Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор современного состояния проблемы пространственно-временной неоднородности биомов умеренных и высоких широт 20
Глава 2. Физико-географическая характеристика региона оригинальных исследований (северо-запад Русской равнины) 44
2.1. Географическое положение и границы региона 44
2.2. Геологическое строение, рельеф и ландшафты 48
2.3. Глубинное строение и тепловое состояние литосферы 52
2.4. Тепловое состояние подстилающих пород ландшафтов и почв 57
2.5. Внутренние воды 60
2.6. Климат и его изменения 62
2.7. Природная зональность и почвенно-растительный покров 69
2.8. Палеогеография 72
Глава 3. Подходы, методы и материалы исследований 81
3.1. Общая характеристика 81
3.2. Материалы и методики геоинформационного моделирования растительного покрова и изучения экстразональных биоценозов 86
3.3. Материалы и методики геозоологических исследований 98
3.4. Материалы и методики изучения абиотических компонентов экосистем 103
3.5. Статистический анализ данных 112
Глава 4. Закономерности формирования флоры и фауны островных фрагментов таежного биома в области валдайского покровного оледенения 113
4.1. Флористический состав сосудистых растений 113
4.2. Фаунистический состав и топические группировки наземных насекомых 118
4.2.1. Булавоусые чешуекрылые 118
4.2.2. Шмели 131
4.3. Фаунистический состав и адаптивные особенности рептилий и амфибий 140
4.4. Закономерности формирования флоры и фауны островных фрагментов таежного биома 142
Глава 5. Закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги 155
5.1. Количественный анализ геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова 155
5.2. Анализ закономерностей мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги на основе геоинформационного моделирования 172
Глава 6. Экстразональные биоценозы как структурный элемент таежного биома 183
6.1. Общая характеристика биоценозов тайги, экстразональных по морфологии 183
6.1.1. Тундроподобные биоценозы в условиях карстовых ландшафтов континентальной тайги 183
6.1.2. Приморские тундры в континентальной и островной тайге 197
6.1.3. Травяные биоценозы в континентальной тайге 209
6.1.4. Леса островных таежных ландшафтов 229
6.2. Закономерности формирования, устойчивости и роль экстразональных биоценозов в структуре таежного биома 248
Глава 7. Закономерности формирования антропогенных биоценозов в тайге 266
7.1. Влияние антропогенной трансформации таежных ландшафтов на формирование фауны и топических комплексов наземных насекомых
7.1.1. Булавоусые чешуекрылые 266
7.1.2, Шмели 284
7.2. Общие закономерности формирования антропогенных биоценозов в структуре таежного биома 292
Глава 8. Изменения климата и миграционные процессы в фауне европейской тайги 312
8.1. Характеристика миграционных процессов в фауне европейской тайги 312
8.2. Климатогенные механизмы миграционных процессов 327
Заключение 349
Выводы 355
Список литературы 358
Приложения 421
- Обзор современного состояния проблемы пространственно-временной неоднородности биомов умеренных и высоких широт
- Географическое положение и границы региона
- Флористический состав сосудистых растений
Введение к работе
Актуальность работы. Бореальные леса занимают огромные по площади пространства в умеренных широтах Голарктики, протягиваясь широкой полосой по обоим континентам Северного полушария - Евразии и Северной Америке (Вульф, 1944; Сочава, 1980; Барталев и др., 2005). Для современного состояния растительного покрова земного шара мощное развитие и широкое распространение лесов таежного типа является наиболее характерной чертой (Толмачев, 1954). Таким образом, тайга входит в число биомов планетарного значения и вносит существенный вклад в функционирование биосферы.
В России ведущее место по объему лесопользования и производства
продукции из леса занимает европейская тайга. Здесь действует ряд
крупнейших предприятий лесопромышленного комплекса
(Сыктывкарский лесопромышленный комплекс, Архангельский, Соломбальский, Котласский и др. целлюлозно-бумажные комбинаты), предприятия по производству пиломатериалов и т.д. Экстенсивный характер лесопользования и низкая скорость лесовозобновления приводят к быстрому сокращению лесных площадей региона (Исаченко, 1995). Помимо лесопромышленного комплекса, существенное влияние на тайгу оказывает разведка и разработка месторождений полезных ископаемых (Миняев, Юдахин, 1996). Например, на территории таежной зоны Архангельской области открыты и в настоящее время разрабатываются месторождения алмазов (Архангельская алмазоносная провинция), в тайге Республики Коми - месторождения углеводородов и т.д. Определенное влияние на таежную зону оказывают урбанизация и развитие дорожной сети. Между тем, многие таежные и лесотундровые районы до сих пор характеризуются очаговой антропогенной нагрузкой и в целом благоприятной экологической ситуацией (Шварцман и др., 20026, 2003а, 2003в).
