Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ЖИГУЛЕВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
1.1. Физико-географические факторы 8
1.1.1. Место положения 8
1.1.2. Геолого-гидрологические факторы 11
1.1.3. Геоморфологические факторы 13
1.1.4. Почвенно-климатические факторы 18
1.1.5. Фитоценотические факторы 25
1.2. Социально-исторические факторы 26
1.2.1. История природопользования на Самарской Луке 26
1.2.2. История заповедного дела в Жигулях 31
1.3. Методы изучения фиторазнообразия в условиях заповедного режима
Глава 2. Состояние изученности фиторазнообразия Жигулей 35
2.1. История изучения флоры 35
2.1.1. Изученность флоры в дозаповедный период 39
2.1.2. Изученность флоры в заповедный период 40
2.2. История изучения растительности 47
2.2.1. Изученность растительности в дозаповедный период 47
2.2.2. Изученность растительности в заповедный период 50
Глава 3. Разнообразие сосудистых растений 55
3.1. Общий обзор флоры 55
3.1.1. Таксономическая структура 55
3.1.2. Экобиоморфная структура 62
3 Л .3 Географическая структура 66
3.1.4 Экологическая структура 67
3.2. Динамика видового состава флористических комплексов . 74
3.2.1. Причины изменения видового состава 74
3.2.2. Критические виды .,.., 78
3.2.3. Исчезнувшие виды , 80
3.2.4. Внедрившиеся виды 87
Глава 4. Разнообразие растительности 91
4.1. Общий очерк растительности 91
4.1.1. Водная и прибрежно-водная растительность 91
4.1.2. Синантропная растительность 95
4.1.3. Луговая растительность 98
4.1.4. Степная растительность 102
4.1.5. Наскальная растительность 102
4.1.6. Лесная растительность 106
4.2. Иерархия высших синтакоснов 111
Глава 5. Роль Жигулевского заповедника в сохранении фиторазнообразия
5.1. Представленность раритетов и сохранность флористических комплексов
5.1.1. Реликты 116
5.1.2. Эндемики 125
5.1.3. Виды Красных книг 133
5.1.4. Вклад Жигулевского заповедника в сохранение видового разнообразия
5.2. Представленность раритетов и сохранность фитоценотических комплексов
5.3. Проблемы охраны фиторазнообразия заповедника 160
Выводы 166
Список литературы 168
Приложения : 209
- Физико-географические факторы
- История изучения флоры
- Общий обзор флоры
- Общий очерк растительности
- Представленность раритетов и сохранность флористических комплексов
Введение к работе
Актуальность исследований. Необходимость выявления биологического разнообразия и организации его мониторинга на сегодняшний день является одним из приоритетных направлений развития современной экологии и охраны природы. Биологическое разнообразие - совокупность всех биологических видов и биотических сообществ, сформированных и формирующихся в разных средах обитания (наземных, почвенных, морских, пресноводных), это основа поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека.
Как отмечается в Постановлении Президиума РАН от 31.01. 2006 г. №34 «О программах фундаментальных исследований РАН на 2006 г.», национальные и глобальные проблемы сохранения биоразнообразия не могут быть реализованы без фундаментальных исследований в этой области. Россия с ее обширной территорией, на которой сохраняется основное разнообразие экосистем и видового разнообразия Северной Евразии, нуждается в развитии специальных исследований, направленных на инвентаризацию, оценку состояния биоразнообразия и его динамики, развитие системы его мониторинга, а также на разработку принципов и методов сохранения и устойчивого (неистощительного) использования природных биосистем. Основные положения, обосновывающие актуальность рассматриваемой проблемы, сформулированы в Национальной Стратегии сохранения биоразнообразия России, принятой на Национальном Форуме (Москва, 2001 г.) и в экологической доктрине Российской Федерации, одобренной распоряжением Правительства РФ 31.08.2002 г.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом НИР ИЭВБ РАН по темам: «Биоразнообразие, устойчивость и охрана наземных экосистем с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Волги», «Тео-
5 ретические основы охраны биологического и ландшафтного разнообразия
Среднего Поволжья», программой Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», а также являлась составной частью Программы Ассоциации независимых центров экономического анализа (г. Москва) «Самарская область в социально-экономической системе России в условиях глобализации; ретроспективный анализ и перспективы развития (Экологическая компонента проекта)».
