Введение к работе
Актуальность темы. Системная организация, свойственная биологической форме двииэния штерии, обусловливает необходимость изучения биосистем и их свойств с позиций системного подхода. Такой подход в последние годы применяется в различных разделах биологии. Это сказалось и на более широкой трактовке характера эволюционного процесса, чем было до недавнего времени. Современные представления об эволюции связаны с тем, что это сложный исторический процесс, охватывающий живые системы всех уровней организации - от отдельного организма до биосферы включительно. При этой эволюцию хивых организмов вполне обоснованно рассматривают через их взаимодействие с совершенно конкретной формой проявления среды, под которой понимают экосистему или биогеоценоз, а ведущую роль в этом процессе отводят экосистемным факторам.
В настоящее время, когда эволюционная адаптация различных видов живых организмов к антропогенным нагрузкам приобретает все большие масштабы, всестороннее изучение характера изменений в структуре природных экосистем и их важнейших биотических компонентов является главнейшей и неотложной задачей современной биологической науки. Поэтому особую актуальность на ближайшую перспективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биош в условиях антропогенного воздействия на природные комплексы. Кроме того, крайне важным является исследование структурно-функциональной организации экосистем, ее изменений в пространстве и во времени. Последнее необходимо для прогнозирования возможных перестроек в структуре экосистем при сохранении их функциональной
устойчивости, рационального использования и охраны входящих в их состав биотических компонентов.
Цель и задачи исследований. Цель работы - с позиций системного анализа рассмотреть принципы структурно-функциональной организации экосистем, ее изменения в пространстве и во времени. Цель определила следующие основные задачи:
выяснить роль информационно-энергетических характеристик в функционировании биосистем и провести анализ структурного разнообразия биосистем разной степени интеграции;
установить характер связей и возможные механизмы, обеспечивающие устойчивость биосистем в ходе их существования и развития;
разработать методологические основы и методические подходы оценки сложности структурно-функциональной организации сообществ, на основе их структурного разнообразия;-
с позиций системного подхода провести анализ структурной организации экосистем, рассмотреть принципы взаимодействия важнейших подсистем в экосистемах;
выяснить "роль биоразнообразия в функционировании и
ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТеМ;
- рассмотреть характер эволюционного процесса, его дви
жущие силы и возможные механизмы на экосистемном уровне.
Научная новизна. При рассмотрении принципов структурно-функциональной организации экосистем с позиций системного подхода и теории информации установлено, что взаимодействие важнейших подсистем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характеристик подсистем. Анализ характера их взаимодействия позволил впервые выдвинуть положение,.соглас-
но которому в—основе структурно-функциональной организации
экосистем лежит пркшцзі [закон] алатернатишюго раанообрзаігі (ЗАР): функциональная устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем.
Введены, понятия минимального и критического уровней разнообразия, показана их роль в функционировании и эволюции биосистеы. Обсуждены биологические аспекты детерминации максимального разнообразия на разных уровнях организации диво-го. Впервые высказано положение, что вымирание многих видов живых организмов, возможно, связано с достижением видовыми популяциями в определенных условиях "критического" уровня разнообразия.
Детально рассмотрены эволюционные механизмы, обеспечивающие существование и развитие биосистем; впервые обосновано, что в основе прогрессивной эволюции лежит "закон альтернативного разнообразия". Последнее дало возможность рассмотреть некоторые вопросы теории эволюции, в частности, показать, что дарвиновский принцип естественного отбора представляет собой совокупность механизмов, действующих на разных уровнях организации живого и обеспечивающих функциональную устойчивость биосистем в конкретных условиях среды.
Теоретическое и практическое значение. При изучении относительного роста животных на примере грызунов установлено, что- степень скоррелированности признаков меняется с возрастом в зависимости от физиологического состояния организма, при этом действие генетически закрепленных механизмов зндо-. генной регуляции обеспечивает "флуктуацию" коррелятивных связей в ходе онтогенеза и направлено на поддержание энерге-
- 4 -тического баланса организма в переменной среде.
Рассмотрение живых организмов в качестве целостных функциональных систем позволило проанализировать возможные подходы для их интегральной оценки. В результате анализа установлено, что наилучшими показателями для такой оценки являются индивидуальный корреляционный показатель (ІСІ - individual correlation index) и показатель коррелятивной.изменчивости (ЕСТ - exponent correlation variation). Обосновано, что эти показатели, оценивая организмы в качестве целостных функциональных систем, могут быть использованы при анализе их информационно-энергетических состояний. На конкретных примерах продемонстрировано применение указанных показателей в экологических и таксономических исследованиях, а также обсуждены возможности их использования в генетико-се-лекционной работе.
Проведенное изучение ряда попудяционных характеристик (возрастная и половая структуры населения, показатели интенсивности воспроизводства, морфо-физиологические особенности, плотность населения), и их динамики,' позволило установить, что указанные характеристики можно рассматривать как результирующие параметры групповых адаптации организмов к смене условий существования. Это дало возможность предложить оригинальную модель сезонных ритмов животных,. анализируя последние через зкосистемные аспекты функционирования биоты в переменной среде.