Интенсивное хозяйственное развитие и освоение приводят к фрагментации биоценотического покрова таежной зоны (Восточно-Европейские леса, 2004, 2004а). На месте ранее монотонных зональных сообществ хвойных лесов, рассеченных лишь сетью пойм и участками болот, формируется широкий спектр антропогенных модификаций коренных биоценозов. Для выработки оптимальных решений в области охраны природной среды и устойчивого управления природными ресурсами таежной зоны необходима оценка общих закономерностей пространственной гетерогенности таежного биома.
По мнению Ю.И. Чернова (2002), особенно интересны маргинальные, высокоширотные части климатогенных трендов биологического разнообразия. Как отмечает В.Н. Большаков (2000), изучение биоразнообразия особенно актуально для северных и горных регионов, где особенности видовых популяций имеют специфические черты, которые могут рассматриваться как адаптивные к экстремальным условиям. Биоценозы на севере в силу пессимального климата отличаются обедненным видовым разнообразием, упрощенной структурой и меньшей скоростью восстановительных процессов после нарушения, что определяет их высокую значимость для фундаментальных экологических исследований.
Важным фактором, привлекающим в последние десятилетия все большее внимание ученых, служат изменения климата (Hughes, 2000; Израэль, 2001; Hannah et al., 2002; Ваганов, Шиятов, 2005). Только за последние сто лет отмечаются очень теплый период 40-х годов XX в., холодные 60-70 гг. и прогрессирующее потепление в последние десятилетия XX в. - начале XXI в. (Борзенкова, 1992; Shvartsman et al., 1999; Шварцман и др., 2001; Природно-ресурсный..., 2001). Учитывая в основном климатогенную обусловленность явления широтной зональности (Чернов, 1975; Чернов, Пенев, 1993) и ведущую роль климата в пространственном распределении и жизнедеятельности животных и
7 растений, проблема влияния климатических изменений на таежную биоту и биоценозы представляется весьма актуальной. На Европейском Севере современные изменения климата уже приводят к динамике южной границы многолетнемерзлых пород, увеличению мощности сезонно-талого слоя, изменению положения границы лес - тундра (Пахучий, 1995; Romanovskii, Tumell, 1999; Шварцман и др., 2001, 2003а, 20036; Болотов, Игловский, 2002; Ваганов, Шиятов, 2005).
Особый интерес для исследований биоты и биоценозов тайги представляют области плейстоценовых материковых оледенений, и в том числе последнего - валдайского, которые отличаются сложной четвертичной историей. Наземные биоценозы здесь начали формироваться только в конце плейстоцена после деградации валдайского покровного оледенения и сброса вод приледниковых подпрудных озер (Величко, 2002). Соответственно, для таких территорий характерна аллохтонная и миграционная биота, сформировавшаяся в течение послеледникового времени (Махров и др., 2005). Имеющиеся палеогеографические данные (Елина и др., 2000; Величко, 2002; и др.) и результаты анализа современного распространения видов (Татаринов, Долгий, 1999, 2001; Кучеров, 2003) позволяют оценить основные закономерности послеледниковых расселительных потоков, специфику пространственно-временной структуры биомов и особенности динамики биоценозов Северной Европы в позднем плейстоцене - голоцене. Таким образом, север Европы можно рассматривать в качестве модельного региона для экологических исследований, где можно с определенной долей вероятности судить о закономерностях формирования и устойчивости тех или иных сообществ во времени.
Высокая актуальность проводимых исследований определяется также подбором ключевых участков, на которых проводились оригинальные полевые работы. Основным научно-исследовательским полигоном на материковой части региона стало Беломорско-Кулойское
8 плато и окружающие его территории (низменности вдоль нижнего течения рек Северная Двина, Пинега и Кулой). Этот район представляет собой Архангельскую алмазоносную провинцию и относится к первоочередным объектам контроля окружающей среды (тест-полигонам) на территории Архангельской области (Юдахин и др., 1996; Болотов, Семушин, 2003). В последние два десятилетия антропогенная нагрузка на этой территории неуклонно возрастала - от поисковых геологоразведочных работ до добычи алмазов открытым способом.
