Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Абиотические факторы, определяющие первичную продукцию Карского моря 20
1.1. Приходящая солнечная радиация 20
1.1.1. Надводная освещенность 20
1.1.2. Подводная освещенность 21
1.2. Биогенные элементы 27
1.3. Температура воды 36
1.4. Речной сток 41
1.5. Ледовый покров 42
Глава 2. Материал и методы 46
2.1. Отбор проб 46
2.2. Методы определения первичной продукции 47
2.3. Методы определения хлорофилла 51
2.3.1. Определение концентрации хлорофилла “а” спектрофотометрическим методом 51
2.3.2. Определение концентрации хлорофилла “а” флуориметрическим методом 52
2.4. Методы измерения гидрооптических параметров 54
2.5. Спутниковые данные и региональный алгоритм расчета концентрации хлорофилла 56
2.6. Расчеты и статистический анализ 57
2.6.1. Применение регрессионного анализа для оценки связи продукционных характеристик фитопланктона с факторами среды 57
2.6.2. Статистические подходы, использованные при верификации моделей 60
Глава 3. Пространственная изменчивость продукционных показателей в Карском море 63
3.1. Районирование Карского моря в целях оценки первичной продукции и исследования ее долговременной изменчивости 63
3.2. Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона в августе – сентябре 1993 г 64
3.3. Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона в сентябре – октябре 2011 г 72
3.4. Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона в Карском море в осенний период 74
3.5. Особенности пространственного и вертикального распределения первичной продукции и хлорофилла “а” в Карском море в летний период на примере июля – августа 2016 82
3.5.1. Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона 83
3.5.2. Вертикальная изменчивость продукционных показателей фитопланктона 89
3.5.3. Закономерности пространственных изменений продукционных характеристик фитопланктона 95
3.5.4. Условия формирования первичной продукции в июле – августе 2016 г 98
3.5.5. Влияние вертикального распределения хлорофилла на интегральную первичную продукцию 102
Глава 4. Закономерности формирования первичной продукции Карского моря 107
4.1. Условия формирования первичной продукции Карского моря в осенний период, исследованные по массиву данных, использованному для разработки региональных моделей 108
4.2. Исследование условий формирования первичной продукции Карского моря на основе летнего, осеннего и интегрированного массивов данных 122
Глава 5. Трофические градации и вертикальное распределение продукционных показателей 133
5.1. Трофические градации вод Карского моря 135
5.2. Статистический анализ и параметризация вертикальных профилей первичной продукции и хлорофилла 138
5.3. Вертикальное распределение хлорофилла и первичной продукции 139
5.4. Послойное распределение первичной продукции и хлорофилла в водах разной трофности 142
5.5. Особенности вертикального распределения хлорофилла: образование ПХМ и его влияние на первичную продукцию в столбе воды 143
5.6. Вертикальное распределение хлорофилла в моделях интегральной первичной продукции Карского моря 148
Глава 6. Моделирование первичной продукции 151
6.1. Региональные модели первичной продукции 156
6.1.1. Интегрированная по глубине модель первичной продукции Карского моря (-Мод) 156
6.1.2. Эмпирическая зависимость между поверхностным хлорофиллом и первичной продукцией в столбе воды 160
6.1.3. Эмпирическая зависимость между содержанием хлорофилла и первичной продукцией Карского моря на всех глубинах (Хл2 рег) 161
6.1.4. Параметризация кривых вертикального распределения хлорофилла и модель первичной продукции Карского моря с разрешением по глубине (KSDRM) 161
6.2. Нерегиональные модели первичной продукции 164
6.3. Оценка адекватности моделей с помощью регрессионного анализа 166
6.4. Оценка адекватности моделей первичной продукции Карского моря по ошибке регрессии (RMSD) и параметру эффективности (ME) 172
6.5. Модели вертикального распределения хлорофилла и ассимиляционной активности в разрешающем по глубине алгоритме (KSDRM) 174
6.6. Сравнение интегрированных и разрешающих по глубине моделей 174
6.7. Максимальное ассимиляционное число в моделях первичной продукции Карского моря 179
6.8. Сравнение простых, основанных на концентрации хлорофилла, моделей и алгоритмов, использующих приходящую ФАР и фотоадаптивные параметры 180