При анализе структурно-функциональной организации биологических систем с позиций системного подхода и теории информации обосновано, что струїстурное разнообразие, биосистем организменного и надорганизмешгаго уровней интеграции является важнейшей информационно-энергетической характеристикой
- 5 -их состояния._l- Обсужденывопросы, связанные с разнообразней биосистем и их устойчивостью.
Проанализирована направленность эволиционных процессов в биосфере, обосновано положение, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем оказываются причиной изменений и развития входящих в их состав биосистем разного уровня интеграции (от отдельных организмов до биотических сообществ).
Разработаны методологические аспекты определения емкости экосистем, предложены оригинальные методы количественной оценки сложности структуры биотических сообществ, что имеет важное значение для выяснении характера влияния абиотических факторов (в том числе и антропических) на биоту при проведении мониторинговых работ.
Результаты проведенных исследований позволили наметить некоторые общие подходы при разработке стратегии природопользования в современных условиях. С позиций сформулированного "закона альтернативного разнообразия" проанализированы возможные решения ряда практически важных задач с целью оптимизации энергетических и материальных трат на поддержание функциональной устойшгеости биосистом при их эксплуатации.
Материал и методы. В работе использованы материалы по мелким млекопитающим (более SO тыс. экземпляров), а также данные полевых наблюдений и экспериментов многолетних экспедиционных исследований в Каневском заповеднике (1969 г.), в биосферном заповеднике "Аскания-Нова" и прилегающих агроце-нозах (1970-1987 гг.), в горном Крыму (1970-1973 гг.), на Лрабатской стрелке (1974-1981 гг.) при выполнении плановых бюджетных тем. Кроме того,' частично использованы данные вы-
полненных под руководством автора кандидатских диссертаций и результаты работ сотрудников отдела популяционной экологии и биогеографии Института зоологии им. И. И. Шальгаузена НАН Украины по другим группам животных, полученные в ходе полевых работ при выполнении плановых бюджетных тем под руководством и при непосредственном участии автора (1981-1993 гг.). Привлечены также результаты и материалы работ других исследователей, опубликованные в открытой печати.
Обработка собранных материалов проведена по обврприня-тым методикам зоологических и экологических исследований; отдельные оригинальные методы анализа освещены в соответствующих главах. Статистическая обработка данных проводилась на мйкро-ЭВМ "БЗ-21" по программам Л.И. Францевича (1979) и оригинальным программам О. А. Михалевича, а также на ГІЗШ типа IBM PC/AT с использованием статистического пакета CSS/PC Release 2.1., vers. В640 фирмы Stat Soft Inc. (США) и оригинальных программ В. Н. Хоменко.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы докладывались на 2-м Всесоюзном совещании по млекопитающим (Москва, 1969); конференциях молодых ученых Института зоологии АН УССР (Киев, 1971, 1972, 1974); 1-м Международном териологическом конгрессе (Москва, 1974); Всесоюзной конференции по сезонным биоритмам (фенологии) млекопитающих и птиц (Ленинград, 1976); V-й Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); II, III, IV, V-м съездах Всесоюного териологического общества АН СССР (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990); 11-м Республиканском совещании "Биогеоцеиология, антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование" (Дпепропет-
ровск, 1978); Республиканском совещании -"Проблемы экологии-
Прибайкалья" (Иркутск, 1979); Ш-й Всесоюзной конференции "Количественные методы в экологии игаотных" (Ленинград, 1960); VI-й Всесоюзной конференции по экологической физиология (Сыктывкар, 1982); Всесоюзной совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983); 4-м Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареаае" (Свердловск, 1984); II 1-м Республиканской совещании по проблемам биогеоценологии на Украине (Львов, 1984); Общем собрании Украинского отделения Всесоюзного териологического общества АН СССР (Киев, 1987); VII-м Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988); Пленуме Центрального совета Всесоюзного териологического общества АН СССР (Киев, 1989); Всесоюзном соеєщшши по проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия (Фрунзе, 1990); Общем собрании Отделения обшей биологии АН УССР (Киев, 1991); Объединенном совещании Совета по координации научной деятельности Отделения общей биологии АН СССР, Бюро Отделений общэй биологии АН СССР и УССР (Киев, 1991); Шжреспубликакском совещании "Структурно-функциональное и видовое разнообразие млекопитающих в экосистемзх" (Киев, 1992); заседании Ученого совета Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины (Киев, 1992); совместном заседании Ученого совета Института ботаники им. Н.Г. Холодного и Ученого совета Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины (Киев, 1992); Международной конференции "Фауна Восточных Карпат: современное состояние и охрана" (Ужгород, 1993).
Публикации; По теме диссертации опубликовано 48 работ.
Объем и структура работы, диссертация излояена на 368 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав,