Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Поведение ногохвосток (Collembola) (Обзор литературы) 5
Глава 2. Материалы и методы 31
2.1. Методика разведения коллембол в лабораторных условиях 31
2.2. Методы содержания коллембол, использованные в работе 34
2.3. Методы изучения поведения коллембол 37
Глава 3. Двигательная активность и пищевое поведение коллембол 41
Глава 4. Поведение коллембол при линьках 48
Глава 5. Чистка как форма поведения коллембол 62
Глава 6. Половое поведение коллембол 79
Глава 7. Конспецифические и защитные реакции коллембол 85
Глава 8. Влияние жизненной формы и филогенетической линии на поведение коллембол 90
Выводы 93
Литература ; 94
Приложение 122
- Методика разведения коллембол в лабораторных условиях
- Половое поведение коллембол
- Влияние жизненной формы и филогенетической линии на поведение коллембол
Введение к работе
Актуальность темы. Ногохвостки (Collembola) представляют собой одну из наиболее древних групп мелких почвенных членистоногих, процветающих в настоящее время. Коллемболы отличаются высоким видовым разнообразием, численностью, широким спектром жизненных форм, в связи с чем активно исследуются в мировой науке. Особый интерес к группе обусловлен ее функциональной и биоиндикационной значимостью в процессах почвообразования (Dunger, 1968; Курчева, 1970;) Чернова, 1977, Симонов, 1984; Hagvar, 1984; Filser et al., 1995 и мн. др.). Изучению этологии ногохвосток уделялось значительно меньше внимания, чем их экологии. Скрытый образ жизни, мелкие размеры и трудности содержания в лабораторных условиях большинства видов ногохвосток затрудняют быстрое накопление знаний в этой области. Однако, древность и примитивность группы вызывает особый интерес к исследованию их этологии в связи с проблемами эволюции поведения и его адаптивной значимости у животных. Экологические и эволюционные аспекты поведения и коммуникации - одна из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований.
Научная новизна. На основе экспериментального исследования этологии коллембол в лабораторных условиях получены количественные данные, характеризующие их двигательную активность, поведение при чистке и линьке. Впервые проведен сравнительно - этологический анализ 20 видов ногохвосток разных филогенетических линий. В пределах филогенетических линий установлены значительные различия в поведении коллембол при линьках и чистках и выявлены детали изменчивости этих процессов. Впервые выделен репертуар отдельных актов линочного, чистящего и пищевого поведения ногохвосток. Установлена возможность использования комплекса этологических признаков для уточнения таксономического статуса близких видов коллембол семейства Isotomidae.
Впервые для науки описано половое поведение Vertagopus cinereus, V. pseudocinereus, P. clavipila (сем. Isotomidae). Исследованы внутри — .видовые взаимодействия коллембол. На основе собранных литературных данных предложена классификация форм поведения коллембол. Впервые для описания поведения ногохвосток применен метод составления этограмм.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование поведения коллембол как древней и примитивной группы наземных членистоногих необходимо для понимания эволюционного развития поведения животных. Комплекс этологических признаков может быть использован для уточнения таксономического статуса близких форм коллембол.
Результаты исследований могут быть использованы в практике преподавания курсов зоологии, экологии и этологии в ВУЗах.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт - Петербург, 2002), на III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002), Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), Международных научных конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.М. Черновой. Автор искренне признателен М.Б. Потапову и Н.А. Кузнецовой за постоянное внимание и помощь в работе, а также коллективу кафедры зоологии и экологии МПГУ за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.
Методика разведения коллембол в лабораторных условиях
Для изучения отдельных вопросов биологии, экологии, этологии, морфологии, анатомии, биохимии и физиологии ногохвосток необходимо наличие лабораторных культур отдельных видов. Успех культивирования во многом зависит от подбора кормового субстрата, надежной изоляции культивируемых животных, исключения заноса в культуру других видов или их яиц, а также от принятия мер против развития плесневых грибков.
Методы индивидуального и группового культивирования ногохвосток разрабатывались многими исследователями (Goto, 1960, 1969; Snider et al., 1969; Snider & Butcher, 1973; Tomlin, 1977; Ulber, 1978; Longstaff, 1976; Booth, 1983; Стриганова, 1975; Вызова, 1987; Варшав, 1987, Пономарева, 1990).