6.9. Преимущество региональных моделей первичной продукции Карского моря 181
6.10. Верификация региональных моделей первичной продукции Карского моря по расширенной базе экспедиционных и спутниковых данных 184
6.10.1. Постановка задач и источники данных 184
6.10.2. Результаты верификации интегрированной по глубине модели ( –Мод) 187
6.10.3. Результаты верификации разрешающей по глубине модели (KSDRM) 190
6.10.4. Возможность применения и выбор оптимальной региональной модели для оценки первичной продукции Карского моря 193
Глава 7. Долговременная изменчивость первичной продукции Карского моря 197
7.1. Сезонная изменчивость первичной продукции Карского моря .197
7.1.1. Значение исследований сезонной изменчивости первичной продукции 197
7.1.2. Экспедиционные данные и районирование Карского моря для исследования сезонной изменчивости первичной продукции 199
7.1.3. Спутниковые данные 200
7.1.4. Результаты исследования сезонных изменений первичной продукции и хлорофилла Карского моря 201
7.1.5. Сравнение сезонных изменений первичной продукции и хлорофилла Карского моря по спутниковым и экспедиционным данным 219
7.2. Межгодовая изменчивость первичной продукции Карского моря 221
7.2.1. Межгодовая изменчивость первичной продукции и абиотических факторов 222
7.2.2. Сравнение с результатами предыдущих исследований 236
Глава 8. Оценка годовой величины первичной продукции Карского моря 239
8.1. Методические подходы к оценке годовой величины первичной продукции 239
8.1.1. Оценка первичной продукции при помощи прямых измерений 239
8.1.2. Районирование и источники данных 239
8.1.3. Построение кривых сезонных изменений первичной продукции и хлорофилла 240
8.1.4. Оценка годовых величин первичной продукции 241
8.2. Оценка первичной продукции по косвенным данным с использованием моделей расчета 242
8.3. Краткий обзор современных моделей первичной продукции 246
8.4. Оценка годовой первичной продукции Карского моря 251
8.4.1. Обоснования проведения оценки годовой величины первичной продукции 251
8.4.2. Методика оценки годовой первичной продукции Карского моря 253
8.4.3. Результаты оценки годовой величины первичной продукции Карского моря 255
8.5. Продукционное районирование Карского моря .267
Заключение 270
Выводы 273
Список сокращений 276
Список литературы 279
Список иллюстративного материала 312
Приложение А 325
Приложение Б 332
Приложение В 339
Приложение Г 353
- Подводная освещенность
- Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона в Карском море в осенний период
- Вертикальное распределение хлорофилла в моделях интегральной первичной продукции Карского моря
- Результаты оценки годовой величины первичной продукции Карского моря
Подводная освещенность
Значительная часть акватории Карского моря находится под влиянием речного стока. Его пространственное распространение характеризуется сезонной и межгодовой изменчивостью. Высокие концентрации растворенного органического вещества (РОВ) [Дроздова и др., 2017; Amon, Meon, 2004; Khler et al., 2003; Manizza et al., 2009], взвешенного органического вещества (ВОВ) и терригенной минеральной взвеси [Кравчишина и др., 2015; Лукашин и др., 2000; Шевченко и др., 1996; Gebhardt, 2004; Shevchenko et al., 1997] позволяют отнести воды Карского моря к так называемому второму оптическому типу (Case II). Оптические свойства вод этого типа определяются во многом вышеперечисленными компонентами, в отличие от вод первого оптического типа (Case I), где основной вклад вносит концентрация хлорофилла (Jerlov, 1968; 1976; Gordon, Morel, 1983).
Исследований подводной облученности в диапазоне ФАР в Карском море выполнено немного и начались они относительно недавно.
Уже в первых работах, в которых изучались оптические свойства водного столба Карского моря были отмечены основные закономерности распределения вод разной прозрачности. Так, наиболее прозрачные воды находятся на западе и юго-западе моря, а наиболее мутные – в районе речного выноса и эстуариях Оби и Енисея [Буренков и др., 1995]. Данные MODIS показывают, что значения показателя прозрачности вод, коэффициента диффузного ослабления приходящей радиации (Kd), уменьшаются по мере удаления от эстуариев Оби и Енисея (рис. 2.1).
