Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика бассейна Среднего Дона 20
1.1. Геолого-геоморфологическое строение и процессы неотектоники 20
1.2. Особенности гидрологии и гидрографии рек бассейна Среднего Дона 28
1.3. Почвенно-климатические условия 38
1.4. Растительность бассейна Среднего Дона 41
Глава II. История изучения и современное состояние представителей семейства Nympheaceae slisbury (1805) 45
2.1. История изучения представителей семейства кувшинковых (Nymphaeaceae) 45
2.2. Систематическое положение семейства Nymphaeaceae и его представителей (Nymphaea alba L.г Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith) 50
2.3. Географическое распространение Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith 55
2.4. Морфологическая характеристика Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl. и Nuphar lutea (L.) Smith 56
2.5. Особенности экологии представителей семейства Nymphaeaceae в бассейне Среднего Дона 62
Глава III. Теоретические аспекты консорциологии 70
3.1. Понятие о консорции 70
3.2. Критерии консорции 77
3.3. Вопрос о детерминанте и объеме консорции 80
3.4. Уровни изучения консорции 81
3.5. О консортивных связях 84
3.6. Классификация консортивных связей 88
3.7. О строении консорции и ее модели 93
3.8. Гетероконцентровая модель 97
3.9. Классификация консорции 99
Глава IV. Популяционно-консортивный анализ Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl. и Nuphar lutea (L.) Smith бассейна Среднего Дона 103
4.1. Состав фитоконсорций Nymphaea alba L. , Nymphaea Candida J.Presl., Nupharlutea (L.) Smith 103
4.2. Функциональный анализ консорции кувшинковых (Nymphaeaсеае) 113
4.3. Мероконсортивный анализ индивидуальных консорции кувшинковых (Nymphaeaсеае) 125
4.4. Структура возрастных консорции кувшинковых (Nymphaeaсеае) 141
4.4.1. Возрастные состояния Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea. (L.) Smith 141
4.4.2. Возрастной анализ консорции кувшинковых 152
Выводы 165
Список использованных источников 168
Приложения 205
- Особенности гидрологии и гидрографии рек бассейна Среднего Дона
- Систематическое положение семейства Nymphaeaceae и его представителей (Nymphaea alba L.г Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith)
- О строении консорции и ее модели
- Возрастные состояния Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea. (L.) Smith
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время изучение ценопопуля-ций растений является бурно развивающейся областью экологии. Популяци-онный подход (демография растений), изучая фитоценоз как систему взаимодействующих популяций, охватывает три уровня организации: организ-менный, популяционный и ценотический. Популяционный анализ позволяет изучить статус особей, выступающих в качестве структурных элементов це-нопопуляций, путем исследования: их состава - генетического, полового, возрастного и виталитетного; функциональных отношений и адаптивных процессов на уровне популяций и межпопуляционных отношений (Василе-вич, 1983;Миркин, 1985).
При изучении ценопопуляций растений как подсистем фитоценоза не могут не учитываться их взаимоотношения с гетеротрофным компонентом биогеоценоза. Подход, предусматривающий анализ связей между ценопопу-ляшіей автотрофного растения и популяциями гетеротрофных организмов в биогеоценозе, получил название популяционно-консортивного анализа (Малиновский, Царик, 1982; Царик, Малиновский, 1988). В качестве объекта исследования при данном подходе рассматривается популяционная консорция, которая выделяется на основе ценопопуляций автотрофного растеши.
Вопросы консортивных отношении высших водных растений еще слабо изучены (особенно в региональном аспекте) как с теоретической, так и практической сторон этой проблемы. Не проводилось исследование качественной структуры консорций с учетом разных групп связей: топических, трофических, форических, фабрических и фензивных.
Все это определило необходимость изучения консортивных связей представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. в бассейне Среднего Дона. Тема диссертационной работы входит во Всероссийскую программу фундаментальных исследований «Проблемы экологии и динамики антропогенных систем».
