Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о пространственно-временной организации, факторах формирования и индикационной значимости макрозообентоса равнинных озер умеренной зоны (обзор литературы)
1.1. Особенности организации озерных экосистем .
1.2. Основные факторы формирования макрозообентоса равнинных озер умеренной зоны
1.3. Макрозообентос как индикатор экологического состояния озер
1.3.1. Оценка состояния экосистем по соотношению показателей обилия отдельных таксонов .
1.3.2. Оценка состояния экосистемы по индексам видового разнообразия .
1.3.3. Биотические индексы .
1.3.4. Биологическая индикация трофического статуса озер
1.3.5. Биологическая индикация по трофической структуре макрозообентоса .
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1. Природные условия юга Западно-Сибирской равнины 12 28 36 38 43 45
2.2. Материал исследований 91
2.3. Методы исследований 97
Глава 3. История изучения макрозообентоса озер юга Западно Сибирской равнины 103
Результаты собственных исследований
Глава 4. Пространственно-временная организация макрозообентоса озер юга Западно-Сибирской равнины 117
4.1. Общая характеристика фауны донных макробеспозвоночных 117
4.2. Барнаульская система озер 123
4.3. Бурлинская система озер 131
4.4. Карасукская система озер 135
4.5. Касмалинская система озер 139
4.6. Кулундинская система озер 143
4.7. Причановская группа озер 146
4.8. Чаны 150
Глава 5. Зоогеографический анализ фауны донных макробеспозвоночных 169
Глава 6. Трофическая структура макрозообентоса изученных озер 186
Глава 7. Основные факторы формирования макрозообентоса изученных озер 199
7.1. Особенности макрозообентоса озер различного уровня минерализации 203
7.2. Комплексное воздействие экологических факторов 218
7.3. Особенности макрозообентоса озер разных природных зон и подзон 222
7.4. Воздействия основных экологических факторов на макрозообентос озера Чаны 226
Глава 8. Оценка экологического состояния озер методами биологической индикации 234
Заключение 246
Основные выводы 2..5..2... 320
Библиографический список
- Макрозообентос как индикатор экологического состояния озер
- Материал исследований
- Бурлинская система озер
- Комплексное воздействие экологических факторов
Введение к работе
Актуальность исследования. Озера, помимо важного экономического использования, имеют также большую научную, воспитательную, эстетическую, культурную, рекреационную и экологическую значимость (The lakes … , 2005). Многочисленные озера юга Западно-Сибирской равнины до настоящего времени остаются малоизученными. Многие из них являются бессточными или слабопроточными, большинство расположено в долинах древнего стока. Имеющихся данных об их экосистемах недостаточно для получения целостного представления о формировании и функционировании этих важных водных объектов и прогнозирования их состояния при современном уровне антропогенного воздействия. Характерными особенностями большинства этих озер являются: мелководность, нестабильность уровневого режима, большой диапазон содержания растворенных солей, средняя или повышенная троф-ность и заморные явления (Поползин, 1967; Савченко, 1997). Для водосборных бассейнов озер характерно аграрное природопользование. Некоторые озера этого региона используются для рекреации, в меньшей степени представлено водопотребление и водоотведение (Жерелина и др., 2004). На многих из них ведется промысел водных биоресурсов (Водоемы … , 1999).
Зообентос – сообщество животных, жизнь которых связана с границей воды и рыхлого субстрата (Протасов, 2011). По размерному признаку выделяют организмы макробентоса – более 2 мм (Константинов, 1986). Анализ пространственно-временной организации и факторов формирования макрозообентоса необходим для изучения внутриводоемных процессов, а также для решения прикладных проблем: рационального использования и охраны водных и биологических ресурсов. По современным представлениям для оценки антропогенного воздействия на поверхностные воды важными и востребованными биоиндикаторами качества вод служат состав, структура и динамика макрозообентоса. Сообщества донных беспозвоночных – значимое структурное звено озерных экосистем. Они отличаются стабильной локализацией в определенных местах обитания в течение длительного времени, поэтому являются удобными объектами для наблюдения за действием зональных и локальных факторов.
Особенности озерных систем юга Западно-Сибирской равнины позволяют проследить совместное действие экологических факторов на биологические компоненты экосистем и выявить наиболее важные из них. Особенно это касается ионного состава воды и уровня ее минерализации, которые ранее не рассматривались как ключевые факторы формирования и функционирования озерных экосистем на фоне разнообразия и взаимодействия прочих факторов (Rawson, 1939). Не ранее второй половины прошлого века стали появляться работы, показывающие значительность этих абиотических факторов для функционирования водных биоценозов и, в частности, макрозо-обентоса (Williams, 1972, 1981, 1998; Hammer, 1981, 1986, 1990). На юге Западной Сибири для макрозообентоса озер, как ранее было показано, одним из основных факторов формирования является общая минерализация воды (Благовидова, 1973). В настоящее время продолжается изучение этой проблемы.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении пространственно-временной организации и факторов формирования макрозообентоса озер юга Западно-Сибирской равнины, а также в оценке состояния их экосистем методами биологической индикации.