Глубина проникновения ФАР в водную толщу зависит главным образом от концентрации хлорофилла, РОВ, ВОВ и терригенной взвеси. Горизонты 10%, 1% и 0.1% от подповерхностной ФАР можно представить в виде зависимостей от концентрации Хл0 (рис. 3.1). Эти глубины определяются, таким образом, уровнем продуктивности вод, поскольку другие основные факторы (РОВ и ВОВ), влияющие на распространение света в воде, связаны, в свою очередь, с концентрацией хлорофилла. 40 1:1
Выбранные уровни ФАР можно считать опорными при восстановлении кривой распределения света в воде для характеристики условий первичного продуцирования. Глубина 10%-го уровня ФАР часто близка к глубине прозрачности по диску Секки (рис. 4.1), которую используют как экспресс-характеристику продуктивности вод, а 1%-й и 0.1%-й уровни можно условно считать верхним и нижним пределами слоя фотосинтеза в Мировом океане [Banse, 2004; Marra et el., 2014]. Зависимость уровней ФАР от концентрации хлорофилла “а” на поверхности описывается степенной функцией. Эта связь закономерно ослабевает с увеличением глубины: Z10% = 5.88 Хл0 – 0.42 , R2 = 0.61 (1)
Z1% = 13.25 Хл0 – 0.44 , R2 = 0.57 (2)
Z0.1% = 21.82 Хл0 – 0.43 , R2 = 0.55 (3)
Толщина слоя фотосинтеза (Zфс), находящаяся в прямой зависимости от прозрачности вод и в обратной зависимости от концентрации взвешенного и растворенного вещества, уменьшается с возрастанием продуктивности, индикатором которой считается величина Хл0 (рис. 5.1). В Карском море в районах, подверженных речному стоку с концентрацией поверхностного хлорофилла “a” 1 мг/м3 величина Zфс в среднем не превышает 15 м. В эстуариях Оби и Енисея при содержании Хл0 10 мг/м3 толщина слоя фотосинтеза составляет 5 м и меньше, что снижает продуктивность столба воды, несмотря на высокие величины хлорофилла и первичной продукции на поверхности. При наиболее часто встречаемом диапазоне величин Хл0 от 0.1 до 1 мг/м3 средние величины Zфс составляют от 15 до 40 м (рис. 5.1). По сравнению с акваториями открытых районов Мирового океана (тип вод Case I) [Morel, Berthon, 1989] при одних и тех же концентрациях поверхностного хлорофилла “a” в Карском море толщина слоя фотосинтеза меньше из-за высокой концентрации аллохтонной органики, приносимой реками.
Отношение толщины слоя фотосинтеза к глубине видимости диска Секки в Карском море (рис. 6.1) в среднем равно 3, но изменяется на порядок, от 0.9 до 8.2. При этом разброс величин возрастает по мере увеличения прозрачности. Такая картина объясняется особенностями распределения фитопланктона по глубинам Карского моря. Высокие концентрации водорослей и хлорофилла в сравнительно тонком (до 10 м) ВПС и резкое снижение биомассы ниже пикноклина приводят к тому, что в некоторых случаях величина слоя фотосинтеза невелика, несмотря на значительную прозрачность воды.
Пространственная изменчивость продукционных показателей фитопланктона в Карском море в осенний период
Анализ банка данных, созданного по результатам экспедиций в сентябре–октябре (49-й рейс НИС “Дмитрий Менделеев”, 54 и 59-й рейсы НИС “Академик Мстислав Келдыш”, позволил получить картину пространственной изменчивости продукционных показателей фитопланктона Карского моря (рис. 6.3). Наиболее продуктивными оказались воды эстуария Енисея, где средняя величина интегральной первичной продукции (ИПП) составила 145 мгС/м2 в день (табл. 2.3) и была выше аналогичных значений для эстуария Оби в 3.8, юго-западного района – в 1.8, ВМ речного плюма – в 2.1 и северной ВМ – в 4.5 раза. Похожая картина наблюдалась при сравнении уровня продуктивности различных районов Карского моря по первичной продукции на поверхности (ПП0). По интегральным величинам содержания хлорофилла “а” в слое фотосинтеза енисейский эстуарий оказался продуктивнее других районов моря в 1.5–2.6 раза. Напротив, содержание Хл0 в эстуарии Оби было в 1.4 раза выше, чем в Енисее, а величины этого показателя в других исследованных районах оказались в среднем ниже в 3.8–7.0 раза. Величины максимального ассимиляционного числа (АЧм) варьировали приблизительно в 3 раза. Максимальное среднее значение этого показателя (1.81 мгС/мг хл “а” в час) отмечено в юго-западном районе, а минимальное (0.57 мгС/мг хл “а” в час) – в районах западного и восточного отрогов желоба Св. Анны (табл. 2.3).
Следует отметить высокий уровень изменчивости продукционных характеристик фитопланктона в различных районах Карского моря. Значения коэффициента вариации были 32%, а для отдельных величин превышали 100%, что свидетельствует о сильном варьировании исследуемых показателей. Средние величины первичной продукции и хлорофилла “а”, рассчитанные для разных районов Карского моря позволяют определить их трофический статус. По содержанию хлорофилла “а” на поверхности [Antoine et al., 1996] эстуарии Оби и Енисея и район речного выноса в осенний период относятся к эвтрофным акваториям (Хл0 1 мг/м3), а юго-западный район и воды желоба Св. Анны (северная ВМ) классифицируются как типично мезотрофные (0.1–1 мг/м3). Опираясь на величины ИПП только эстуарий Енисея можно, по-видимому, отнести к переходным между мезотрофными и олиготрофными водами (среднее значение – 145 мгС/м2 в день), а остальные районы акватории Карского моря являются типично олиготрофными с величинами первичной продукции в столбе воды ниже 100 мгС/м2 в день [Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977].
