компоненту помещали в мерный стакан и заливали дистиллятом.
4. Нейтрализация щелочи. Щелочь отмывали методом отстаивания до нейтрального показателя pH. Из стакана с полностью осевшим осадком сливали и после вновь добавляли дистиллят. Данный цикл повторяли несколько раз. Количество повторений цикла зависит от типа почвы.
Отмытый осадок помещали в пробирки для центрифуги (при этом объем не превышал 1/3 пробирки), заливали дистиллят и центрифугировали на скорости в 1500 об/мин. Под углом в 75 градусов резким движением дистиллят из пробирки удаляли, осадок оставался на дне. После этого на 3-5 дней осадок оставляли для просыхания, так как вода не должна оказывать вливание на плотность «тяжелой жидкости» KIGdJ2, который используется на следующем этапе пробоподготовки.
5. Сепарация в «тяжелой жидкости» KIGdJ2. Осадок центрифугировали (1500 об/мин) в «тяжелой жидкости» такого удельного веса, который больше удельного веса пыльцы, и меньше удельного веса наиболее легкого минерального компонента (p=2,35 г/см3). При этом осадок разделяется, все микроорганические частицы всплывают наверх, а минеральные частицы выпадают на дно. Всплывшую микроорганику помешали в пробирку, заливали дистиллятом и центрифугировали в течение 5 минут (1500 об/мин). Такую процедуру выполняли несколько раз для выпадения необходимого количества осадка.
6. Завершение. На завершающем этапе работы концентрированный осадок, содержащий в себе объекты для анализа, оставляли на два дня для просыхания, после чего заливали глицерином (C3H5(OH)3). При этом объем глицерина соотносился с объемом осадка как 1/3 (глицерин) к 2/3 (осадок). Проба готова. 3.3. Микроскопирование и объем проанализированного материала.
Микроскопирование проводили при помощи светового микроскопа марки KRUSS и OMAX, при рабочем увеличении в 400 раз. В исследуемых образцах подсчитывали от 300 до 1000 микрофоссилий, в каждом образце просмотрено от 1 до 5 стёкол, для фотозахвата исследуемых объектов использовали электронную программу OMAXToupView. Для идентификации таксонов использовали коллекции эталонных препаратов пыльцы и спор ИПОС СО РАН и атласы-определители (Куприянова, Алешина, 1972; Куприянова, Алешина, 1978; Споры..., 1983). Всего в процессе работы над обработкой материала для диссертационной работой было сделано 5239 микрофотографий.
В рамках настоящего исследования по изучению особенностей структур пыльцевых спектров был проанализирован спектр 41-ой поверхностной почвенной пробы (приложение, табл. 1-3). Также были использованы данные геоботанических описаний 33-х участков отбора. Были индентифицированы 267 видов растений из 43 семейств цветковых растений (приложение, табл. 4).
Статистическая и математическая обработка данных, полученных при анализе спорово-пыльцевых спектров
В таких лесах частота встречаемости пыльцы семейства Betulaceae в подтайге существенно ниже по сравнению с северной лесостепью, расположенной южнее, что отражает высокая отрицательная корреляционная связь, -0,7. В группах лугов доля пыльцы Betulaceae незначительно отличается в разных подзонах, на что указывает отсутствие корреляционной зависимости от географических координат местности (r2=0,02 - 0,04) (табл. 4.5.3.1.).
В группе сообществ «залежи и пастбища» установлен средний отрицательный показатель корреляции, -0,5, между частотой пыльцы травянистых растений и градусами северной широты. Средняя отрицательная взаимосвязь, равная -0,6, установлена также между показателями частоты пыльцы травянистых растений и градусами северной широты в группе разнотравных лугов.