Для достижения поставленной цели поставлены следующие задачи: 1. Определить таксономический состав, плотность и биомассу макрозообентоса и закономерности их распределения.
-
Выполнить зоогеографический анализ фауны донных макробеспозвоночных.
-
Проанализировать трофическую структуру макрозообентоса.
-
Определить относительную значимость различных экологических факторов для формирования сообществ макрозообентоса изученных озер.
-
Выявить закономерности пространственно-временной организации макрозообентоса озер юга Западно-Сибирской равнины.
-
Оценить экологическое состояние озер методами биологической индикации по характеристикам макрозообентоса, дать рекомендации по их использованию.
Научная новизна.
Впервые приводятся обобщенные сведения о пространственно-временной организации макрозообентоса озер юга Западно-Сибирской равнины.
Изучено влияние основных экологических факторов на состав, структуру и динамику макрозообентоса изученных озер.
Оценена информативность разных методов определения состояния озерных экосистем и биологической индикации качества их вод по составу и структуре макрозо-обентоса в условиях юга Западно-Сибирской равнины.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
По особенностям структуры макрозообентоса и уровню минерализации озера юга Западно-Сибирской равнины можно разделить на четыре группы: 1) олигогалин-ные (менее 1,2 г/дм3), 2) субгалинные (1,2–5,0), 3) гипогалинные (до 20 г/дм3), 4) ме-зо- и гипергалинные (более 20 г/дм3).
-
Пространственно-временная организация сообществ донных макробеспозвоночных изученных озер обусловлена градиентами основных абиотических факторов и зависит от гидрофизических и гидрохимических характеристик воды и грунта, а межгодовая динамика в основном обусловлена водным режимом озера.
-
В изученных озерах при значительном градиенте солености (0,3–125 г/дм3) основным экологическим фактором, определяющим состав и структуру донных макробеспозвоночных, является минерализация воды и соотношение в ней основных ионов, при этом в каждом конкретном озере, в узком диапазоне солености, велика роль глубины и типа грунта.
Теоретическое и практическое значение.
Результаты изучения пространственно-временной организации макрозообентоса в озерах разного уровня минерализации, их типизация по структуре донных сообществ и уровню минерализации вод, вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации лимноэкосистем.
Материалы диссертации вошли в научные отчеты ИВЭП СО РАН «Анализ и моделирование гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов в бассейнах рек и внутренних водоемов Сибири», «Изучить гидрологические, гидрохимические и гидробиологические процессы в бассейнах сибирских рек, озер и водохранилищ; их влияние на состояние водных ресурсов региона в современных условиях», «Процессы формирования гидросферы, водных ресурсов и лимнических систем Сибири», «Методика мониторинга водных объектов Сибири, рационального природопользования и прогноза чрезвычайных ситуаций» и «Исследование внутриводоёмных процессов и динамики экосистем водных объектов Сибири, включая субарктическую зону», «Структурные и динамические изменения экосистем Южной Сибири и комплексная индикация процессов опустынивания, прогнозные модели и системы мониторинга»
Результаты исследований использованы при разработке спецкурсов «Водные экосистемы» и «Восстановление рек и водоемов» в Алтайском государственном аграрном университете. Материалы диссертации также могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по гидробиологии.
Сведения о закономерностях пространственного распределения и динамики
макрозообентоса могут быть использованы для расчета потенциальной
рыбопродуктивности водоемов. Полученные данные использованы в проектах Схемы комплексного использования и охраны водных объектов и нормативов допустимого воздействия по бассейну р. Обь для научно обоснованной оценки экологического состояния водоемов. Они также могут служить методической основой для программы гидробиологического мониторинга Росгидромета в этом регионе.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VIII–ХI Съездах Гидробиологического общества при РАН (2001–2014), XII Научной конференции «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), 8th International Conference on Salt Lakes (Zhemchuzhny, Khakassia, 2002), II и III Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов» (Иркутск, 2005, Барнаул, 2010), Международной научной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожо-ва» (Иркутск, 2010), II и IV Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2010, 2016), Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2011), III и IV Всероссийской конференции с международным участием «Водные и экологические проблемы Сибири и Центральной Азии» (Барнаул, 2012, 2014), Regional Workshop AASSA «Sustainable development of Asian countries, water resources and biodiversity under climate change» (Barnaul, 2013), Всероссийской конференции с международным участием «Биогеосистемная экология и эволюционная биогеография» (Новосибирск, 2015), Всероссийской конференции с международным участием «Эволюция биосферы и техногенез» (Чита, 2016) и 3rd International Symposium of Benthological Society of Asia (Vladivostok, 2016) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 70 работ, в том числе 16 – в журналах из списка ВАК, 10 – монографий и учебных пособий, 1 – патент РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, изложена на 345 страницах, включает 49 рисунков, 38 таблиц и 5 приложений. В списке литературы 421 источник, из них 96 – на иностранных языках.