Данные, используемые в настоящей работе, получены в разные годы исследований. В связи с этим, закономерен вопрос, насколько средние многолетние значения характеризуют картину пространственной изменчивости продукционных показателей в отдельные годы. В табл. 3.3 приведены средние величины некоторых параметров продуцирования в различных районах Карского моря в 1993, 2007 и 2011 гг. В целом пространственные изменения ПП, Хл и АЧ в отдельные годы повторяют картину, полученную по их средним многолетним значениям. По величинам ИПП и ПП0 эстуарий Енисея оказался продуктивнее других районов моря в 1993 и 2011 гг., а наименьшие значения зарегистрированы в северной водной массе желоба Св. Анны. По интегральным величинам содержания хлорофилла в слое фотосинтеза енисейский эстуарий в 2011 г. оказался продуктивнее других исследованных районов моря в 3.4–4.1 раза, хотя в 1993 г. по этому показателю выделялся эстуарий Оби (в среднем 32.55 мг/м2). Следует отметить, что в 2011 г. исследования в обском эстуарии не проводились, а в 2007 г. не было работ в эстуарии Енисея, поэтому сопоставление уровня продуктивности этих акваторий в эти годы провести невозможно (табл. 3.3). Как и по средним многолетним данным, в 1993 г. величины Хл0 в эстуарии Оби были выше, в 3 раза, чем в Енисее, в 6 раз, чем в районе Обь-Енисейского речного выноса и в 18.7 раза, чем в юго-западном районе. В 2007 г. по этому показателю различные акватории Карского моря различались не столь существенно. В 2011 г. средние значения Хл0 в енисейском эстуарии были выше, чем в других исследованных районах моря в 3–5 раз (табл. 3.3).
Пространственное распределение содержания Хл0 в Карском море определяется распространением речных вод. Между S0 и величинами Хл0 прослеживается хорошо выраженная обратная связь (рис. 7.3). Воды Юго-западного бессточного района и желоба Св. Анны со средней соленостью 25–30 psu в среднем характеризовались величинами Хл0 1 мг/м3. На акваториях эстуариев Оби и Енисея и шельфового района речного выноса со средней S0 3–20 psu содержание Хл0 превышало 1 мг/м3. Для ИПП эта зависимость выражена не в таком явном виде. Так, в эстуарии Оби, водах с минимальной средней соленостью (2.90 psu), зарегистрированы очень низкие значения интегральной первичной продукции (в среднем 38 мгС/м2 в день). С другой стороны, Юго-западный район, второй по средней продуктивности (82 мгС/м2 в день), характеризовался относительно высокой средней S0 (24.93 psu). Некоторые отличия в степени связи величин содержания Хл и ПП с S0 определяются, по всей видимости, тем, что в осенний период надводная и подводная облученность становятся главными факторами, определяющими уровень первичной продукции в столбе воды в Карском море. Так, относительно высокий показатель ИПП в Юго-западном районе можно объяснить увеличением прозрачности воды и, как следствие, возрастанием толщины слоя фотосинтеза (в среднем 47 м), который оказался глубже по сравнению с другими районами моря в 1.9–7.8 раза (табл. 2.3).
Напротив, в эстуарии Оби невысокие величины ИПП были связаны с низкими прозрачностью воды и уровнем приходящей солнечной радиации в период наблюдений. Высокие величины биомассы фитопланктона в речных эстуариях часто связаны с максимальными значениями мутности ассоциированными со струями пресных вод, а не с локальным повышением скорости роста и фотосинтеза [Lapierre, Frenette, 2008].
Обратная связь между продукционными характеристиками фитопланктона и соленостью является характерной особенностью сибирских морей в конце лета и осенью [Бобров и др., 1989; Ведерников и др., 1994; Мошаров, 2010; Мошаров и др., 2016; Nthig et al., 2003; Sorokin, Sorokin, 1996]. Следует заметить, что эта связь является опосредованной, и повышение величин ПП и Хл в распресненных водах напрямую должно быть обусловлено другими причинами. Одним из таких факторов является концентрация, превышающая лимитирующие значения [Fisher et al., 1992], средних для слоя фотосинтеза фосфатов (PO4с) и растворенного кремния (Siс) в эстуариях Оби и Енисея и прилежащем шельфе, находящимся под воздействием речного стока (табл. 4.3). В меньшей степени это наблюдение относится к сумме нитритного и нитратного азота в слое фотосинтеза (NO2+NO3с). Значения NO2+NO3с выше лимитирующих рост и фотосинтез фитопланктона зафиксированы только в Обской губе. Пространственное распределение средних в слое фотосинтеза величин аммонийного азота было сходным с картиной, полученной для PO4с и Siс.