Для группового культивирования коллембол обычно используются стеклянные или пластиковые камеры разного диаметра, для индивидуального - различные микрокамеры. Для кратковременных наблюдений некоторыми авторами предлагается использовать чашки Петри (Heinroth, 1976; Aitchison, 1983). Неудобство применения подобных камер состоит в том, что на покровном стекле конденсируются капли воды, затрудняя наблюдение за животными, а при удалении плесени с субстрата, проветривании, прыгающие виды могут покидать камеру, тем самым, уменьшая достоверность полученных данных.
В качестве субстрата применяется смесь измельченного активированного угля и гипса, соотношения, которых могут быть различными: 4:1 (Goto, 1964; Green, 1964; Longstaff, 1976), 1:1 (Snider, 1973; Snider & Butcher, 1973), 9:1 (Goto, 1960; Hanlon, 1978), 36:1 (Boothe, 1983). В некоторых случаях в качестве субстрата- используется мелкодисперсная песчаная почва (Tomlin, 1975, 1978; Ulber, 1978) или плотно утрамбованная смесь песка и глины (Пономарева, 1990). В большинстве случаев состав субстрата не оказывает существенного влияния на характер популяционного роста, но в варианте 9:1 показатели размножения некоторых коллембол выше, чем в других вариантах (Booth, 1983). Активированный уголь адсорбирует и до некоторой степени обезвреживает вредные вещества, имитируя тем самым протекторную функцию почвы. Цвет субстрата (оттенки от серого до черного) может служить показателем относительной доли угля в гипсе (Huber, 1958). Небольшие пропорции угля позволяют хорошо видеть яйца и экзувии коллембол. Кроме того на гипсово-угольном субстрате долгое время не образуется глубоких полостей и ямок, в отличие от предлагаемых песчано-глиняных смесей, что важно при длительных лабораторных наблюдениях.
Регулярный уход за культурами состоит из операций проветривания, удаления из камер экскрементов и заплесневелого корма, поддерживания в них 100% влажности, периодического переселения ногохвосток в чистые камеры. В некоторых случаях, для предупреждения развития плесени субстрат обрабатывается специальным составом, содержащим фунгистатик метил - р - гидроксибензоат (1:10000).
В качестве корма рекомендуется использовать: гниющие растительные остатки (Gisin, 1952; Ashraf, 1969), опад с добавлением дрожжей (Sharma & Kevan, 1963; Sharma, 1967), водоросли (Heinroth, 1976; Zettel, 1982), различные дрожжи (Sharma, 1967; Petersen, 1971; Hutson, 1978, Mertens & Blancquaert, 1980; Grimnes & Snider, 1981, 1983; Johnson & Wellington, 1983; Mertens et al., 1983), грибы, полученные из тех же почвенных проб, что и коллемболы (Butche et al., 1971; Booth, 1983), искусственную питательную смесь, приготовленную из разных компонентов (Thompson & Gore, 1972; Spahr, 1983, Варшав, 1987, Авилкина, 2000).
Для длительных опытов предлагается иметь резервную культуру, которая обычно содержится в банках или колбах (0,5 - 1,0 л), засыпанных мертвыми влажными листьями, взятыми с дерева во избежание попадания других видов микроартропод. Листья рекомендуют спрыснуть питательными взвесями (дрожжи) и постоянно делать продувку влажным воздухом, затянув трубки, через которые входит и выходит воздух, мельничным газом.
Для содержания резервных культур рекомендуется использовать плоские пластиковые кюветы, на дно которых помещают рыхлый субстрат, состоящий из торфа, измельченной коры, листьев бука и дуба, лесной подстилки или перегноя листьев. Перед заселением субстрата коллемболами, его в течение 5 минут нагревают в микроволновой печи для удаления населяющих его микроартропод. В заселенную культурой подстилку необязательно вносить специальный корм, т. к. ногохвостки используют для питания естественный субстрат (Ляпков, 2000).