Между тем, на Беломорско-Кулойском плато сохранился массив коренных северотаежных лесов, который является одним из крупнейших в Европе, и до сих пор лишь частично затронут геологическими и добычными работами. Это позволяет рассматривать данную территорию как эталон коренных северотаежных хвойных лесов. Помимо этого, Беломорско-Кулойское плато - это область развития карста. Формирование карстовых ландшафтов обусловлено приповерхностным залеганием здесь толщ осадочных карстующихся пород палеозоя - гипсов и ангидритов (Шаврина, 2002), Развитие карстовых процессов приводит к определенной специфике биоценозов этого района (Структура,,., 2000; Колосова, Болотов, 2004). В дельте р. Северной Двины находится крупнейший промышленный центр Архангельской области Архангельская городская агломерация, объединяющий города Архангельск, Новодвинск и Северодвинск. Территория Архангельской агломерации и прилегающих районов подверглась довольно сильной антропогенной трансформации (Главатских, 2000; Лобанова и др., 2000; Надеин и др., 2000; Литосфера и гидросфера..., 2001), что обусловило возможность изучения общих закономерностей влияния хозяйственной деятельности человека на таежные биоценозы (Болотов, Семушин, 2003).
В качестве ключевого участка для изучения островной тайги были выбраны Соловецкие острова (Болотов, 2001а; Болотова, Болотов, 2001, Болотов и др., 2002; Шварцман и др., 20026; Болотов, Подболоцкая, 2003;
9 Шварцман, Болотов, 2005 и др.). Данная территория носит статус государственного историко-архитектурного и природного музея-заповедника. XVI сессия Комитета по всемирному культурному и природному наследию ЮНЕСКО от 14 декабря 1992 г. включила Соловецкий историко-культурный комплекс в Список всемирного культурного наследия. Указом президента РФ от 6 декабря 1995 г. № 1219 Соловецкий музей-заповедник включен в Государственный свод особо ценных объектов культурного наследия народов России. Таким образом, Соловецкие острова являются объектом общероссийского и всемирного значения, что обуславливает актуальность их изучения (Шварцман и др., 20026).
Таким образом, в качестве ключевых участков были выбраны малоизученные районы европейской тайги, с одной стороны, полностью соответствующие цели и задачам работы, а с другой - обладающие рядом специфических особенностей, обуславливающих актуальность их детального изучения и значимость результатов как для региона, так и для Российской Федерации. Это положение подтверждается связью работы с большим числом ФНИР государственных и областных научно-исследовательских программ (в общей сложности 26 тем, из них 20 федеральных, 4 регионального значения и 2 международных), выполнявшихся при личном участии автора в качестве ответственного исполнителя или под его научным руководством.
Диссертационная работа соответствует ряду основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук (Об утверждении..., 2003), в том числе:
5.20. Организация и биосферные функции природных экосистем. Динамика и механизмы устойчивости сообществ;
5.26 Систематика и таксономия организмов. Флористика, фаунистика и биогеография;
5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг.
Работа выполнена в соответствии с одним из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН, утвержденных постановлением Президиума УрО РАН № 7-22 от 30 октября 2003 года: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий».
Цель диссертационной работы: анализ сопряженности ряда параметров пространственно-временной неоднородности таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений с факторами природной среды (ландшафтные и климатические градиенты).
Задачи диссертационной работы.
Оценить специфику флоры и фауны в пределах островных фрагментов таежного биома и определить ведущие факторы их изменения по сравнению с континентом.
Выделить наиболее общие количественные закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги и ее связей с мезорельефом на основе геоинформационного моделирования.
Изучить ведущие факторы формирования экстразональных биоценозов и их роль в структуре таежного биома.
Определить закономерности формирования антропогенных биоценозов в структуре таежного биома.
Выявить общие закономерности влияния изменений климата на фауну европейской тайги.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком. Это явление обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами. Из-за
низкого уровня моря в позднеледниковье - раннем голоцене острова были близки к материку или соединены с ним, что обусловило формирование островных биот в этот период. Виды более поздних миграционных потоков уже были лишены свободного доступа на острова из-за их значительной изоляции.
По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2, мезомасштабная пространственная гетерогенность растительности тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый из них связан с варьированием лесных биоценозов, а второй отражает изменчивость интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в эти тренды достигает 50%, что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, среди которых выделяются различия в протекании сукцессионных процессов и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени.
Ведущим фактором формирования наиболее специфических типов экстразональных биоценозов в структуре таежного биома являются положительные и отрицательные локальные аномалии постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, обеспечивающие устойчивое существование здесь изолятов реликтовых видов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах.
Антропогенные травяные биоценозы занимают в структуре биома тайги экстразональное положение, что приводит к формированию здесь смешанных сообществ на основе травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, концентрация которых в таких сообществах обусловлена термофильной адаптивной стратегией, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.
Влияние современных климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в
12 конце XX - начале XXI вв. (восходящая ветвь короткопериодного климатического цикла) привело к выравниванию летних температур между биомами европейской лесной полосы, активизировав миграционные процессы в популяциях наиболее подвижных животных с расширением периферических шлейфов их ареалов на север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, что представляет собой временное, сугубо климатогенное явление.