Другой причиной, вызывающей повышение значений продукционных показателей в распресненных водах является вынос фитопланктона из эстуариев на Обь-Енисейское мелководье или с линзами речного происхождения в западную часть моря [Зацепин и др., 2010; Маккавеев и др., 2010]. Такое объяснение опирается на гипотезу “аутвеллинга” (см. раздел 4.2).
Вертикальное распределение хлорофилла в моделях интегральной первичной продукции Карского моря
Один из подходов к учету вертикального распределения Хл в моделях первичной продукции арктических морей заключается в допущении одинаковых величин его концентрации в пределах ВПС и их экспоненциального уменьшения ниже этого слоя [Pabi et al., 2008]. При другом подходе, помимо такого типа вертикальной кривой, допускается гомогенное распределение Хл вплоть до границы эвфотической зоны [Hill, Zimmerman, 2010]. Такие кривые в общих чертах описывают зимне-весеннюю вертикальную структуру сообществ арктического фитопланктона. В целом для арктических морей ошибки в оценке ПП, вызванные пропуском формирующегося после “цветения” подповерхностного максимума Хл, возрастают от 0.2% в январе до 16% в июле и составляют в среднем приблизительно 8% для годовой ИПП. Для олиготрофных районов (море Бофорта) отмечено, что вклад ПХМ в годовую первичную продукцию в столбе воды может быть значительным (65 – 90%) [Martin et al., 2013]. При использовании спутниковых данных занижение ПП из-за ПХМ сглаживается завышением содержания Хл0, рассчитываемым по косвенным оптическим данным сканера цвета океана, вызванным высокой концентрацией растворенной органики в водах арктических морей. Суммарная ошибка при этом составляет 1% для годовой ПП всего арктического бассейна [Arrigo et al., 2011]. Такая же ошибка рассчитана и для Карского моря, при этом отмечается немногочисленность данных для морей восточной Арктики [Arrigo, van Dijken, 2011]. Очевидно, что корректный учет вертикального распределения Хл в моделях ПП должен предполагать, во-первых, региональный подход и, во-вторых, дифференциацию кривых хлорофилла в водах разной продуктивности.
В настоящей работе впервые проводится параметризация вертикальных профилей Хл Карского моря для дальнейшего их использования в моделях расчета интегральной первичной продукции по спутниковых данным. Один из подходов при таком анализе заключается в получении средних нормализованных профилей ПП и Хл для вод с разным трофическим статусом. Из табл. 5.5 видно, что вертикальные профили Хл аппроксимируются с высокими коэффициентами детерминации линейно в водах I и IV-й градаций и экспоненциально для акваторий II и Ш-й градаций. Интересно, что при величинах Хл0 0.5 мг/м3 содержание Хл непрерывно убывает с глубиной и лишь при сравнительно низких концентрациях поверхностного Хл (0.1 - 0.5 мг/м3) остается близким к постоянному в эвфотическом слое (рис. 4.5). Принципиальным моментом является то, что максимум Хл фиксируется на поверхности (II - IV градации) либо в приповерхностном слое (1-я градация), т. е. Хлм « Хл0. Такая картина вертикального распределения Хл, полученная в региональном масштабе, отличается от принятых представлений, учитываемых в оценке ИПП других акваторий Арктики и бассейна в целом [Hill, Zimmerman, 2010; Pabi et al., 2008].
При расчете ИПП по спутниковым данным для перехода от относительных величин и оптической глубины к абсолютным значениям Хл по горизонтам и к геометрической глубине необходимы величины Хло и Kd. Следует отметить, что в модельных расчетах используется величина Хл в слое, формирующем сигнал восходящего излучения (\/Kd). Регрессионный анализ показал, что в Карском море средняя величина Хл в слое 1/К хорошо коррелирует с поверхностным хлорофиллом (R2 = 0.99; slope = 0.98; N = 104) [Demidov et al., 2014]. Таким образом, по величинам Хл0 и Kd могут быть восстановлены вертикальные профили Хл. На следующем этапе для расчета ПП необходимы спутниковые данные о приходящей солнечной радиации и зависимости величины ассимиляционного числа от подводной облученности в диапазоне ФАР.