Половое поведение коллембол
До сих пор из-за отсутствия выраженного полового диморфизма половое поведение коллембол семейства Isotomidae оставалось неизученным. Нам удалось исследовать половое поведение 3-х видов изотомид: V. cinereus, V. pseudocinereus, P. clavipila..
Стимуляция самцом самки
Самец приближившись к самке, начинает быстро вокруг нее перемещаться. Обегая несколько раз женскую особь, он касается ее тела своими боковыми сегментами и дистальным члеником загнутой антенны (вторая антенна в это время остается свободной). В ходе передвижений самец проходит под брюшком самки, просовывает антенны между ее ног и ощупывает дорсальную поверхность ее тела усиками. Откладка сперматофора
Самец останавливается под брюшком самки и ритмично сжимая свое брюшко, откладывает сперматофор. Обегает женскую особь спереди, подползает под ее голову и грудь, поднимая тем самым переднюю часть тела самки так, что ее первая пара ног помещается на его голове или антеннах. Захват сперматофора самкой
Самка отходит немного назад, опускает брюшко, захватывает сперматофор с субстрата и начинает передвигаться. Самец вновь начинает ее преследовать и проявлять элементы ухаживания. Если самка не захватывает сперматофор, самец продолжает ее преследовать и стимулировать, но после безуспешных попыток "спаривания" покидает женскую особь в поисках другой самки.
Стимуляция самцом самки Перед откладкой сперматофора самец выполняет комплекс поведенческих действий, направленных на стимуляцию самки. Отыскав женскую особь, он начинает вокруг нее активно передвигаться. Дистальная часть одной его антенны при этом загнута и касается тела самки. В некоторых случаях самец выпрямляет обе антенны, касается ими дорсальной или вентральной поверхности брюшка самки. В ходе перемещений он также дотрагивается своим телом до боковых сегментов самки, взбирается и пробегает сверху по ней, подползает под брюшко самки или между ее ног, передвигается вместе с самкой, неся ее на себе. В некоторых случаях за самкой могут "ухаживать" 2 — 3 самца одновременно (рис. 6). Откладка сперматофора
После серии стимуляций (от 47 секунд до 4,2 минут) самец останавливается перед самкой, отводит немного в сторону брюшко и оставляет на субстрате стебельчатый сперматофор. Затем он быстро направляется к задней части тела самки, сворачивает тело дугой, огибая, таким способом, сзади тело женской особи и толкает ее на сперматофор (рис.7 а). Захват сперматофора самкой
Самка проходит над сперматофором, опускает брюшко и подбирает его с субстрата. В некоторых случаях в момент захвата сперматофора самкой, самец, находясь сзади, просовывает усики под ее брюшко и одной из антенн прицепляется к женской особи. В результате самка начинает активно передвигаться по субстрату, волоча за собой мужскую особь. "Сцепление" особей продолжается от 1 до 3,8 минут, после чего самец отсоединяется от самки и вновь откладывает сперматофор.
У V. pseudocinereus в момент захвата сперматофора самкой возможна его подмена на сперматофор другого самца. Один из самцов, отложив сперматофор, начинает обегать самку. За это время другой самец успевает съесть уже отложенный сперматофор, а на его месте оставить свой, который и будет подобран самкой (рис. 7 б)
Стимуляция самки
Самец быстро двигается вокруг самки, задевая ее тело боковыми сегментами. Дистальная часть одной его антенны загнута и также касается тела женской особи. В некоторых случаях самец выпрямляет обе антенны, дотрагивается ими до дорсальной или вентральной поверхности брюшка самки. Подползает под тело самки, проходит между ее ног, поднимая самку на спину или ходит "винтом" между ногами самки справа — налево. Взбирается на тело самки, переползает через нее, подползает под переднюю часть тела женской особи. В некоторых случаях за самкой могут "ухаживать" 2-3 самца одновременно. Откладка сперматофора
Самец останавливается перед самкой, откладывает сперматофор, затем становится сбоку от самки и за счет сложных мышечных сокращений сильно изгибает тело, направляя, таким способом, самку на сперматофор. Захват сперматофора
Влияние жизненной формы и филогенетической линии на поведение коллембол
Специфика поведения ногохвосток обусловливается особенностями их строения, определяемыми либо принадлежностью к соответствующей филогенетической линии, либо — к жизненной форме. Филогенетическая линия накладывает отпечаток на основные параметры формы тела коллембол, длины их антенн, ног и прыгательной вилки.