Таким образом, выполненный корреляционный анализ позволил сделать вывод о зависимости доли пыльцы в спектрах поверхностных почвенных проб от показателей координат широты местности. Чем южнее находится территория отбора проб, тем меньше доля пыльцы семейства Pinaceae во всех выборках, но больше представительство в спектрах пыльцы травянистых, исключая сообщества смешанных лесов. В спектрах этих лесов при продвижении с севера на юг возрастает участие пыльцы березы.
Зависимость между величиной встречаемости в спорово-пыльцевом спектре его отдельных компонентов и градусами северной широты вполне объяснима, так как она отражает закон географической зональности (Григорьев, Будыко, 1956; Григорьев, 1957). Согласно этому закону, основные закономерности распределения растительного покрова определяются, в частности, количеством теплоты (радиационным балансом), количеством атмосферных осадков, степенью континентальности (аридности) климата и гумидности (океаничности). Причиной зональности является форма Земли и её положение относительно Солнца, а предпосылкой - падение солнечных лучей на земную поверхность под углом, постепенно уменьшающимся с юга на север в северном полушарии. В распределении прихода и расхода солнечной радиации прослеживается четкая зависимость от широты (Петров, Терехина, 2013).
Выявлено, что богатство и разнообразие биоты определяют такие климатические показатели, как индекс сухости и тепла (О климатической…, 2015). При этом для территории Тюменской области установлено, что наиболее благоприятные условия обитания биоты находятся в области перехода тайги в лесостепь (Коновалов, 2013). На базе этого закона были разработаны климатические модели, позволяющие при использовании данных спорово-пыльцевых спектров реконструировать растительность и проследить изменения климата в результате отклика растительного покрова на эти изменения (A global biome model…, 1992; Reconstructing..., 1996). Так, для территории от Уральских гор до Сахалина благодаря использованию климатической модели BIOME 1 (A global biome model…, 1992) установлено, что на территории современной лесостепи рост древесной растительности в значительной степени контролируется индексом сухости (S atellite-and p o llen-based..., 2007). При этом были использованы данные о минимальных зимних температурах и длине вегетационного сезона.
Особенности палиноспектров в зависимости от климатических условий на территории Западной Сибири выявлены в работе Г.Ф. Букреевой и Г.М. Левковской (2000) (приложение, табл. 8.), в которой указана доля пыльцы различных представителей растительного царства в разных природных подзонах.
Для демонстрации связи между температурой и градусами северной широты в нашей работе были привлечены данные (табл. 4.5.3.2., в том числе, в пределах Тюменской области) из работы Г.Ф. Букреевой и Г.М. Левковской (2000). Таблица 4.5.3.2. Климатические характеристики в разных природных подзонах и зонах Западной Сибири моховая тундра кустарниковая тундра лесотундра северная та й га средняя та й га подтайга лесостепь степь с.ш. 69,45 67,49 65,95 63,75 60,68 55,9 54,75 51,9 среднегод. те м -ра, С -9,9 -8,8 -6,2 -4,4 -2 -0,3 - 0,9 осадки, мм/год 203 310 380 455 520 480 423 121
Эти данные (таблица 4.5.3.2.) позволили рассчитывать коэффициент корреляции, определяющий силу зависимости между географическими координатами (с.ш.) и температурой, который оказался равным -0,97, т.е. указанная связь характеризуется как обратная прямопропорциональная. Зависимость между географическими координатами (с.ш.) и величиной осадков в год не является линейной. В средней тайге (61с.ш.) их величина максимальна и прямолинейно увеличивающаяся к этой географической отметке, начиная от значения в 203 мм/год в пределах моховой тундры. Но в более южных по отношению к тайге районах количество осадков уменьшается до 121 мм/г в степи. Поэтому для оценки связи между координатами природной подзоны и величиной осадков был использован индекс сухости (J), отражающий радиационный баланс с годовой суммой осадков (J=B/LU, где B – годовой радиационный баланс, ккал/см2; U – годовая сумма осадков, см; L = 0,6 ккал/см3 (Коновалов, Иванов, 2010)).