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение современного состояния фиторазнообразия Жигулевского заповедника, разработка принципов его сохранения и прогноз дальнейших изменений.
Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи: выявление флористического разнообразия заповедника; анализ биоэкологических особенностей флоры с позиций экобио-морфиой принадлежности; оценка представленности и сохранности фиторазнообразия; определение особо значимых компонентов фитоценозов на уровне видов и сообществ; анализ последствий эколого-социальных факторов, влияющих на сохранность фиторазнообразия.
Научная новизна. Впервые в Жигулевском заповеднике выявлен комплекс раритетных видов (эндемики, реликты, виды Красных книг) и редких растительных сообществ и установлены зависимости их встречаемости (распространения и численности) от ландшафтно-экологических условий. Выявлены биоэкологические особенности флоры с позиций эко-биоморфной принадлежности. Проведена ревизия высших синтаксоиов растительности в заповеднике, отражающих разнообразие экологических условий и основные этапы фитогенеза. Впервые получены данные, характеризующие фиторазнообразие Жигулевского заповедника.
Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, вносят вклад в теоретическую экологию растений, флористику и фитоценологию. Выполненное автором комплексное исследование растительного покрова в условиях ООПТ определяет методические подходы для аналогичных исследований в других регионах России (независимо от географического положения). Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохранению биоразнообразия в условиях лесостепной зоны Восточной Европы вообще, и в частности, для Жигулевского заповедника и национального парка «Самарская Лука».
Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и контролирующих организаций при оценке состояния особо охраняемых природных территорий, организации системы биологического мониторинга, составлении кадастров флоры и растительных сообществ, ведении Федеральной и региональной Красных книг, а также при оценке результативности деятельности Жигулевского заповедника по сохранению природы.
Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе по биологическим специальностям в вузах гг. Самара и Тольятти. Материалы исследований использованы при подготовке «Государственных докладов о состоянии окружающей природной среды Самарской области» (2000-2004 гг.), Красной, Зеленой и Голубой книг Самарской области.
Положения, выносимые на защиту: растительный покров заповедника в связи со своеобразием геолого-исторических и географо-ландшафтных факторов отличается значительным своеобразием; экобиоморфная и фитоценотическая структура флоры отражает современный этап фитогенеза территории;
3) заповедник вносит существенный вклад в сохранение фиторарите- тов (эндемиков, реликтов и видов, включенных в Красные книги различного статуса) и растительных сообществ;
4) сохранение сложившегося фиторазнообразия заповедника возмож но лишь при условии строгого поддержания установленного природо охранного режима в сочетании с традиционными формами природополь зования.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на научных конференциях и совещаниях, тезисы которых опубликованы и включены в соответствующий раздел автореферата.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 42 работы, в том числе: 8 - в центральных журналах, 3 - в коллективных монографиях, 12 - в региональных журналах и сборниках и 20 -в виде тезисов докладов.
Декларация личного участия автора. Автором определены цели и задачи, подготовлена программа и выполнены полевые исследования (1996-2006 гг.) и обработаны полученные результаты. Доля участия диссертанта в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 233 страницах, включает 11 рисунков, 33 таблицы; состоит из введения, пяти глав, выводов; список литературы включает 373 источника, из которых 10 на иностранных языках, а также 4 приложений.
Физико-географические факторы
Географические факторы, или географическая, среда, являясь совокупностью природно-территориальных особенностей, оказывает на формирование растительного покрова определяющее влияние. В литературе этому вопросу уделено много внимания, региональные особенности получили отражение в трудах Ф.Н. Милькова (1953), Г.В. Обедиентовой (1953, 1986,1988), А.С.Захарова (1964, 1971,1972).
При характеристике природной среды Жигулевского заповедника, нами уделено внимание лишь тем факторам, которые существенно влияют ыа фиторазнообразие природного комплекса, обуславливают его динамику и способствуют или препятствуют сохранению растительного покрова в современных условиях.