Результаты оценки годовой величины первичной продукции Карского моря
Общая закономерность распределения первичной продукции по акватории Карского моря заключается в постепенном уменьшении ее величин от эстуариев Оби и Енисея и берегов по направлению к открытым районам. Эту тенденцию иллюстрируют среднегодовые (2002 – 2015 гг.) величины ИПП (рис. 2.8). Районы юго-запада моря (I), примыкающие к п-ову Ямал, и Байдарацкую губу занимают воды со среднегодовыми значениями первичной продукции от 150 до 250 мгС/м2 в день. Акватории в центральной части этого района и у Новой Земли характеризуются значениями ИПП от 100 до 150 мгС/м2 в день. В эстуариях Оби и Енисея (II и III) в среднем за год доминируют воды с ИПП 250 мгС/м2 в день. Акватории со среднегодовой ИПП от 150 до 250 мгС/м2 в день занимают лишь северные районы эстуария Енисея (рис. 2.8). В южных акваториях Района речного выноса (IV) величины первичной продукции варьируют от 250 мгС/м2 в день в областях, примыкающих к речным эстуариям, до диапазона 150 - 250 мгС/м в день на 75 - 76 с. ш. и у северо-восточных берегов п-ова Таймыр. Воды со среднегодовой ПП от 100 до 250 мгС/м в день расположены на западе и востоке Района речного выноса. Акватории Северного района (V), примыкающие на юге к Району речного выноса, характеризуются среднегодовыми значениями ПП в диапазоне 100 - 150 мгС/м в день. При продвижении на север величины первичной продукции, в основном, снижаются до диапазонов 100 - 125 и 100 мгС/м2 в день. Отдельные пятна повышенных среднегодовых значений ПП (125 257 150 мгС/м2 в день) отмечаются к юго-востоку от Земли Франца-Иосифа и у побережья Северной Земли (рис. 2.8).
Близкие осредненные для районов величины ПП фитопланктона зафиксированы в эстуарии Оби, Районе речного выноса и эстуарии Енисея (208, 196 и 175 мгС/м2 в день, соответственно). Снижение этих значений отмечено в Юго-западном и Северном районах (160 и 135 мгС/м2 в день, соответственно) (табл. 1.8). Средняя для всего моря величина ПП фитопланктона составила 165+17 мгС/м2 в день. Годовые величины ПП для эстуария Оби, Района речного выноса и эстуария Енисея составили соответственно 45, 42 и 258 гС/м2. В Юго-западном и Северном районах годовые величины первичной продукции оказались равными 34 и 29 гС/м2, соответственно
Годовая величина первичной продукции фитопланктона всего Карского моря равна 13±2.49х1012 гС. Самой продуктивной акваторией оказался Район речного выноса, где годовая величина ПП составляет 6.26х1012 гС (48.2% от суммарной годовой ПП). Юго-западный и Северный районы в 2.3 и 1.7 раза менее продуктивны (2.75х1012 и 3.61x1012 гС в год, соответственно, 21.2 и 27.8% от суммарной годовой ПП). В эстуариях Оби и Енисея годовые величины ПП низкие из-за незначительных в масштабах всего Карского моря площадей этих районов (0.26х1012 и 0.12х1012 гС, соответственно, 2.0 и 0.9% от суммарной ПП) (табл. 1.8).
Максимальные значения годовой ПП фитопланктона зарегистрированы в июле в Юго-западном районе, эстуарии Оби и в Районе речного выноса, и июле-августе в эстуарии Енисея и Северном районе (табл. 2.8). Следует отметить, что сезонный максимум ПП, рассчитанной на площадь моря, сдвинут на июль по сравнению кривыми сезонных изменений среднемесячной величины первичной продукции, которые имеют максимум в июне (Глава 7). Такая картина обусловлена увеличением ПП в июле за счет бльшей площади акваторий, свободных ото льда.
Доля интегральной первичной продукции фитопланктона в различные месяцы вегетационного сезона (апрель – октябрь, 214 дней) показана в табл. 3.8. Как и следовало ожидать, в течение календарного лета в различных районах Карского моря создается от 76 до 82% суммарной годовой первичной продукции. В среднем для моря с июня по август в процессе фотосинтеза образуется 78% углерода фитопланктона. На долю календарных весны (апрель, май) и осени (сентябрь, октябрь) приходится, соответственно, 5 и 17% суммарной годовой ПП.