Макрозообентос как индикатор экологического состояния озер
Состояние водных сообществ неразрывно связано с условиями неживой природы, в которой они обитают. Условия окружающей среды определяют многие климатические, гидрологические и гидрохимические факторы, а также разнообразные загрязняющие вещества, попадающие в водоем в результате деятельности человека (Константинов, 1986; Brnmark, Hansson, 2005). Состав, структура и уровень развития макрозообентоса зависят от ряда факторов, из которых наиболее важными являются характер грунта, глубина, колебания уровня, подвижность воды и зарастаемость водоема макрофитами (Митропольский, 1975; The lakes … , 2004).
Озерные экосистемы характеризуются особыми условиями жизни организмов. Относительная стабильность водных масс, отсутствие сильных течений, расслоение температурных, газовых и химических свойств воды по вертикали от поверхности до дна создают специфические условия обитания растений и животных (Жадин, Герд, 1961; Lake ecosystem ecology…, 2010). Димектические озера умеренной зоны характеризуются значительной внутригодовой амплитудой колебания температуры воды. Перемешивание водных масс в этих озерах происходит весной и осенью, летом и зимой наблюдается тем пературная стратификация (зимой температура у дна выше, чем у поверхности, летом – наоборот), теплый и холодный слои воды разделены термоклином (Хатчинсон, 1969; Lampert, Sommer, 2007). Такие условия способствуют возникновению дефицита растворенного кислорода в придонных слоях воды, особенно в период стагнации в озерах большой трофности. Обитающие в озерах организмы называются лимнобионтами и характеризуются в целом меньшей требовательностью к насыщению воды кислородом и большей теплолюбивостью.
Бентос, в отличие от планктона, в пределах одной зоны обнаруживает значительную неоднородность, образуя несколько биоценозов (Мордухай-Болтовской, 1975; Семерной, 2008). Характеристики мак-розообентоса зависят от многих факторов, из которых наибольшее значение имеют глубина, подвижность воды, колебания уровня, характер грунта, зарастаемость. Биотопами для биоценозов бентоса считают обычно участки с однородными на всем протяжении грунтами, лежащие в пределах одной вертикальной (глубинной) зоны. В прибрежье возможно выделение верхних горизонтов, осыхающих (или промерзающих) при понижениях уровня, население которых вследствие этого беднее (состоит только из видов, выносящих временное осыхание дна). В таких водоемах зону обнажения дна (непостоянного затопления) целесообразно подразделять еще на горизонты верхний (собственно осыхающий, обнажающийся еще летом) и нижний (покрывающийся льдом, но с непромерзающими грунтами). Каждый из них может считаться особым биотопом и отличается от другого характером макрозообентоса.
Вода оказывает постоянное воздействие на обитающие в ней организмы. Она удовлетворяет их физиологические потребности, а также служит им опорой, транспортирует пищу и кислород, гидро бионтов, их метаболиты и половые продукты. Подвижность воды делает возможным существование прикрепленных форм животных. Свойства воды – важнейший фактор абиотической среды гидробион-тов (Березина, 1984; Tundisi, Tundisi, 2011). Прежде всего, к таковым относятся теплофизические характеристики воды: значительная удельная теплоемкость, низкая теплопроводность, уменьшение плотности при замерзании. Следствием этого является относительное постоянство температурного режима водоемов и постепенность изменения в них экологических условий. Данное обстоятельство имеет важное значение для донных животных, которые в основном являются пойкилотермными. Другим важным свойством воды является уменьшение ее объема при увеличении температуры от 0 до +4 С, это приводит к тому, что ее максимальная плотность наблюдается при +3,98 С, а не при 0 С, что также способствует сохранению условий жизни водных организмов, обуславливая вертикальное перемещение вод (Практическая гидробиология, 2006; Жирков, 2010).