История изучения флоры
Жигули и Самарская Лука на протяжении более чем 200 лет привлекают внимание естествоиспытателей своеобразием своей природы, сохранившей черты самобытности. Благодаря выгодному географическому положению и сравнительно легкой доступности территории для исследователей здесь побывало довольно много специалистов, изучавших различные аспекты сложения и динамики растительного покрова Жигулей.
В литературе известно несколько работ, посвященных истории изучения растительного покрова этой территории. Одним из первых и довольно обстоятельных очерков является историография ботанической изученности, составленная СВ. Саксоновым (1994, 1996, 2006J. Автор, все работы, посвященные изучению растительного покрова Самарской Луки, разделил на две группы. К первой были отнесены исследования, охватывающие Самарскую Луку лишь частично, на фоне более обширных территорий, ко второй - работы посвященные непосредственно Самарской Луке (табл. 1).
Укажем на основные исторические обзоры, написанные И.С. Сидо-руком (1956), СВ. Саксоновым (І990), СВ. Саксоновым и К.А. Кудиыо-вьш (1993), Т.И. Плаксиной (1995, 2001), Н.М. Матвеевым и К.Н. Филипповой (1994), С.Д. Калининым и Г.С. Розенбергом (1994), О.Л. Носковой с соавторами (2005) в которых с той или иной полнотой освещается вклад отдельных естествоиспытателей в изучение Жигулей. Однако, применительно к территории Жигулевского заповедника итоги ботанических работ в разрезе фиторазнообразия в полном объеме не подводились.
Общий обзор флоры
Общий обзор флоры Жигулевского заповедника представляет собой анализ различных показателей, характеризующих флору как самоорганизующуюся открытую составную систему соподчиненных флористических комплексов (Саксонов, Савенко, 2006). Любая флора, в том числе и изучаемого региона, имеет ряд качественно-количественных показателей, которые отличают друг от друга флористические комплексы разной иерархии, или напротив, сближают их. Ниже приводятся различные характеристики (таксономическая, экобиоморфная, географическая, экологическая и некоторые другие) в целях выявления разнообразия сосудистых растений, а также особенностей и закономерностей сложения флорві Жигулевского заповедника. Подобный анализ производится впервые.
Общий очерк растительности
Согласно ботанико-географическому районированию (Растительность европейской..., 1980), территория Жигулевского заповедника располагается в пределах Среднерусской (Верхнедонской) Восточноевропейской лесостепной провинций Евразиатской степной области (табл. 5).
В растительном покрове Жигулевского заповедника доминирует лесная растительность. Практически 96% его территории заняты сосновыми, сосново-широколиственными и лиственными лесами. Нелесные фитоцено-зы представлены суходольными лугами, луговыми степями, каменистыми степями, сообществами прибрежно-водных и водных растений, а также рудерально-сегетальными сообществами.
Общие закономерности сложения растительности заповедника изложены ниже при характеристике основных ее типов.
Представленность раритетов и сохранность флористических комплексов
Миниатюрность Жигулей в географическом отношении, несмотря на уникальность геологической и геоморфологической структуры, ие позволила сформироваться здесь обширному автохтонноому флористическому ядру.
Длительная история формирования флоры Жигулей в плиоцене, плейстоцене и голоцене, когда геологический процесс протекал весьма бурно, способствовала сохранению на этой территории довольно представительной группы древних миграционных флористических элементов, часто называемых реликтами.
Сохранению реликтовой флоры во многом способствовал ряд условий, таких как: горная местность, с резко пересеченным рельефом; наличие карбонатных субстратов, благоприятных для произрастания многих видов растений; довольно умеренное положение жигулевского массива в широтном и долготном отношениях.
В силу перечисленных условий в Жигулях представлено множество экологических ниш, пригодных для их использования растениями с разными требованиями к экологическим условиям. Благодаря своим географическим координатам, Жигули оказались в зоне смягчающего действия многочисленных резких и продолжительных похолоданий. К тому же находясь в контактной зоне двух типов флор - европейской и азиатской, местная флора унаследовала многие их черты.