Выбранный объект исследований - это три представителя семейства кувшинковых {Nymphaeaceae), распространенных в водоемах бассейна Среднего Дона: Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nitphar lutea (I,.) Smith. Данные виды имеют широкое географическое распространение, являются доминантами и эдификаторами ценозов, обладают фитоценотиче-ской устойчивостью, четкими границами ценозов и широкой экологической амплитудой. В связи с этим данные виды кувшинковых выбраны в качестве модельных объектов для изучения консортивных отношений высших водных растений, что может послужить в дальнейшем основой для разработки новых унифицированных подходов к изучению ценопопуляций растений.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводились с целью популяционно-консортивного анализа в условиях бассейна Среднего Дона представителей семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.
Задачи исследований состояли в следующем:
в теоретическом обосновании популяционно-консортивного анализа
и построении гетероконцентровой модели организации консорции;
проведении функционального анализа структуры фитоконсорций кувшинковых и разработке классификации консортивных связей;
изучении мероконсортивной структуры индивидуальных консорции кувшинковых;
изучении возрастных консорции кувшинковых бассейна Среднего Дона, на основе описанных возрастных состояний.
гетероконцентровая модель организации консорции на примере представителей семейства Nymphaeaceae Salii). бассейна Среднего Дона;
классификация связей консортов Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.;
особенности мероконсортивной структуры индивидуальных консорции Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.;
возрастные консорции кувшинковых (Nymphaeaceae) бассейна Среднего Дона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Материалом диссертации послужили сборы обитателей фитоконсорций трех видов семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith., проведенные в течение 1995-1998 гг. на территории бассейна Среднего Дона. Исследования проводились с мая по сентябрь на 5 стационарных участках: в бассейне р.Усмань (биологический учебно-научный центр «Веневитиново»), на Воронежском водохранилище (г.Воронеж), в бассейне р.Битюг (М.Пчелиновка, Бобровский р-н), в бассейне р.Хопер (с.Ярки, Новохоперский р-н; с.Ново-Макарово, Грибановский р-н), в бассейне р.Тихая Сосна (заповедник Дивногорье). Кроме того, проводилось маршрутное обследование различных водоемов бассейна: pp. Дон, Тихая Сосна, Потудань, Черная Калитва, Богучарка, Осередь и ряда озер. Помимо самостоятельных исследований автор принимал участие в нескольких научно-исследовательских экспедициях кафедры биологии и экологии растений Воронежского университета. Было обследовано 144 ценопопуляции видов кувшинковых.
Для сбора консортов нимфейных (Nymphaeaceae) использовались сачки различных размеров (энтомологические, водные) и специально сконструированный биоценометрический сачок для сбора антобионтов и обитате-
лей листьев. С целью изучения повреждений листьев кувшинковых сконструирована установка для получения их фотоотпечатков.
Исследования проводились с применением популяционно-консортивного анализа - метода изучения взаимоотношений организмов в биогеоценатических системах, рассматривающего в качестве объекта исследования консорцию. Для реализации данного метода при изучении ценопо-пуляцнй кувшинковых бассейна Среднего Дона использовались «Программа и методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем» (1997), разработанные совместно с коллективом авторов кафедры биологии и экологии растений ВГУ, а также «Краткая программа-методика по популяционно-консортивному анализу представителей семейства Nymphaeaceae Sal Л. бассейна Среднего Дона». Полевые исследования проводились в соответствии с общепринятыми методиками, разработанными АН СССР и адаптированными автором к объекту исследования.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые для бассейна Среднего Дона изучены фитоконсорции представителей семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.PrcsL, Nuphar lutea (1,.) Smith, на основе модельного спектра консортов.
Разработана классификация консортивных связей на примере изученных модельных видов, включающая 5 групп, 10 типов и 19 вариантов отношений. Дана мероконсортивная характеристика особей трех видов кувшинковых (выделено 8 мероконсорций). Проведен анализ возрастных консорций изучаемых видов на основе описанных возрастных состояний.
Предложены новая графическая концептуальная гетероконцентровая модель строения консорций, критерии консорций, новые определения терминов «консорция» и «консортивные связи».
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Предложенные гетероконцентровая модель строения консорций, критерии консорций, новые определения терминов «консорция» и «консортивные связи» вносят вклад в теорию консорциологии и экологии в целом. Выделенные возрастные состояния Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.PresL, Nuphar lutea (L.) Smith, могут быть использованы при популяцион-ных исследованиях высших водных растений. Данные о составе населения консорций кувшинковых пополняют сведения об экологии кувшинковых {Nymphaeaceae) и гидробионтов бассейна Среднего Дона. Впервые приводится список вредителей кувшинковых данного региона (32 вида).