Научная новизна работы. Реализован зоналыю-ландшафтный подход к изучению пространственно-временной неоднородности таежного биома с применением методов геоинформационного моделирования. На его основе в рамках анализируемой проблемы сделан ряд оригинальных теоретических обобщений.
Выделены наиболее общие закономерности изменения флоры и фауны островных фрагментов таежного биома по сравнению с континентом в области валдайского материкового оледенения. На примере Соловецких островов доказано, что эти изменения обусловлены прежде всего регионально-историческими факторами. При этом ведущую роль сыграл низкий уровень мирового океана в позднеледниковье - раннем голоцене, когда эти острова располагались вблизи континента или были связаны с ним.
По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого участка площадью 24.69 тыс> км2 (Беломорско-Кулойское плато) рассмотрены теоретические закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги. Выявлены ведущие тренды гетерогенности растительности, определяющие 70-80% общей изменчивости. Дана количественная оценка связи этих трендов с параметрами мезорельефа.
Теоретически разработан и обоснован механизм формирования и устойчивости экстразональных биоценозов в структуре таежного биома.
13 Доказана ведущая роль неоднородности теплового состояния самой верхней части литосферы в формировании экстразональных биоценозов и значимость участков с положительными и отрицательными тепловыми аномалиями как мезомасштабных рефугиумов для популяций реликтовых видов, что приводит к увеличению видового разнообразия таежного биома. Развита концепция ГО.И. Чернова (1974, 1975, 1984) о роли структуры ландшафта в процессах развития сообществ. Выдвинуто предположение, что экстразональные биоценозы, тысячелетиями существующие в условиях стабильных аномалий геотемпературного поля, и сохраняющие реликты как экстремально холодных, так и очень теплых эпох, играют значимую роль при резких гологенетических сменах на плакорах. С одной стороны, они служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся условиям плакорных местообитаний, а с другой -возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа.
Предложен и обоснован механизм формирования сообществ антропогенных биогеоценозов в условиях таежного биома. Из-за искусственного удаления естественной растительности и нередко -дренирования здесь образуются локальные аномалии переменного геотемпературного поля, приводящие к увеличению теплообеспеченности антропогенно нарушенных участков в летний период. Установлено, что здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных таежных биоценозов. Доказано, что внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.
На примере ряда таксонов животных (насекомые, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) рассмотрены общие закономерности
14 миграционных процессов в фауне Северной Европы, связанные с изменениями климата. Выделены различия в протекании миграционных процессов, связанных с долговременными и короткими климатическими трендами. Показано, что современные миграционные процессы в фауне тайги Северной Европы представляют собой элемент нормального функционирования таежного биома в условиях стандартной для голоцена короткопериодной циклической динамики климата на восходящей ветви долгопериодного цикла.
Практическая значимость работы. Результаты исследования использованы для разработки и реализации «Программы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника. Мониторинг проводится с 2003 г. В ежегодных отчетах о результатах мониторинга приводятся практические рекомендации по организации природоохранной деятельности на островах.
Подготовлен комплект цифровых карт на территорию Беломорско-Кулойское плато (рельеф, гидросеть, ландшафты). С их использованием в ГИС GRASS 5.0.3 сделаны модели мезорельефа и растительного покрова. Учитывая, что в данном районе сосредоточены месторождения алмазов, информация о фоновом состоянии растительности может быть использована для целей экологического мониторинга. Разработан и апробирован методический подход к изучению количественных закономерностей пространственной гетерогенности растительного покрова тайги по данным дистанционного зондирования (Болотов, Гофаров, 2005).
На основе выявленных закономерностей формирования антропогенных биоценозов на Севере проанализировано состояние популяций охраняемых видов беспозвоночных животных Архангельской области (Болотов, Семушин, 2003). Установлено, что у большинства охраняемых видов беспозвоночных животных на севере тайги проходит
15 северная граница ареала или располагается одна из зон периферического шлейфа области распространения. Основной причиной низкой и нестабильной численности таких видов являются пессимальные климатические условия. Для этих видов характерна термофильная адаптивная стратегия, при этом происходит их концентрация в пределах антропогенных местообитаний. Соответственно, их занесение в региональную Красную книгу и разработка мер охраны не имеют под собой достаточных оснований - по мере расширения площадей антропогенных местообитаний и вероятного потепления климатических условий распространение и численность таких видов будут неуклонно расти. На данный момент специальных мер охраны в регионе требуют только два вида беспозвоночных животных - моллюск жемчужница европейская (Margaritifera margaritifera) и бабочка мнемозина (Driopa mnemosyne). Эта работа вместе с подготовленной базой данных (Болотов, Гофаров, 2000) служит концептуальной основой при подготовке нового издания Красной книги Архангельской области.