Для макрозообентоса немаловажным фактором окружающей среды является кислород. Его содержание в воде далеко не везде и не всегда достаточно для аэробного дыхания гидробионтов. Снижение содержания кислорода в воде до низких величин часто отмечается на глубине, у поверхности грунта и в его толще. В поверхностных водах содержание растворенного кислорода в значительном диапазоне (от 0 до 14 мг/л), его растворимость в воде зависит от температуры и солености воды, а концентрация подвержена суточным и сезонным колебаниям. Колебания концентрации кислорода в течение суток зависят от скорости его продуцирования и потребления. В зимний и летний сезоны его распределение стратифицировано. Дефицит кислорода обычно отмечается в водоемах, загрязненных органическими веще ствами, или в эвтрофированных, т.е. содержащих значительное количество гумусовых и биогенных веществ (Гусева и др., 2000; Безматерных, 2009).
Значение растворенных в воде ионов для водных организмов многогранно. Одни из них – биогены, необходимы автотрофным организмам для обеспечения биосинтеза. Другое значение ионов связано с влиянием на солевой гомеостаз организмов. Существенное значение для гидробионтов имеют концентрации Ca2+ и Mg2+, суммарное содержание которых определяет ее жесткость. Достаточная жесткость воды является необходимым условием для развития животных с известковым скелетом. Влияние концентрации водородных ионов (pH) особенно критично для организмов, имеющих наружные известковые раковины. Существенное отклонение от нейтральной (pH=7) реакции среды как в большую (щелочная реакция), так и в меньшую (закисле-ние) сторону оказывает негативное влияние на большинство гидро-бионтов. При одинаковой минерализации воды в разных озерах при более низких значениях активной реакции отмечено меньшее биоразнообразие, чем при более высокой рН среды (Conte, Geddes, 1988).
На величину Eh (окислительно-восстановительного потенциала) влияет относительное и абсолютное количество подвижных форм железа, марганца, серы и других элементов с переменной валентностью. Вода водоемов, содержащая высокое содержание кислорода, имеет Eh около +300 – +350 мВ и таким образом является окисленной средой. В придонном слое, где содержание кислорода в воде резко падает, Eh может иметь отрицательный знак (Сорокин, 1973).
Материал исследований
Гидробиологическая характеристика. В озерах Касмалинской древней долины стока в 2008–2009 гг. (Кириллов и др., 2009) содержание хлорофилла а фитопланктона в теплый период года изменялось в диапазоне 1,6–111,5 мг/м3. Почти во всех исследованных озерах преобладали заросли гребенчатого и блестящего рдестов, узколистного рогоза и тростника обыкновенного. В апреле 2009 г. плотность и биомасса зоопланктона изменялись от 0,14 тыс. экз./м3 и 2,0 мг/м3 (оз. Ледорезное) до 72 тыс. экз./м3 и 5,7 г/м3 (оз. Горькое). В это время, в большинстве озер доминировали веслоногие рачки Bosmina longirosris (Muller) и Mesocyclops leuckarti (Claus). Позднее, в июне отмечено обилие зоопланктона в литорали озер, где плотность колебалась в пределах 36,8–1609,7 тыс. экз./м3 при биомассе – 0,6–50,5 г/м3.
Антропогенные факторы. Подобно выше перечисленным рекам, р. Касмала расположена на территории, где преобладает аграрное хозяйство (животноводство и растениеводство) и отсутствуют крупные промышленные предприятия. Наибольшую антропогенную нагрузку из озер этого бассейна испытывает оз. Б. Островное, т.к. на его берегу находится с. Мамонтово, которое является районным центром. В 2005 г. вода оз. Б. Островное по 9 из 14 показателей не соответствовала ПДКрх. Коэффициент комплексности составил 53,6% при диапазоне его колебаний 42,9–64,3%, что говорит о высокой комплексности загрязнения озера. На протяжении года характерно превышение нормативов для воды по семи показателям: нефтепродуктам, железу общему, аммонийному азоту, органическим веществам (ХПК и БПК5), сульфатам, магнию. Неустойчивая загрязненность характерна для фосфатов и нитритного азота. По данным Росгидромета, класс качества воды оз. Б. Островное оценивается как 4 «А» – «грязная» (Ежегодник … , 2006).