Материалы диссертационной работы используются при чтении общих предметов (экологая и охрана природы, биосферология) и спецкурсов (био-геоценология, фитоценология, мониторинг водных экосистем) на биолого-почвенном факультете и кафедре биологии и экологии растений Воронеж-
ского университета. ,,
Предложенные модельные виды консортов кувшинковых могут быт] использованы для популлционно-консортивного мониторинга водных экоси стем.
АПЮБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИИ. Основные положения диссертации из ложены на Международной научной конференции «Биологические пробле мы природных экосистем» (Воронеж, 1996). На 5 Российских конференциях Региональной научно-технической конференции «Проблемы экологии и эко логической безопасности Центрального Черноземья» (Липецк, 1996), 3 уни верситетских научно-практических конференциях (г.Воронеж, 1996, 1997 1998) и заседаниях Воронежского отделения РБО (Воронеж, 1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит и: введения, 4 глав, выводов и приложения. Работа содержит 149 страниц ос новного текста и иллюстрирована 27 рисунками, 7 таблицами. Список ис пользованной литературы включает 403 наименования, в том числе 135 иностранных.
Особенности гидрологии и гидрографии рек бассейна Среднего Дона
Дон - одна из крупнейших рек Европейской части России. Его длина составляет 1967км /Маршрутное описание ре...., 1955/. Он занимает четвертое место по длине и размерам площади после Волги (3530км), Днепра (2200км) и Камы (2032км). Древнее свое название «Танаис - Большая река» Дон получил благодаря размерам, за медленное течение был окрещен в народе Тихим Доном. Водосборная площадь реки обладает довольно правильной грушевидной формой и занимает обширную площадь на территории лесостепной и степной зон Европейской части России, вследствие чего Дон, не смотря на свои размеры, является маловодной рекой. Годовой сток его всего 27,4км , а средний годовой расход воды - ОКОЛО 930м /сек /Долина Дона: Природа и ландшафты, 1982/.
Бассейн Дона на северо-западе и севере граничит с бассейном Оки; на востоке - с бассейном Волги; на юге -бассейном Кубани; на западе - бассейном Днепра /Россолимо, 1953/.
В соответствии с характером долины и другими физико-географическими условиями р.Дон принято делить на три участка: верхнее течение - от истока до устья р.Воронеж; среднее течение - от устья р.Воронеж до г.Калача-на-Дону Волгоградской области; нижнее - от г.Калача-на-Дону до устья /Давыдов, 1953; Самохин, 1958; Ковалев, 1960/. Некоторые авторы за верхнее течение принимают участок от истока до станицы Казанской близ устья левого притока р.Песковатки /Россолимо, 1953; Курдов, 1984/, другие же -от истока до верховьев Цимлянского водохранилища (ст.Трехостровская) /Федеров, 1962; Шилло, Боброва, 1965/. В нашей работе бассейн Среднего Дона рассматривался в первом значении.
Основной водосбор данного участка находится в пределах Воронежской антеклизы. Исследуемый район располагается на стыке Среднерусской и Приволжской возвьшенностей. Донской гряды и Окско-Донской низменности. Большая часть бассейна Среднего Дона сосредоточена в пределах последней, представляющей собой плоскую равнину /Атлас Воронежской области, 1994/.
В связи с этим русло Дона в его среднем течении сильно меандрирует, протекая сначала в направлении с севера на юг, затем, круто поворачивая на юго-восток и далее, делая петлю, меняет направление на юго-запад.
Таким образом, все реки района исследований - типичные равнинные, характеризующиеся небольшими уклонами (в среднем 0,000061). В верховьях рек падение обычно несколько больше. Берега русла неодинаковые: правый берег более высокий и крутой, левый - пологий и низменный. Кроме того, русло реки изобилует песчаными перекатами, вдоль берегов тянутся песчаные отмели - косы, против балок -большие балочные выносы, отклоняющие русло к противоположному берегу /Курдов, 1984/.
Все основные притоки Среднего Дона впадают слева, в связи с чем на всем своем протяжении он обладает, в основном, левобережной поймой (рис. 5) . Таковыми являются реки: Воронеж, Хворостань, Икорец, Битюг, Хопер, Медведица, Иловля и др., - а также правые притоки Дона: Девица, Тихая Сосна, Черная Калитва, Богучарка /Самохин, 1958/.