Личный вклад автора. Автором лично разработаны цель и задачи диссертационного исследования. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. Выполнены математические расчеты, подготовлены модели, карты и схемы, положенные в основу работы. Оригинальные экспедиционные исследования проводились как в рамках инициативных работ, так и при выполнении разделов различных НИР, в которых автор был ответственным исполнителем разделов. Они выполнены в пределах 12 ключевых районов Европейского Севера России. Обследован 121 ключевой участок, собрано и обработано 12157 экз. насекомых, пройдено более 500 км маршрутных ландшафтных исследований, 72 геотермических шпура, сделано 38084 микроклиматических измерения, 48 гидрологических станций. Проведено дешифрирование 3 снимков спутника Landsat 7, оцифрованы 10 топографических карт масштаба
1:200000 и 24 карты масштаба 1:100000. Обработано 814 лесотаксационных описаний, 1716 климатических переменных СевУГМС.
Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на Научной сессии Общего собрания УрО РАН (Екатеринбург, 2003); на 10 международных совещаниях: X Ломоносовские межд. науч. чтения (Архангельск, 1998); межд. конф. «Устойчивое развитие в Баренц регионе» (Апатиты, 1999); межд. конф. «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); межд. конф. «Экология северных территорий России» (Архангельск, 2002); межд. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); межд. молод, конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003); межд. семинар «Мониторинг природного наследия Соловецкого архипелага» (Соловки, 2003); межд. семинар «Летопись природы Пинежского заповедника» (Пинега, 2004); межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004); межд. конф. «Международное сотрудничество на Севере России в условиях глобализации» (Архангельск, 2005); на 7 всероссийских и региональных совещаниях: регион, конф. «Экология-98» (Архангельск, 1998); межвуз. конф. «Экология» (Архангельск, 1999); I науч. молод, школа и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); молод, конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001 и 2004); регион, науч.-практ. конф. «Ломоносова достойные потомки (к 290 летнему юбилею М.В. Ломоносова)» (Архангельск, 2001); всеросс. конф. с межд. участ. «Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов» (Архангельск, 2004).
Результаты и выводы отдельных разделов диссертации прошли апробацию на различных конкурсах научных работ, где они были удостоены премии Ломоносовского фонда (2000), премии им. М.В.
17 Ломоносова администрации Архангельской области и мэрии г. Архангельска (пост, от 21.11.2002), премии конкурса УрО РАН на лучшие научные работы молодых ученых в области биологических наук (2001), премии им. акад. С.С. Шварца для молодых ученых УрО РАН (пост. Президиума УрО РАН от 30.10.2003).
По результатам научной и научно-организационной деятельности по теме диссертации автор стал лауреатом гранта Фонда содействия отечественной науке по направлению «Биология» в номинации «Кандидаты наук РАН» (2004-2005) и награжден Почетной грамотой администрации Архангельской области за личный вклад в развитие науки региона (пост. №474 от 19.11.2001).
Связь работы с научными программами и фондами. Исследования автора по теме работы выполнялись в рамках трех ФНИР ИЭПС УрО РАН (№01.950.0 11281,01.200.1 12818, 01.200.1.13712), одного проекта по программе Президиума РАН, семи проектов РФФИ (№02-05-97502, 02-04-97502, 02-04-97505, 05-04-97508, 05-05-97510, 05-05-97512, 05-05-64430), двух проектов НТП «Университеты России» (№992457, УР.07.01.064), четырех проектов по НТП администрации Архангельской области (№22-201, 23-201, 60-03 и б/н), четырех проектов ФЦП «Интеграция» (№Е0238, Э0039/927, ІД0009/1298, Э3033/1605), двух проектов Баренц-Секретариата (№234021 и б/н) и трех тем, совместных с другими научно-исследовательскими организациями. В каждой из указанных тем автор выполнял собственный оригинальный раздел, вне зависимости от того, был ли он научным руководителем или ответственным исполнителем работ.
Публикация результатов работы. Основные положения диссертации изложены в 50 печатных работах (16 статей в рецензируемых журналах, одна монография, одна база данных, 32 статьи в сборниках научных трудов и материалах докладов совещаний). Отдельные положения настоящей работы опубликованы в отчетах УрО РАН о научной и научно-
организационной деятельности (часть 1) в числе важнейших результатов фундаментальных научных исследований в области биологических наук за 2002,2004 и наук о Земле - за 2003 г.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 440 страницах машинописного текста. Рукопись состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений, содержит 79 рисунков и 28 таблиц. Список цитируемой литературы включает 581 источник, в том числе 91 на иностранных языках.