Все это заставляет считать Жигулевскую возвышенность одном из рефугиумов как древней, так и более поздней флоры. К этому же предположению склонялся в своих работах А.Н. Краснов (1884, 1888), СИ. Коржинский (1893), Д.И. Литвинов (1891), Е.М. Лавренко (1930), И.И. Спрыгни (1936), В.И. Баранов (1954).
В результате ботанико-географического анализа проведенного различными авторами для Жигулевской возвышенности здесь выявлено 64 реликтовых вида. В отличие от работ И.И. Спрыгина (1936, 1941) и Т.И. Плаксиной (1977, 1999) мы не выделяем группу плиоценовых реликтов, так как считаем, что начало формирования флористических комплексов, дериваты которых в настоящее время формируют растительный покров Самарской Луки, произошло в плейстоценовое время.
К плейстоценовым реликтам мы отнесли 40 видов (Allium lineare, А. striatum, Alysum lenense, Anemonoides altaica, Arctostaphylos uva-ursi, Artemisia sericea, Asplenium lusatium, Aster alpinus, Aulacospermum multifi-dum, Bupleurum aureum, Clausia aprica, Dianthus acicularis, Digitalis gran-diflora, Diplazium sibirica, Geranium robertianum, Globularia punctata, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Helianthemim zhiguliensis, H. nummularium, Helictotrichon desertorum, H. schelianum, Juniperus sabina, Knautia tatarica, Laser trilobum, Lathyrus litvinovii, Linaria genistifolia, Linum urajense, Majanthemum bifolium, Mercurialis perennis, Najas major, Parietaria. micrantha, Polygala sibirica, Polystichum braunii, Pulmonaria molissima, Salvinia natans, Scabiosa isetensis, Schivereckia podolica, Thalicrum foetidum, Thymus zeguliensis). Из этого перечня лишь два вида (Digitalis grandiflora и Lathyrus litvinovii) встречаются за пределами заповедника, a Aulacospermum multifidum, считается, по-видимому, исчезнувшим видом (Сасконов, 2000).
К голоценовым реликтам мы отнесли 24 вида (Anemonoides гапипси-loides, А. х korzynski, Artemisia salsoloides, Atraphaxis frutescens, Carex or-nelli, Circaea lutetiana, С alpina, С intermedia, Crambe aspera, Dictamnus gymnostyUs, Hippochaete x mackayi, Ephedra distachya, Festuca altissima, Gagea mirabilis, G. bulbifera, Geranium pseudosibirica, Krascheninnikovia ceratoides, Hedysarum grandiflorum, Lupinaster alhus, Myosotis popovii, Onosma simplicissima, Polygonum alpinum, P. bistorta, Scorzonera austriacd). Из этого перечня лишь три вида встречаются за пределами заповедника {Atraphaxis frutescens, Dictamnus gymnostylis и Geranium pseudosibirica), a два вида, по-видимому, исчезли из локальной флоры {Crambe aspera и Lupinaster albus).
Большинство реликтовых растений Самарской Луки имеют евразиат-ский ареал. Причем этот тип представлен тремя классами: собственно ев-разиатским, евросибирским и евро-южносисбирским. Как правило, ареалы этих видов восточнее Урала более или менее сплошные, а западнее Урала резко выклиниваются или становятся изолированными (табл. 28). Их разрыв, произошел вероятнее всего в плейстоцене, поэтому большинство из них и являются плейстоценовыми реликтами (например, Diplazium sibirica, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum).
В результате сокращения видов с обширным галарктичекским ареалом, в Жигулях сохранилась плейстоценовая группа бореальных реликтов, характерными представителями которых являются Arclostaphylos uva-ursi, Asplenium lusiaticum и Majanthemum bifolium.
Европейский тип ареала по численности видов занимает второе место. Он представлен одним классом ареалов - европейским. Происхождение этой группы реликтовых видов связано с резкими колебаниями по-годно-климатических условий происходивших в голоцене. Соответственно группа растений с таким типом ареалов названа - голоценовым реликтами.