В той части описываемого района, в которую целиком входят бассейны его правых притоков - Девицы, Потудани, Тихой Сосны, и левых - Икорца и Битюга, а также верхней части Хопра, долины имеют пологие склоны, широкие, выполненные аллювием и сильно разработанные поймы, изобилующие озерами и старицами. Речная сеть здесь развита асимметрично: левобережная часть водосбора составляет около 20000км , правобережная дает всего 7400км . Долина самого Дона в месте впадения Воронежа достигает ширины 2-Зкм, а затем местами суживается до 1-1,5км или расширяется до 30км. Хорошо разработанная долина с широкой поймой начинается ниже устья р.Тихая Сосна и далее постепенно сужается. Русло иногда достигает ширины 300м, образует перекаты с глубинами в межень всего 0,3м.
Занятая правыми притоками, реками Черной Калитвой и Богу-чаркой, а по левобережью р.Подгорной и средним течением Хопра, характеризуется ослабленной эрозионной работой поверхностных вод и более слабым развитием речной сети. Широкие долины с преимущественно пологими склонами по своим размерам не соответствуют современным слабым водным потокам.
Весеннее половодье начинается в конце марта - начале апреля за 3-5 дней до вскрытия /Курдов, 1984, 1995; Агроклиматический справочник по Воронежской области, 1958/. Большое влияние на сроки наступления этих фаз оказывает распределение температур воздуха в разных частях бассейна и характер рек. Продолжительность половодья на крупных реках составляет 1,5-2,0 месяца, на более мелких - 0,5-1,0 месяц. Вскрытие рек, как правило, сопровождается весенним ледоходом. Его продолжительность от 5 до 10 дней. Нередко на крупных излучинах рек и у мостов ледоход сопровождается заторами льда, вызывая резкий подъем уровня. В период весеннего половодья вода выходит на пойму, затопляя обширные пространства.
После спада вод остается много озер, стариц, ериков, местами старые русла превращаются в затоны. Все пойменные водоемы сильно зарастают водной растительностью. После спада вод смываются берега (местами до 7 0м в ширину). Во время прохождения весенних паводков происходит громадное наращивание перекатов, достигающее более Зм в высоту. При спаде уровня происходит смывание отложенного на перекатах материала.
В середине мая - начале июня наступает мелководная летняя межень, переходящая в зимнюю межень. Работа рек не прекращается и при меженных уровнях. Ветровые волны размывают прибрежные пески, чем вызывают обвалы, осыпания берегов и снос размытых материалов течением.
Летом мелкие реки в бассейне Среднего Дона сильно мелеют, нередко превращаясь в ряд разобщенных водоемов. Русла таких рек, как правило, также зарастают водной растительностью .
Водное питание рек бассейна идет главным образом за счет весеннего таяния зимних осадков. Летние осадки, хотя и обильнее, чем зимние, играют в поверхностном питании рек меньшую роль /Паршин, 1955/. Внутригодовое распределение стока крайне неравномерно: за 1-2 весенних месяца проходит 7 0-90% годового объема стока.
Ледообразование на реках района исследований происходит наиболее раннее в конце ноября, наиболее позднее в начале декабря /Самохин, 1958/. В теплые зимы ледостав неустойчив. Нередко наблюдается вскрытие и очищение рек ото льда в феврале и реже в январе. В среднем продолжительность ледостава - 110-120 дней.
Для ледового покрова рек бассейна Среднего Дона характерны многочисленные полыньи, которые держатся, в основном, над перекатами. С ними связано образование донного льда и шуги, которая может забивать сечение реки в месте полыньи. Нарастание толщины льда зависит от температур воздуха.
Систематическое положение семейства Nymphaeaceae и его представителей (Nymphaea alba L.г Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith)
В систематическом отношении кувшинковые являются интересной группой покрытосеменных растений. Впервые они были описаны Турнефором, а в 1753г. К. Линней в своей работе «.Species plantarum» описал род кувшинка {Nymphaea L.) , куда отнес Nymphaea lutea L. , N. alba L. , N. lotus L., N. nelumbo L. В 1805 году R.Salisbury объединил группу растений и дал им название Nymphaeaceae /Меликян, 1964/. Мнение его поддержали A.De-Candoll /1824/, A.Bronghart /1827/, A.Gray /1837/.