Благодарности. Автор диссертации благодарен своему научному консультанту - зав. лабораторией комплексного анализа наземных и космических данных для экологических целей ИЭПС УрО РАН, дг-мн Ю.Г. Шварцману за постоянную помощь, которую он оказывает вот уже на протяжении 10 лет. Большую поддержку и внимание на всех этапах выполнения диссертации автор получал со стороны председателя Архангельского научного центра УрО РАН, чл.-корр. РАН Ф.Н. Юдахина и директора ИЭПС УрО РАН, дг-мн Ю.Г. Кутинова. Особую роль в судьбе автора сыграла Первая научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), где ему удалось послушать лекции ведущих ученых России - акад. Ю.И. Чернова, акад. А.С. Исаева, акад. Г.А. Заварзина, проф. A.M. Гилярова, проф. Б.Р. Стригановой и др. Изложенные ими перспективы развития экологии во многом послужили отправной точкой для формулировки автором круга приоритетных фундаментальных проблем, поиску подходов к решению которых стоило посвятить свою жизнь. Самые теплые слова благодарности автор адресует всем коллегам, с которыми ему удалось вместе работать, сотрудничать или общаться на различных этапах подготовки работы. Это сотрудники ИЭПС УрО РАН - кгн М.Ю. Гофаров, кгн С.А. Игловский; Института биологии Коми НЦ УрО РАН - дбн М.М. Долган, дбн И.Б. Арчегова, дбн К.С. Бобкова, кбн А.Г. Татаринов, кбн А.А. Медведев; Пинежского
19 заповедника - Л.В. Пучнина, кг-мн Е.В. Шаврина, A.M. Рыков, кбн СЮ. Рыкова; Кандалакшского заповедника - Е.В. Шутова; Поморского ун-та - кбн Б.Ю. Филиппов, старший преподаватель MB. Подболоцкая и аспирант Д.Ю. Поликин; Петрозаводского ун-та - кбн В.В. Горбач; Зоомузея МГУ - кбн А.В. Свиридов и многие др. Наконец, автор искренне благодарен всем тем, с кем ему довелось вместе делить трудности полевых экспедиций в отдаленные районы тайги и тундры Европейского Севера России.
Обзор современного состояния проблемы пространственно-временной неоднородности биомов умеренных и высоких широт
Общие представления о биомах и явлении природной зональности. Биом (англ. Ыотё) - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных природных зонах и поясах (Естествознание..,, 2002). Распределение биомов на суше подчинено широтной зональности, связанной со снижением суммарной солнечной радиации, поступающей на поверхность планеты от экватора к полюсам (Чернов, 1975). В силу континуальности пространственного распределения живого покрова1 суши границы между биомами представляют собой переходные полосы большей или меньшей ширины -экотоны высокого иерархического ранга, которые нередко рассматривают как отдельные биомы (для умеренных и высоких широт это лесотундра, подтайга и лесостепь). Зональность в пространственном распределении животного населения суши детально проанализирована Ю.И. Черновым (1975).
Общие сведения о пространственной неоднородности биомов и подходы к ее изучению. Наряду с глобальным климатогенным трендом обеднения биологического разнообразия (в широком смысле этого термина) от экватора к полюсам (Чернов, Пенев, 1993), существует много других факторов, влияющих на формирование наземных биоценозов и приводящих к существенной гетерогенности (неоднородности) пространственного распределения живого покрова в пределах биомов. Среди таких факторов выделяют сочетания градиентов тепла и влаги на континентах, ориентированность больших горных массивов, исторические причины и др. (Чернов, Пенев, 1993). В высоких широтах на фоне недостатка тепла пространственная неоднородность биомов существенно возрастает в силу более резкого проявления комплексных градиентов среды, связанных с ландшафтными условиями (Чернов, 1975; Чернов, 1980; Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева, 1998).
В целом анализ внутрибиомной пространственно-временной неоднородности является одной из значимых проблем общей экологии. Несмотря на большое количество фундаментальных обобщений, существующих в данном направлении, ряд вопросов, связанных с этой проблемой, до сих пор остался изученным неполно или находится лишь в стадии накопления фактологической базы. Так, обосновывается важность и необходимость локально-регионального анализа при изучении закономерностей пространственного распределения биоты1 (Чернов, Пенев, 1993).