Так коллемболы разных филогенетических линий габитуально хорошо отличимы между собой. Entomobryomorpha свойственны средние и крупные (реже мелкие) размеры тела, обычно длинные антенны, ноги и прыгательная вилка. Для Poduromorpha типичны относительно крупные или средние размеры тела, короткие усики и ноги; прыгательная вилка небольшой длины, отсутствует или рудиментарна. Symphypleona свойственны округлая или шаровидная форма тела из слитых сегментов, хорошо развитая прыгательная вилка, обычно длинные усики и ноги.
Жизненная форма в свою очередь определяет комплекс морфологических особенностей строения видов, адаптирующих животных к напочвенному, полупочвенному и собственно почвенному образу жизни. Эти адаптации проявляются степенью развитости глаз, пигмента и органов передвижения (Стебаева, 1970).
Общие особенности генетически запрограммированных форм поведения ногохвосток (линька и чистка) прежде всего определяются их принадлежностью к филогенетической линии.
Наибольшее разнообразие поз и телодвижений, а также большая продолжительность процесса линьки, характерные для подуроморфных видов ногохвосток определяются слабо развитой или редуцированной прыгательной вилкой. Для симфиплеон типична только стоячая позиция в течение всей линьки и меньшая продолжительность процесса. Entomobryomorpha занимают промежуточное положение между Poduromorpha и Symphypleona, для них свойственны две основные позиции при линьки: сначала стоячая, затем — лежа на боку. Характер положения антенн коллембол в начале линьки определяется их длиной: короткие усики Poduromorpha - выпрямлены, длинные усики Entomobryomorpha и Symphypleona - коленчатые, направлены поверх головы или подугнуты под нее.
Поведение ногохвосток при чистке также определяется их принадлежностью к соответствующей филогенетической линии, но отличается большим разнообразием. У коллембол отсутствует, свойственная процессу линьки, строгая последовательность поведенческих актов. В ходе чистки поведенческие акты используются ногохвостками с разной последовательностью и полнотой. На характер протекания чистки, оказывает влияние степень развития определенных морфологических структур (ног и вентрального тубуса). На положение тела при чистке — форма тела. Так Entomobryomorpha наклоняются на бок и сворачивают тело полукольцом или кольцом, Poduromorpha линяют либо наклоняясь на бок, либо стоя на ногах, но в обоих случаях не придают телу формы полукольца или кольца. Symphypleona чистятся только стоя на ногах. Poduromorpha используют для чистки тела только ротовой аппарат; Entomobryomorpha — ротовые органы, ноги, тубус; Symphypleona — ноги и тяжи ветрального тубуса.
Особенности строения коллембол, определяемые принадлежностью к филогенетической линии, обусловливают характер их взаимодействий с хищными клещами. Entomobryomorpha для избегания встреч с хищными клещами активно используют двигательные реакции, Poduromorpha с ограниченными двигательными способностями - химический способ защиты.
Двигательная активность ногохвосток связана с их принадлежностью жизненной форме. Большинство поверхностных и верхнеподстилочных форм имеют сильное развитие конечностей и прыгательной вилки. Полупочвенные формы характеризуются частичной редукцией прыгательной вилки. Почвенным формам часто свойственна полная редукция прыгательной вилки
Длина прыжка коллембол определяется развитием прыгательной вилки. Атмобионтным видам ногохвосток соответствуют наибольшие длины прыжков. Нижнеподстилочным и верхнепочвенным — минимальные длины прыжков. Подобная тенденция отмечается и в случае скоростей движения ногохвосток. Для атмобиотических форм с длинными ногами характерны максимальные скорости движения, для нижнеподстилочных и верхнепочвенных форм - минимальные скорости движения, промежуточное положение занимают группа верхнеподстилочных коллембол.
Пищевое, половое поведение ногохвосток и характер их внутривидовых взаимодействий - формы поведения не связанные ни с принадлежностью к жизненной форме, ни с принадлежностью к филогенетической линии.