В ботанической литературе имеются различные точки зрения на систематику нимфейных. Так, ряд авторов рассматривает нимфейных как самостоятельную группу растений в ранге семейства. R.Caspary /1891/ разделил семейство Nymphaeaceae на 3 подсемейства: Nelumbonoideaeг Cabomboideaer Nymphaeoideae и выделил в подсемействе Nymphaeoideae трибы - Eryales, Eunymphaeae, Nuphareae, Barclayeae. Большинство авторов этого направления относят нимфейные к порядку Ranales /Виноградов, 1958; Буш, 1959 и др./. В 1905 г. A.Gundersen включил семейство Nymphaeaceae в порядок Magnollales, полагая, что по совокупности признаков кувшинковые стоят ближе к магнолиевым, чем к раналиевым /Меликян, 1964/. C.Bessey /1915/ относит семейства Cabombaceae и Nelumbonaceae к порядку Ranales, а Nymphaeaceae включает в порядок Rhoedales. В 1927 году Nakaj выделяет порядок Nymphaeales и впервые разделяет его на 4 семейства: Cabombaceaeг Nupharaceae, Nymphaeaceae и Nelumbonaceae /Меликян, 1964/. В 1929 году J.Schaffner /1934/ выделяет нимфейные в самостоятельный порядок Nymphaeales и относит их к однодольным.
Вопрос о соотношении семейств в порядке Nymphaeales многими ботаниками рассматривается по-разному. B.Dumortier /1829/, J.Presl /1835/, I.Lindley /1836/, А.Л.Тахтаджян /1942/ выделили род Nelumbo, основываясь на разделении его признаков с другими представителями семейства Nymphaeaceae, в отдельное семейство Nelumbonaceae. A.Richard /1928/, изучая представителей подсемейства Cabomboideae, на основе их морфолого-анатомических различий по сравнению с другими нимфейными выделяет семейство Cabombaceae. Б.М.Козо-Полянский, разрабатывая систему филогенетических связей покрытосеменных, выделил род Barclaya в отдельное семейство /Козо-Полянский, 1951/.
H.Lin-Li /1955/ рассматривает нимфейные как гетерогенную группу и подразделяет ее на порядки: Nelumbonales (Nelumbonaceae)г Ranales (Cabombaceae, Nymphaeaceae)г Euryales (Euryaceae, Barclayaceae).
А.П.Меликян /1964/ на основании данных о структуре спермодермы семян, делит кувшинковые на порядки: Nymphaeales (Nymphaeaceae, Cabombaceae, Barclayaceae) и Nelumbonales (Nelumbonaceae).
А.Л.Тахтаджян /1966/ разделил нимфейные на два порядка - Nymphaeales (Barclayaceae, Cabombaceae, Ceratophyllaгeae, Nymphaeaceae) и Nelumbales (Nelumbonaceae) .
H.А.Комарницкий и другие /1975/ рассматривают кувшинковые как отдельный порядок Nymphaeales с одним семейством Nymphaeaceae и двумя подсемействами: Nymphaeaideae и Nelumbonoldeae.
По мнению А.Л.Тахтаджяна /1970, 1987/, H.С.Снегиревской /1980/ порядок Nymphaeales J.Schaffner включает в себя семейства: Cabombaceae A.Richard, Nymphaeaceae Salisbury и Ceratophyllaceae S.F.Gray. Самое крупное семейство порядка Nymphaeaceae насчитывает 6 родов (Barclaya, Euryale, Nymphaea, Nuphar, Ondinea, Victoria). В 1987 году M.Ito по 17 признакам провел кладический анализ порядка Nymphaeales. Он разделяет порядок на 2 семейства - Ceratophyllaceae (рода: Ceratophyllum, Cabomba, Brasenia) и Nymphaeaceae с двумя подсемействами Nupharoideae (Nuphar) и Nymphaeoideae (Barclaya, Euryale, Nymphaea, Ondinea Victoria).