Наиболее полно изученный вопрос внутрибиомной неоднородности - зональные тренды. В самом общем случае в каждом биоме умеренных и высоких широт можно выделить три широтных полосы (в географии их называют подзонами) - северную, среднюю и южную. Формирование этих внутрибиомных зональных трендов, как и самих биомов, связано с зональностью в широтном распределении биологического разнообразия (Чернов, Пенев, 1993) вкупе с континуальностью живого покрова (Заугольнова, 1999). Между подзонами внутри биомов также нет дискретных границ. Выделяемые на картах границы подзонального уровня (например, между северной и средней тайгой), как и границы между собственно биомами, в значительной мере условны и проведены по экотонным зонам, широтная протяженность которых может быть весьма различна. Неоднородность биомов в пространственно-временном континууме можно оценить с использованием двух основных подходов: биотического и ценотического. Биотические тренды характеризуют неоднородность флористического и фаунистического состава, ценотические - особенности морфологии и хорологии сообществ, и прежде всего - пространственную гетерогенность, или комплексность, биоценозов, входящих в структуру биома. Важность разграничения этих подходов ранее была обоснована А.Н.Мироновым 1999), причем это обоснование он сделал с позиций не общей экологии, а биогеографии в широком понимании задач этой науки, при котором в ее состав включаются и собственно экологические исследования, связанные с изучением неоднородности биомов и хорологии биологического разнообразия.
В экологии существует ряд концепций, составляющих основу современных представлений о закономерностях внутрибиомной пространственно-временной неоднородности живого покрова. Главной особенностью биоценотического уровня организации жизни по сравнению с организменным, клеточным и молекулярным следует считать относительно малую интегрирование сть (Чернов, 1984) или системность (Шварц, 1973). Для биоценозов более характерны черты подвижности, взаимозаменяемости, викариирования, чем замкнутости, целостности, фиксированности структур (Чернов, 1971).
Географическое положение и границы региона
Онего-Двинско-Мезенская равнина отличается достаточно четкими границами, насколько это вообще возможно для равнинных территорий. На севере регион простирается до побережья Белого моря и включает близлежащие острова, расположенные в Онежском и Двинском заливах. Восточная граница проходит по Тиманскому кряжу,
С запада регион ограничен северо-западной окраиной Русской равнины, а точнее, системой глубинных разломов, разделяющих крупнейшие литосферные структуры европейского субконтинента -Русскую плиту и Балтийский щит (или Фенноскандию), тектонические дислокации которых наследует современное русло р. Онеги (Литосфера и гидросфера..., 2001).
Наконец, с юга граница континуальна - это экотон между северотаежной и среднетаежной подзонами. К востоку от исследуемого региона простирается территория Европейского Северо-Востока, к западу - Восточной Фенноскандии.
В схеме ландшафтно-типологического районирования Европейского Севера России регион соответствует северотаежным подпровинциям Северо-Западной и Двинско-Мезенской ландшафтных провинций Русской равнины (Исаченко, 1995а) (рис. 2.2). Отметим, что в более поздней работе А.Г. Исаченко (2001) предложил несколько иную ландшафтно-типологическую структуру этой территории. При этом Северо-Западная провинция с несколько трансформированными границами рассматривается как Тихвинско-Беломорская.
В качестве основной единицы для геоэкологического районирования Ю.Г. Кутинов (2003) предлагает использовать минерагеническую провинцию. В этом аспекте Онего-Двинско-Мезенская равнина территориально соответствует Архангельской алмазоносной провинции. Проявления кимберлитового магматизма привели к формированию мощных геохимических аномалий, обусловленных элементами кимберлитовых образований (Главатских, 2001; Малов, 2000я, 2003).
В свою очередь, начавшаяся в конце XX в. разработка алмазных месторождений привела к резкому усилению антропогенной нагрузки на эту территорию, формированию комплекса сопутствующих горнодобывающим работам экологических проблем (Малов, 2000), а значит - и к повышению актуальности изучения биоты и биоценозов региона.
Основными ландшафтно-геоморфологическими образованиями на территории региона исследований являются Беломорско-Кулойское плато, Нижне-Двинская, Пинего-Кулойская, Нижне-Мезенская, Пинего-Мезенская низины и Онежский полуостров (рис. 2.3) (Савинов, 1968). Нередко в качестве геоморфологических образований более низкого порядка выделяют беломорское побережье крупных структур - Летний (северное побережье Онежского полуострова), Зимний (западная окраина Беломорско-Кулойского плато) и Абрамовский (северная окраина Беломорско-Кулойского плато) берега Белого моря.
Флористический состав сосудистых растений
Флора сосудистых растений Соловецких островов по материалам имеющихся публикаций (Киселева и др., 1997; Мавродиев, Майоров, 1999; Кравченко, 2002; Кравченко и др., 2003; Шмидт, 2005) насчитывает 548 видов. Краткий обзор флоры Соловецких островов дан в работе по флоре Архангельской области (Шмидт, 2005), там же выполнен сравнительный анализ ее с материковыми флорами. Однако, со времени написания этой книги прошло определенное время, и сейчас появился ряд новых данных, существенно уточняющих объем соловецкой флоры, которая оценивалась В.М. Шмидтом с учетом данных, изложенных в статье (Шмидт, Сергиенко, 1987) в 355 видов. Дополнительно использовались материалы компьютерной базы данных «Атлас флоры Европы» (Atlas Florae Europaeae, 1999; Uotila,2003).