Кулундинская система озер. Эта система озер расположена в Алтайском крае. Климат континентальный с продолжительной холодной зимой и коротким жарким летом. Для этого региона характерен значительный диапазон изменения годовой нормы осадков (Гвоздецкий, Михайлов, 1963). Высокая испаряемость влаги обусловлена оотносительно низкой влажностью воздуха. Годовое осадков количество мало, обычно выпадает не более 300 мм. Для региона характерно глубокое промерзание почв, что связано с низкими отрицательными температурами воздуха зимой и незначительными снегозапасами (особенно на открытых участках), следствием этого является их позднее размораживание, это проявляется в водной эрозии почв. Для водосбора озер типичны засухи и суховеи, что вызывает пыльные бури.
Рельеф. Кулундинская низменность представляет собой типичную предгорную пролювиальную-аллювиальную равнину, образовавшуюся под воздействием крупных древних водных потоков на плоской поверхности, а также тектонических процессов дочетвертич-ных и четвертичного периодов. Для равнины характерны мощные толщи рыхлых неогеновых и четвертичных континентальных отложений, под которыми располагаются древние морские породы. Выражены ступенчатость и террасовидность поверхности, обусловленные тектоническими процессами и функционированием водоемов и водотоков (Абрамович, 1960; Российская Федерация ... , 1971).
Почвенный покров Кулундинской депрессии мозаичен и имеет комплексную структуру, включающую луговые, солонцовые, солончаковые каштановые почвы и черноземы (Рассыпнов, 2000).
Растительный покров представлен пойменными древесно-кустарниковыми лесами, лугами (включая солончаковые), осиново-березовыми колками (на террасах). Возвышенные участки равнины заняты лугово-степными и степными комплексами (Васильев и др., 2005). Остатки степной растительности представлены следующими формациями: разнотравно-типчаковые ковыльные степи, разнотравно злаковые луговые степи и разнотравно-полынно-типчаковые степи (Ильина и др., 1985; Парамонов и др., 2003).
Гидрография. Равнинная часть Кулундинской низменности на преобладающей площади является бассейном внутреннего стока поверхностных вод (Ресурсы поверхностных вод ... ,1962; Ревякин, Ре-вякина, 1995). На востоке низменности с северо-востока на юго-запад протекает несколько малых рек (в том числе и Кулунда), которые, как правило, впадают в бессточные озера Кулундинской низменности.
Озера расположены поодиночно или группами и цепочками вдоль современных и древних речных долин (Атлас … , 1978). Особенностью гидрологического режима этих озер является нестабильность уровня их вод. Значительные изменения водной массы озер обусловлены взаимодействием изменения количества сезонных осадков с температурой воздуха в летний период. Взаимодействие этих двух факторов определяет интенсивность испарения с поверхностей почвы и воды. В засушливые жаркие годы эти озера мелеют, результате чего повышается величина минерализации, а зимой отмечается дефицит кислорода (Иванова, 1963). Основные параметры изученных озер даны в таблице 2.8.
Гидрохимический режим. В Кулундинской депрессии минерализация озерных вод меняется в диапазоне 0,5–300 г/дм3, преобладают карбонаты и хлориды (Рассыпнов, 2000). Воды исследованных нами озер относятся к содовым (гидрокарбонатно-натриевым I типа – Бато-вое, Кривое, Мостовое и Чернаково) и хлоридно-натриевым II типа (Горькое и Лена), из катионов превалируют ионы натрия, из анионов – карбонаты и гидрокарбонаты или хлориды (Кириллов и др., 2009). Класс минерализации их вод варьировал от пресных (-олигогалинных) до солоноватых (- и -мезогалинных) (табл. 2.9).
Бурлинская система озер
Отряд Odonata – стрекозы. В результате исследований выявлено 16 видов стрекоз, относящихся к 10 родам и 5 семействам. Наиболее разнообразно представлено сем. Coenagrionidae - 8 видов. В сем. Aeschnidae – 3 вида, сем. Libellulidae – 3, сем. Corduliidae – 1 вид и сем. Lestidae – 1 вид. Чаще остальных отмечены представители сем. Coenagrionidae: Coenagrion armatum (Charpentier) и Enallaghma cy-athigerum Charpentier.
Отряд Ephemeroptera – поденки. По нашим данным поденки представлены 7 видами, относящимися к 4 родам и 4 семействам. Наиболее широко в исследованных озерах распространено сем. Caenidae (3 вида); р. Caenis в 5 озерах доминировал и субдоминировал в макрозообентосе по плотности. Сем. Baetidae в исследованных озерах представлено 2 видами, также выявлено по одному виду в семействах Ephemeridae и Siphlonuridae.