Ha основе сравнительной эмбриологии нимфейных Т.В.Батыгина, Г.Е.Титова, И.И.Шамров /1991/ выделили три порядка: Nymphaeales (Barclayaceae, Cabombaceaeг Nymphaeaceae), Ceratophyllales и Nelumbonales.
В 1994 году на основе анализа кариотипов Nymphaeaceae P.Wei, W.Chen относят к порядку Nymphaeales два семейства: Cabombaceae и Nymphaeaceae.
В результате анализа ультраструктуры пыльцевых зерен представителей порядка Nymphaeales Н.Р.Мейер-Меликян, Н.Диамандонулу /1996/ разделяют порядок на три семейства: Barclayaceae, Cabombaceae, Nymphaeaceae. Семейство Nymphaeaceae разделяется на три подсемейства Nupharoideae (Nuphar), Euryaloideae (Euryale) и Nymphaeoideae (Nymphaea, Ondinea, Victoria). В нашей работе мы придерживаемся классификации А.Л.Тахтаджяна /1987/: Семейство Nymphaeaceae Salisbury, 1805. Подсемейство Nupharoideae Род Nuphar Nuphar lutea (L.) Smith Подсемейство Nymphaeoideae Род Nymphaea Nymphaea alba L. N. Candida J.Presl. Кувшинковые - древнейшая группа цветковых растений. A.Gundersen /1950/, F.Maynard, J.Moseley /1961/ отмечают, что кувшинковые существуют с юрского периода. И.С.Виноградов /1967/ приводит данные о том, что Nelumbo и Nympheae относятся к наиболее древним покрытосеменным, известньм в ископаемом состоянии в форме пыльцевых зерен также с юрского периода. По мнению Y.Heslop-Harrison /1955/ рода Nympheae и Nuphar имели широкое распространение в северном полушарии в третичном периоде. Они занимали видное место в неогеновом (миоценовом) палеокомплексе /Кузьмичев, 1992/. Г.В.Сележинский /1978/ приводит данные о том, что кубышка известна с олигоцена, а кувшинка - с палеоцена. Согласно исследованиям П.И. Дорофеева /1964/, из видов флоры бывшего СССР черты неогеновых в наибольшей мере сохранили Nymphaea Candida, N. alba, N. tetragona.
В филогенетическом плане кувшинковые занимают узловое положение в системе покрытосеменных. Согласно «гипотезе недоразвития», они считаются исходной группой в происхождении однодольных путем гидрофильной эволюции. В 18 93 г. G.Henslow выдвинул гипотезу происхождения однодольных путем гидрофильной эволюции, разработанную более детально в 1911 году. Согласно гипотезе, однодольные возникли из примитивных водных двудольных. Исходной группой возникновения однодольных автор считал нимфейные. В возникновении однодольного зародыша G.Henslow придерживался гипотезы «недоразвития» /Hegelmaier, 1874, 1886/, которая в дальнейшем была поддержана большим числом исследователей /Winkler, 1932; Metcalfe, 1836; Яковлев, 1946; Eames, 1961; Кудряшов, 1964 и др./.
О строении консорции и ее модели
В 1966 году В.В.Мазинг в работе «Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов» предложил графическую схему организации консорции, которая впоследствии получила название поликонцентровой модели (рис. 8).
Согласно данной модели, консорция состоит из детерминанта, который является ее центром или ядром, и консортов (консорбентов) - организмов, зависящих от центрального вида консорции - детерминанта, т.е. образующих с ним консортивные связи. Совокупность консортов зависима от детерминанта либо энергетически, либо топически (эпифиты) , или же энергетически и топически (паразитные растения, животные эндобионты). В качестве детерминанта консорции выступает ценопопуляция автотрофного растения, самостоятельно существующего вида, т.е. совокупность особей в пределах данного фитоценоза. Консорты, в основном гете-ротрофы, за исключением автотрофных эпифитов и полупара
Условные обозначения: А - центральный вид, 1-111 -концентры, темные кружки - фитофаги и фитопаразиты, светлые - зоофаги и зоопаразиты зитов, непосредственно связанные с особями центрального вида, образуют первый концентр. Организмы, энергетически связанные с консортами первого, образуют второй концентр (зоофаги, зоопаразиты) и т.д. Таким образом, консорция состоит из детерминанта - автотрофного растения и совокупности организмов-гетеротрофов (за некоторыми исключениями) , образующих вокруг центрального вида несколько концентров.