Первичная продукция ЛПФ Карского моря оказалась равной 1.7±0.2х1012 гС в год, что составляет 12% от суммарной (фитопланктон свободной ото льда пелагиали + ледовые и подледные водоросли) годовой ПП. Среднегодовая величина ЛПФ Карского моря равняется 20+20 мгС/м2 в день (табл. 1.8). Суммарная продукция ЛПФ закономерно уменьшается с апреля по сентябрь от 0.44х1012 до 0.06х1012 гС и незначительно увеличивается в октябре до 0.16x1012 гС вследствие сокращения в течение года площади ледового покрова Карского моря. Доля ПП ЛПФ в суммарной первичной продукции максимальна в апреле (79%) и минимальна в августе и сентябре (2 и 3%, соответственно) (табл. 2.8, рис. 4.8). В целом пространственная изменчивость первичной продукции ЛПФ похожа на соответствующие изменения ПП фитопланктона свободной ото льда пелагиали (рис. 2.8). Так, максимальные годовые значения ПП ЛПФ, от 0.23x1012 до 0.46х1012 гС зафиксированы в прибрежных районах у п-ова Таймыр, в эстуариях и приэстуарных акваториях Оби и Енисея и в Районе речного выноса. Минимальные величины ПП ЛПФ (0.02х1012 - 0.11x10і2 гС в год) характерны для акваторий Северного и Юго-западного районов (табл. 4.8).
Сопоставление результатов нашей оценки годовой ПП свободной ото льда пелагиали Карского моря с литературными данными (табл. 5.8) затруднено по следующим причинам: во-первых, предыдущие оценки сделаны в разные годы и период осреднения различен по продолжительности; во-вторых, для осреднения авторами использована различная продолжительность вегетационного сезона; в-третьих, в разных источниках оценка годовой ПП выполнена либо в географических границах Карского моря, либо в пределах так называемого Карского сектора Арктического океана, частично включающего акватории Баренцева моря, моря Лаптевых и Центральный Арктический бассейн [Pabi et al., 2008].
Анализ предыдущих оценок годовой ПП Карского (табл. 5.8) позволяет разделить их результаты на две группы: близкие к нашим, которые различаются менее чем в два раза [Виноградов и др., 2000; Данюшевская и др., 1990; Hill et al., 2013] и оценки, превышающие этот порог [Ветров, Романкевич, 2014; Arrigo, van Dijken, 2015; Lewis et al., 2016; Pabi et al., 2008; Sakshaug, 2004]. Обращает на себя внимание, что во вторую группу попали результаты оценок годовой ПП в Карском секторе [Arrigo, van Dijken, 2015; Pabi et al., 2008]. Превышение относительно наших данных соответственно в 5 и 3 раза можно в первую очередь объяснить оценками ПП заведомо большей по площади и продуктивности (северо-восточная часть Баренцева моря) акватории, чем Карское море в его географических границах. Следует отметить, что отсутствие апреля и октября у разных авторов в пределах вегетационного сезона вносит наименьший вклад в вариабельность оценки годовой ПП. Как показано в табл. 3.8, вклад этих месяцев в суммарную годовую первичную продукцию свободных ото льда акваторий незначителен и составляет 0.9 и 4%, соответственно.
Предыдущие оценки годовой первичной продукции фитопланктона Карского моря выполнены по экспедиционным данным [Данюшевская и др., 1990; Sakshaug, 2004] или с использованием продукционных моделей и спутниковых данных в качестве входящих в эти модели параметров [Ветров, Романкевич, 2014; Виноградов и др., 2000; Arrigo, van Dijken, 2015; Hill et al., 2013; Lewis et al., 2016; Pabi et al., 2008]. Результаты оценки годовой ПП Карского моря, представленные в настоящей статье, получены при помощи второго, из перечисленных, подхода. Алгоритмы, использованные в работах [Ветров, Романкевич, 2014; Виноградов и др., 2000; Hill et al., 2013] основаны на зависимости первичной продукции от концентрации хлорофилла без введения в расчетные формулы фотоадаптивных параметров и ФАР. Известно, что при таком подходе “хлорофильные” продукционные модели завышают величины ПП в регионах с низкой температурой [Carr et al., 2006]. Частично это факт является объяснением превышения годовой первичной продукции по сравнению с нашими оценками в 2 раза в работе [Ветров, Романкевич, 2014] и, правда незначительное (в 1.3 раза), в работе [Hill et al., 2013]. Следует отметить, что в последней работе, по всей видимости, не была учтена высокая первичная продукция в эстуариях Оби и Енисея и на прилегающем шельфе. Учет этих районов увеличил бы оценку годовой ПП у В. Хилл и, следовательно, увеличил бы разницу с нашими оценками. К сожалению, не представляется возможным корректно провести сравнение наших оценок ПП с результатами, приведенными в работе [Виноградов и др., 2000]. Известно, что расчеты величин концентрации Хл и количество данных, полученных при помощи сканера цвета океана Coastal Zone Color Scanner (CZCS), на которые опирались эти авторы, значительно отличаются от современных [Blondeau-Patissier et al., 2014].