Отряд Heteroptera (Hemiptera) – полужесткокрылые (полужесткокрылые). В озерах юга Западно-Сибирской равнины выявлено 11 видов полужесткокрылых, относящихся к 9 родам и 5 семействам. Отряд полужесткокрылых в исследованных озерах представлен широко распространенными и часто встречающимися в стоячих водоемах видами. Наиболее многочисленно семейство гребляков (Corixidae) (6 видов), чаще остальных отмечены роды Hesperocorixa и Sigara. Водомерки (Gerridae), которые распространены на мелководье, представлены двумя родами Gerris и Limnoporus. Среди водяных скорпионов (Nepidae) обнаружен один вид Nepa cinerea L., также одним видом представлены плавты (Naucoridae) – Ilyocoris cimicoides (L.), и гладыши (Notonectidae) – Notonecta glauca L.
Отряд Lepidoptera – чешуекрылые (бабочки). В этом отряде обнаружено два вида: Elophila nymphaeata L. и Parapoynx stratiotata L., принадлежащих семейству Pyraustidae. Личинки бабочек обнаружены в прибрежной зоне на растительности в озерах Б. Пустынное, Верхнее (Подветренное) и Прыганское Бурлинской системы озер, а также в оз. Ледорезное Касмалинской системы озер.
Отряд Trichoptera – ручейники. В результате проведенных исследований для озер юга Западно-Сибирской равнины выявлено 17 видов из следующих семейств: Leptoceridae (4), Phryganeidae (4), Polycentropodidae (4), Hydroptilidae (2), Ecnomidae (1), Limnephilidae (1), Molannidae (1). Ручейники представлены видами-обитателями стоячих и медленно текущих вод: фитофилами Agraylea multipunctata Curtis, Agripnia obsoleta (Hagen), Ecnomus tenellus (Rambur), Leptocerus sp., Limnephilus rhombicus (L.), Mystacides longicornis (L.), Neureclipsis bimaculata (L.), Oecetis sp., Orthotrichia sp., Phryganea bipunctata Retzius, Triaenodes sp., а также факультативным псаммофилом Molanna albicans (Zetterstedt).
Отряд Coleoptera – жесткокрылые (жуки). По результатам наших исследований выявлено 19 видов жесткокрылых, относящихся к 15 родам и 7 семействам. Наиболее разнообразно представлено сем. Dytiscidae - 8 видов, затем сем. Hydrophilidae – 5 видов, сем. Haliplidae – 2, и семейства Gyrinidae, Chrysomelidae, Dryopidae, Laccophilinae по 1 виду. Значение жесткокрылых в изучаемых сообществах было чаще всего не велико. Личинки родов Berosus и Haliplus по плотности и биомассе входили в категорию второстепенных и третьестепенных видов в солоноватых озерах.
Отряд Diptera – двукрылые. По полученным данным, фауна этого отряда в озерах юга Западно-Сибирской равнины представлена 13 семействами: Tipulidae, Limoniidae, Psychodidae, Dixidae, Chaoboridae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Stratiomyidae, Tabanidae, Dolichopodidae, Ephydridae и Scathophagidae.
Семейство Tipulidae – комары-долгоножки. Таксономическое-определение проводилось до рода. Личинка р. Tipula обнаружена на растительности в прибрежной зоне оз. Мельничное Касмалинской системы.
Семейство Limoniidae (комары-болотницы) было представлено двумя видами. Экземпляр из оз. Чаны не удалось идентифицировать до рода. Наиболее широко был распространен Helius longirostris (Meig.), этот вид отмечен в озерах Илюйбасор и Чебаклы Причанов-ской группы озер, а также в озерах Б. Островное и Мельничное Касмалинской озерной системы.
Семейство Psychodidae – бабочницы. В исследованных озерах семейство представлено двумя видами. Виды отмечены единичными экземплярами, найденными в прибрежье озер: Clytocerus crispus Vaillant – в оз. Угловое (Касмалинская система), Psychoda albipennis Zetterstedt – в оз. Большое (Бурлинская система).
Семейство Dixidae (земноводные комары) не вносило большой вклад в обилие макрозообентоса озер. Отмечен один вид Dixella sp. для оз. Чаны.
Семейство Chaoboridae (хаобориды) представлено одним видом Chaoborus (C.) flavicans (Meig.). Этот вид был отмечен в озерах Большое и Б. Пустынное Бурлинской системы, Котленок и Широкая Курья Причановской группы озер. По значению в сообществах макрозообен-тоса хаобориды входили в категорию второстепенных и третьестепенных видов.
Представители семейства Simuliidae (мошки) не вносили большой вклад в количественное развитие макрозообентоса озер. Отмечены два вида для оз. Чаны.