В дальнейшем мы анализируем прежде всего аборигенную фракцию флоры Соловецких островов, которая по современным данным составляет 379 видов (69,2%). Из них один вид - многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare) предположительно является исчезнувшим с территории архипелага (Киселева и др., 1997). Для северотаежных локальных флор Онего-Двинско-Мезенской равнины число аборигенных видов составляет около 410-450 видов, реже до 500-610 видов (Добряков, Симачева, 1976), что превышает аналогичный показатель для Соловецких островов. Это свидетельствует об обедненности флоры Соловецкого архипелага по сравнению с континентом. Между тем, флора Соловецких островов гораздо богаче, чем флоры островов высокой Арктики. Так, на Новой Земле произрастает около 210 видов сосудистых растений, на западной части Канадского арктического архипелага - 234 вида, на Новосибирском архипелаге - около 120 видов, а реликтовая флора острова Врангеля, пожалуй, наиболее богатая среди высокоширотных островных флор, насчитывает не менее 280 видов (Петровский, Юрцев, 1970).
На 10 ведущих семейств приходится в общей сложности 212 видов (55.9% флоры). Наиболее крупным по числу аборигенных видов является семейство осоковые (Сурегасеае) (43 вида, 11.3%), далее идут злаки (Gramineae) (38 видов, Ю.0,%), сложноцветные (Compositae) (32 вида, 8.4%), розоцветные (Rosaceae) (19 видов, 5.0%), норичниковые (Scrophulariaceae) (17 видов, 4.5%), лютичные (Ranunculaceae) (16 видов, 4.2%), гвоздичные (Caryophyllaceae) (14 видов, 3.7%), бобовые (Papilionaceae) (12 видов, 3.2%) и орхидные (Orchidaceae) (11 видов, 2.9%). По 10 видов (2.6.%) приходится на ситниковые (Juncaceae), ивовые (Salicaeae) и гречишные (Polygonaceae).
Одной из специфических черт соловецкой флоры сосудистых растений является отсутствие ряда видов, характерных для континентальной северной тайги как Русской равнины, так и зачастую Восточной Фенноскандии, и нередко занимающих здесь доминирующее положение в фитоценозах.
Нет здесь ряда видов злаков: вейника седоватого {Calamagrostis canescens), мятликов (Роа remota, P. nemoralis, P. tanfiljewii), трищетинника сибирского (Trisetum sibiricum), а также ни одного вида элимусов (Elimus caninus, Е. fibrosus, Е. mutabilis). Среди осоковых во флоре отсутствуют типичные для материковой северной тайги Сагех atherodes, С. bergrothii, С. bohemica, С. buxbaumii, С. digitata, С. disperma, С juncella, С. media, С. rhynchophysa, С. serotina и др.
Относительно бедна соловецкая флора видами ив. Так, из обычных на материке представителей рода Salix здесь отсутствуют S. acutifolia, S. ЪеЪЪ шпа, S. dasyclados, S. hastata, S. pyrolifolia, S. viminalis и др. Нет здесь и характерной для материковых ландшафтов северной тайги вида березы -Betula humilis. Из гвоздичных на островах отсутствуют ряд звездчаток (S: holostea, S. longifolia). Из лютиковых на территории архипелага нет воронца красноплодного (Actaea erythrocarpa), живокости высокой {Delphinium elatum), аконита северного {Aconitum septentrionale), княжика сибирского {Atragene sibirica), а также ни одного вида из родов шелковник {Batrachium) и василистник (Thalictrum: Т. macrophyllum, Т. minus, Т. simplex, Т. flavum и др.) {рис. 4.1). Из камнеломковых отсутствует селезеночник очереднолистныЙ {Chrysosplenium alternifolium). Из розоцветных нет ни одного представителя рода кизильник (Cotoneaster). Совершенно не представлены на островах истодовые (Polygala amarelle, P. vulgaris). Бедна соловецкая флора фиалками - например, здесь нет обычных для континентальной северной тайги Viola biflora, V. riviniana, V. glabberima. На Соловецких островах нет ни одного представителя рода жимолость {Lonicera xylosteum, L. pallasii), отсутствуют пион уклоняющийся {Paeonia anomala), адокса мускусная {Adoxa moschatella) и валериана волжская {Valeriana wolgensis).