В определении данной структуры консорции ведущим является энергетический принцип. Консорты-гетеротрофы полностью зависимы от энергии и вещества детерминанта.
Т.А.Работнов /1969/, поддерживая поликонцентровую модель, разделил гетеротрофных консортов первого концентра на три группы: биотрофов, использующих энергию живых органов автотрофов; сапротрофов, энергетически зависимых от мертвых частей растений; эккрисотрофов, использующих энергию прижизненных выделений.
Биотрофы, сапротрофы и эккрисотрофы представляют достаточно обособленные группы. На основе этого Т.А.Работнов выделил три группы концентров и три направления энергетических связей (биотрофный, сапротрофный и эккрисотрофный). Организмы, образующие второй и последующие концентры, состоят из биотрофов и сапротрофов. Биотрофы, в основном, представлены в них животными-зоофагами, в том числе ведущими паразитический образ жизни, и в меньшей мере - паразитными растениями, грибами, актиномицетами и бактериями. Сапротрофы, в основном, представлены животными и растениями (грибами и пр.), использующими как источник энергии тела отмерших животных, входящих в первый концентр консорции, а также части тела. сбрасываемые периодически или при прохождении жизненного цикла, и экскременты более высокоорганизованных животных. Экскременты используются особой группой сапротрофов - ко-профагами. Группа копрофагов в некоторых биогеоценозах, например, пастбищах, имеет существенное значение. Последующие концентры организованы подобно второму концентру.
Б.А.Быков /1970/, определяя детерминантов консорций на основе «...их хаибольшей йоли и преобразовании вевеств и энергии в сообществе, т.е. по доминантности и продуктивности», выделяет три типа консорций. В консорциях первого типа ядром является автотрофный организм, второго - геми-автотрофный, третьего - гетеротрофный. В автотрофных консорциях (фитоконсорциях) происходит рассеивание энергии детерминанта, накопленной им в результате фотосинтетической деятельности. В гемиавтотрофных консорциях (например, у «насекомоядных» растений) рассеивается энергия фотосинтеза и одновременно аккумулируется энергия, рассеянная в гетеротрофных организмах. Как отмечает Б.А.Быков, роль этих консорций в преобразовании веществ и энергии сравнительно небольшая. В гетеротрофных консорциях (зоо-консорциях) рассеивается энергия, полученная детерминантом от гетеротрофных и автотрофных организмов.
Недостатки поликонцентровой модели
1. Построение модели только на основе трофических отношений организмов.
2. Включение в модель как прямых, так и косвенных связей.
3. Модель не учитывает наряду с трофическими другие группы связей: топические, фабрические, фо-рические и др.
Возрастные состояния Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea. (L.) Smith
Каждая особь в определенный момент времени может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом -промежутком с момента возникновения до момента наблюде ния; 2) физиологическим возрастом (возрастное состояние) - совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень развития особи. Возрастное состояние - это физиолого-биохимическое состояние организма, которое отражает этап его индивидуального развития, на котором он находится в момент наблюдения. В популяционных исследованиях растений определение возрастного состояния имеет большее значение чем установление календарного возраста. Выделения возрастных состояний у кувшинковых представляло определенную трудность, поскольку наше исследование было первым опытом изучения возрастных состояний макрофитов. В результате проведенной работы у трех видов кувшинковых было описано В возрастных состояний, в основу выделения которых были положены следующие главные критерии : степень развития, направление роста, характер нарастания и ветвления корневища, наличие подводных и плавающих листьев. Описанные возрастные состояния кувшинковых представлены в таблице б.
Детерминант в течение своего онтогенеза проходит через ряд определенных стадий - возрастных состояний, сопровождающихся качественными и количественными изменениями. Каждое возрастное состояние детерминанта характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков. В связи с этим правомерно рассматривать взаимодействия организмов в консорций с учетом возрастных состояний детерминанта. Неравнозначность особей в ценопопуляции отражается и на составе связанных с ним консортов
Рассматривая возрастные состояния детерминанта, следует обратить внимание на количество мероконсорций, имеющихся у особей определенного возрастного состояния. В таблице 7 показано соотношение числа мероконсорций у особей различных возрастных состояний, выделенных у трех видов кувшинковых.