Семейство Ceratopogonidae – мокрецы – представлено 11 видами и формами. Чаще остальных отмечены Sphaeromias pictus (Meigen) и Mallochohelea munda (Loew). Комары-мокрецы вносили большой вклад в сообщества макрозообентоса солоноватых озер, в основном они выступали в качестве субдоминантов.
Семейство Chironomidae – комары-звонцы. По нашим данным в озерах юга Западно-Сибирской равнины обитает не менее 54 видов и форм комаров-звонцов. Личинки этого семейства встречались очень широко и отмечены практически во всех озерах. По значению в сообществах макрозообентоса комары-звонцы в основном входили в категорию доминантов, как по плотности, так и по биомассе. Для изученных озер наиболее характерны Chironomus гр. plumosus, Ch. sp., Polypedilum гр. nubeculosum и др. Также, были выявлены фитофиль-ные виды Ablabesmyia sp., Cricotopus гр. sylvestris и Еndochironomus tendens (F.). Не были найдены специфические виды, характерные для солоноватоводных озер, чаще в изученных озерах отмечались эври-термные, пресноводные, т.е. в общем эврибионтные формы и виды, которые способны приспосабливаться к различным экологическим условиям.
Семейство Stratiomyidae (львинки) представлено 3 родами и 7 видами. Достаточно часто в исследованных озерах встречались роды Odontomyia и Stratiomys, значение львинок в изучаемых сообществах было чаще всего невысоким, в основном они были найдены в прибрежной зоне в качественных пробах.
Представители семейства Tabanidae (слепни) не вносили большой вклад в количественное развитие макрозообентоса озер. Отмечено два вида этого семейства: Chrysops (C.) suavis (Loew) (оз. Чаны) и Tabanus autumnalis autumnalis L. (оз. Хорошее, Бурлинская система).
Семейство Dolichopodidae – мухи-зеленушки. Детального определения представителей этого семейства не проводилось. Единичные экземпляры отмечены в оз. Фатеево (Душное) Причановской группы озер.
Комплексное воздействие экологических факторов
Важно подчеркнуть, что зоогеография водных макробеспозво ночных до настоящего времени слабо разработана. Предложено не сколько различных вариантов зоогеографического деления континен тальных водоемов на крупные зоогеографические территории (цар ства, области, подобласти), но еще не существует общепризнанной устоявшейся системы. География более мелких фаунистических груп пировок (например, в бассейне Оби) разработана еще слабее. Не опре делено точное положение границ Восточно-, Западно Палеарктических и Нагорно-Азиатских фаунистических комплексов относительно бассейна Верхней Оби. Тем не менее, выявлены основные принципы расселения гидробионтов и их отличие от географии наземной фауны, которое заключается в преобладании бассейнового принципа, в отличие от принципа зональности, характерного для наземных животных.
Степень изученности зоогеографии водных макробеспозвоночных отдельных озер юга Западно-Сибирской равнины существенно отличается. Чаще всего подобные сведения для малых озер вообще отсутствуют, по многим другим имеются лишь отрывочные рекогносцировочные данные. Лучше изучены крупные водоемы и системы озер, имеющие большое рыбопромысловое значение. Однако обобщающих работы по зоогеографии макробеспозвоночных этих озер нет (за исключением некоторых таксонов).
Определение ареалов распространения выявленных видов проводили по доступным определителям, фаунистическим сводкам, отдельным работам, а также по международным таксономическим базам данных Encyclopedia of Life (2016) и Fauna Europaea (2016).
Зоогеографический анализ макробеспозвоночных озер бассейна р. Барнаулки показал преобладание транспалеарктических и западно-палеарктических видов, также отмечены голарктические виды, к ним относится 44, 28 и 19 % видов, соответственно (рис. 5.6). Также встречались виды-космополиты (малощетинковый червь Tubifex tubifex O. F. Muller), виды с голарктически-эфиопско-неотропическими (пиявка Helobdella stagnalis Brandes) и голарктически-ориентальными ареалами (комар-звонец Tanypus punctipennis Meig.). Следует отметить, что в отдельных таксонах доминируют разные зоогеографиче-ские группировки. Моллюски представлены в основном транспале-арктическими (62,5 %) и западно-палеарктическими (37,5 %) видами.
Среди насекомых доминируют транспалеарктические виды (32 %), меньше представлены западно-палеарктические (16 %) и голарктические виды (16 %) (Безматерных, Вдовина, 2016а). Зоогеографический анализ гидрофауны озер Касмалинской си стемы показал преобладание транспалеарктических видов (44 %), за падно-палеарктических (29 %) и голарктических (16 %) видов, отме чены виды с голарктически-ориентальным (T. punctipennis), восточно палеарктическим (C. miliaria) и палеарктически-ориентально эфиопско-австралийским (комар-звонец – Microchironomus tener Kieffer) распространением (см. рис. 7.6). Среди насекомых также до минируют транспалеаркты (30 %).