В работе [Lewis et al., 2016] проведены исследования межгодовой изменчивости (2003 - 2013 гг.) годовой первичной продукции Карского моря. Эти авторы сравнили результаты расчетов ПП при введении в продукционную модель [Pabi et al., 2008] величин концентрации хлорофилла, полученные при помощи различных алгоритмов. Расчет средней величины годовой первичной продукции Карского моря за период 2003 - 2013 гг., проведенный нами по данным [Lewis et al., 2016], показывает, что при использовании “стандартного” алгоритма, разработанного для Мирового океана (ОСЗМ6), ПП Карского моря составила 43х1012 гС. При расчете с применением алгоритма для Арктического океана (OC4L) аналогичная величина составила 74х1012 гС. Наконец, введение в модель значений Хл, рассчитанных по алгоритму, разработанному авторами для Чукотского моря (OC3L), дало величину годовой ПП равную 52х1012 гС. Таким образом, годовые величины ПП фитопланктона Карского моря оказались в 3.3 - 5.7 раз выше, приведенных в настоящей работе.
Годовая величина ПП фитопланктона, рассчитанная на единицу площади моря (35 гС/м2) (табл. 1.8) оказалась очень близкой к результатам предыдущих оценок (30-50 гС/м2) [Sakshaug, 2004]. В тоже время, общая годовая величина первичной продукции для всей акватории Карского моря (13хЮ12 гС) по нашим оценкам находится у нижнего предела диапазона значений по литературным данным (табл. 5.8). Более того, мы считаем нашу оценку завышенной по следующей причине. Продукционный алгоритм, использованный в настоящей работе, подразумевает введение в формулу расчета значений ФАР только при свободном от облаков небе, когда доступны данные по концентрации хлорофилла, т. е. в ясную солнечную погоду, завышая, таким образом, первичную продукцию на неопределенную величину. ПП, полученную с использованием нашей модели, можно условно назвать “первичной продукцией чистого неба”.
Вклад ЛПФ в суммарную величину первичной продукции в разных регионах Арктики может достигать 40%, а в среднем составляет 7.5% [Dupont, 2012]. В Центральных районах Арктики годовая продукция ЛПФ может превышать 50% от суммарной ПП (фитопланктона свободной ото льда воды и микроводорослей, обитающих во льду и подо льдом) [Gosselin et al., 1997]. В шельфовых морях Арктического океана вклад ЛПФ снижается до 3-25% [Gosselin et al., 1997; Jin et al., 2012; Legendre et al., 1992; Subba Rao, Piatt, 1984] или даже до величин 1% [Mikkelsen et al., 2008]. По другим оценкам доля ледовой и подледной флоры в чистой продукции сообщества (первичная продукция с вычетом потерь на дыхание всеми компонентами сообщества) может быть значительной и составлять 50-90% [Matrai, Apollonio, 2013]. Немногочисленные экспедиционные данные о ледовой флоре Карского моря в зимний период свидетельствуют скорее о ее невысокой численности и биомассе [Druzhkov et al., 2001].
В арктических морях “цветение” фитопланктона может начинаться ранней весной подо льдом и в полыньях [Arrigo et al., 2012; 2014; Cota et al., 1991; Gradinger, 2009; Lee et al., 2012; Mundy et al., 2014]. По-видимому, такое утверждение справедливо для акваторий, которые не испытывают недостатка в биогенных элементах и характеризующихся не только “цветением” ЛПФ, но и массовым развитием фитопланктона в свободных ото льда водах [Deal et al., 2011]. В таких морях наблюдается два пика развития флоры: “ледовый” максимум и “цветение” фитопланктона [Falk-Petersen et al., 2007; Ji et al., 2013; Leu et al., 2011; Zenkevitch, 1963]. Карское море относится к регионам с невысокой годовой первичной продукцией. Одной из причин этому служит резкая плотностная стратификация в течение практически всего года, которая затрудняет поступление биогенов в эвфотическую зону. Таким образом, сложно ожидать в этом регионе массовое развитие ледовой и подледной флоры ранней весной [Jin et al., 2016]. Рассчитанная нами по данным моделирования [Jin et al., 2016] и осредненной динамике площади ледового покрова величина годовой первичной продукции ЛПФ (1.7х1012 гС) составляет 12% от суммарной годовой ПП (14.7х1012 гС) и находится в диапазоне недавних оценок этой величины в Карском море, от 0.6хЮ12 гС [Deal et al., 2011] до 2.6xl012 гС [Ветров, Романкевич, 2014]. Вклад ПП ЛФК в суммарную годовую первичную продукцию по нашим данным (12%) оказался близким к предыдущей оценке 9%, приведенной в работе [Ветров, Романкевич, 2014].