Аналогичные данные были нами получены для озер Кулундин-ской системы (см. рис. 5.6). Зоогеографический анализ показал преобладание транспалеарктических и голарктических видов, но немало и западно-палеарктических видов, к ним относится 58, 21 и 11 % видов, соответственно. Встречаются виды с голарктически-ориентальными ареалами (T. punctipennis и ногохвостка Podura aquatica L.) и с восточно-палеарктическим – поденка Caenis miliaria (Tshernova). Среди малощетинковых червей и пиявок озер этой системы доминировали транспалеаркты (66 %), среди моллюсков также доминировали транс-палеарктические виды (75 %). Среди насекомых доминируют транс-палеарктические (27 %) и западно-палеарктические виды (20 %).
Фауна макробеспозвоночных озер Бурлинской системы представлена 8 типами распространения. Основу фауны составляют пале-арктические виды (39 %), западно-палеарктические (31 %) и голарктические (18 %) занимают подчиненное положение (рис. 5.7).
Встречаются виды с голарктически-ориентальным ареалом (T. punctipennis), голарктически-ориентально-неотропическим (мало-щетинковый червь – Stylaria lacustris L.), восточно-палеарктическим (C. miliaria), палеарктически-ориентально-эфиопско-австралийскими (M. tener) ареалом и космополит (мшанка – Plumatella repens L.). Среди пиявок и моллюсков бассейна р. Бурла доминировали транспале-арктические (66 %) и западно-палеарктические виды (33 %). Среди насекомых также доминируют транспалеарктические (24 %) и западно-палеарктические виды (20 %), на долю голарктических пришлось 14 %.
Фауна макробеспозвоночных озер Карасукской системы также представлена 8 типами распространения, преобладали транспалеарк-тические и западно-палеарктические виды, также встречались голарктические виды, к ним относится 44, 22 и 20 % видов, соответственно (см. рис. 5.7). Отмечены виды с голарктически-ориентальным ареалом (T. punctipennis), голарктически-ориентально-неотропическими (S. lacustris), голарктически-эфиопско-неотропическим (H. stagnalis), восточно-палеарктическим (C. miliaria) и локальным казахстанским ареалом (комар-звонец – Psectroclalius ishimicus Tshernovskij). Последний вид описан только из одного места (бассейн р. Ишим), и зарубежным исследователям не известен. Моллюски в равной степени представлены транспалеарктическими и западно-палеарктическими видами (по 43 %). Среди насекомых доминируют транспалеарктические виды (27 %), подчиненное положение занимали западно-палеарктические и голарктические виды (по 12 %).
В озерах Причановской группы преобладали транс палеарктические виды (48 %), далее по числу видов следовали западно-палеарктические (28 %), голарктические (18 %), восточно-181 палеарктические (3%) и голарктически-ориентальные (3 %). Моллюски представлены в основном транспалеарктическими (66 %) и западно-палеарктическими (33 %) видами. Среди насекомых большая часть пришлась на транспалеарктические (27 %) и западно-палеарктические (15 %) виды.
Зоогеографический анализ фауны донных макробеспозвоночных озера Чаны выявил восемь типов распространения. Основу фауны составляют транспалеарктические, западно-палеарктические и голарктические виды, к ним относится 45, 29 и 15 % видов, соответственно (см. рис. 5.6). Также отмечены космополиты (малощетинковые черви – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, T. tubifex), голарктически-эфиопско-неотропические (H. stagnalis), голарктическо-ориентальные (T. punctipennis), палеарктически-ориентальные (пиявка – Hemiclepsis marginata O.F. Muller) и восточно-палеарктические виды (слепень – Chrysops suavis Loew). Малощетинковые черви представлены только видами-космополитами, среди пиявок доминировали транспалеаркты, среди насекомых большее число видов пришлось на транспалеарктов (31 %) и западно-палеарктов (15 %).
Зоогеографический анализ сводного таксономического списка макробеспозвоночных всех изученных озер юга Западно-Сибирской равнины показал, что преобладают широко распространенные в Пале-арктике (39 %) и в западной части Палеарктики (35 %) виды, а также виды, распространенные в Голарктике (19 %). Всего фауна водных макробеспозвоночных включает 11 типов распространения. На виды-космополиты и виды с голарктически-ориентальными ареалами приходится по 2 %, доля остальных видов не превышает 1 % (см. рис. 5.7).