Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Методы и материалы 10
1.1. Места и сроки работ 10
1.2. Методика работ и объем собранного материала 11
Глава 2. Характеристика района исследований 23
2.1. Природные условия 23
2.2. Развитие сельского хозяйства 29
2.3. Условия обитания птиц на сельскохозяйственных землях 34
Глава 3. Общая характеристика фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России .41
3.1. Фауна гнездящихся птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера 41
3.2. Фауна и население гнездящихся птиц основных типов сельскохозяйственных земель 46
3.3. Особенности населения гнездящихся птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера 55
3.4. Распределение и численность модельных гнездящихся видов 66
3.5. Численность и распределение птиц - «посетителей» 83
Глава 4. Факторы, определяющие разнообразие, численность и размещение птиц на сельскохозяйственных землях 88
4.1. Площадь местообитаний 90
4.2. Характер окружающих биотопов 94
4.3. Структура растительности 97
4.4. Определение относительной значимости параметров местообитаний. 108
4.5. Влияние структуры местообитаний на распределение модельных видов 113
4.6. Антропогенные факторы 123
Глава 5. Динамика населения птиц сельскохозяйственных земель 129
5.1. Годовые колебания численности птиц 129
5.2. Динамика численности модельных видов 142
5.3. Многолетние изменения населения птиц 151
Глава 6. Географические особенности авифауны, возможные пути ее формирования и развития 159
6.1. Зональные и региональные особенности и возможные пути формирования авифауны сельскохозяйственных земель Европейского Севера 159
6.2.Сельскохозяйственные земли и расселение птиц 167
6.3.Сельскохозяйственные земли как места обитания редких видов птиц.. 170
6.4. Перспективы развития орнитокомплексов сельскохозяйственных земель Европейского Севера 173
Выводы 177
Список литературы 179
Приложения 203
- Условия обитания птиц на сельскохозяйственных землях
- Численность и распределение птиц - «посетителей»
- Годовые колебания численности птиц
- Перспективы развития орнитокомплексов сельскохозяйственных земель Европейского Севера
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенное преобразование природных сообществ представляет собой мощный постоянный фактор, оказывающий влияние на состав и структуру экосистем. Вместе с тем, возможные пути таких преобразований известны пока в самых общих чертах, а наименее изученными в этом отношении остаются сельскохозяйственные земли.
В настоящее время в результате специальных исследований выяснены состав и
структура населения птиц разных типов сельскохозяйственных земель в различных регионах,
особенности пространственной и временной динамики населения (Bailey, 1967; Коровин.
1979, 1980 и др.; Кубанцев, Васильев, 1982; Busche, 1982, 1983; Oelke, 1985; Бутьев, Ежова,
1987, 1988; Аськеев И., 1998 и мн. др.). Однако, большая часть таких исследований
выполнена в районах традиционного сельского хозяйства - Западной Европе, центральных и
южных областях Европейской России. Значительно хуже изучены особенности фауны и
населения птиц сельскохозяйственных земель на обширной лесной территории
Европейского Севера России, по которым подобные работы носят единичный характер.
Выявление особенностей населения птиц различных агроэкосистем невозможно без точной количественной оценки факторов среды и их влшшия на видовое разнообразие и численность птиц. Вместе с тем, исследования, посвященные количественной оценке влияния структуры растительного покрова на видовое разнообразие и численность гнездящихся птиц различных открытых местообитаний (в том числе и сельскохозяйственных земель) пока еще очень малочисленны, а полученные результаты весьма противоречивы (Rotenberry, Wiens, 1980; Wiens et al, 1987; Mills et al, 1991; Lentner, 1998). Для многих птиц, населяющих сельскохозяйственные земли Европейского Севера, количественные оценки влияния структуры растите.чыюго покрова на биотогагческое распределение и численность попросту отсутствуют. Это предопределило актуальность комплексной количественной оценки влияния структуры растительности и характера антропогенной нагрузки на видовое разнообразие и численность птиц сельскохозяйственных земель.
В последнее десятилетие в сельском хозяйстве России происходят существенные изменения регрессивного типа, однако вызываемые ими преобразования населения пищ остаются практически неизученными. Вместе с тем, подобные работы необходимы для оценки перспектив существования и развития орпитокомплексов сельскохозяйственных земель региона. Материалы диссертационного исследования имеют также непосредственное отношение к проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия, которая в настоящее время становится одним из приоритетных направлений экологии (Большаков и ар., 1993).
Цели н задачи исследовании. Основной целью настоящей работы было изучение пространственно-временной организации фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие конкретные задачи:
-
Дать общую характеристику особенностей фауны и структуры населення птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России.
-
На основе количественного анализа различных факторов среды оценить их влияние на видовое разнообразие и численность птиц сельскохозяйственных земель.
-
Выявить особенности временной динамики населения.
-
Выяснить региональную и зональную специфику авифауны сельскохозяйственных земель Европейского Севера России.
-
Рассмотреть наиболее вероятные направления дальнейшей трансформации фауны и населения птиц в условиях современного состояния сельского хозяйства па Европейском Севере России.
Научная новизна. Впервые дана характеристика фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель обширного природного региона, выявлены особенности биотопического и территориального распределения фоновых гнездящихся видов. Впервые произведена комплексная количественная оценка влияния структуры местообитаний на видовое разнообразие и численность птиц сельскохозяйственных земель. Выявлены различные формы связи численности конкретных видов птиц с такими характеристиками местообитаний, как ярусность растительного покрова, а также высота, плотность и проективное покрытие травостоя. На основе результатов многолетних наблюдений на постоянных площадках охарактеризованы особенности динамики населения птиц луговых сообществ. Установлено, что межгодовые флуктуации численности птиц лугов по своим масштабам сопоставимы с различиями, вызванными пространственной гетерогенностью местообитаний.
Выполнение исследования сопровождалось рядом фауиистических находок, уточнением границ и характера распространения некоторых видов.
Практическое значение. На основе оригинальных материалов даны экспертные оценки общей численности некоторых видов птиц на сельскохозяйственных землях изучаемого региона. Полученные материалы могут быть использованы для разработки мер по поддержанию биологического разнообразия и сохранению редких видов птиц.
Результаты исследований используются в практике преподавания курсов экологии, зоологии и биогеографии в Московском педагогическом государственном университете
(МПГУ), Московском государственном университете инженерной экологии (МГУИЗ) и Международном независимом эколого-политологическом университете (МНЭПУ).
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научных конференциях МПГУ (1995, 1996), 2-м совещании по редким видам птиц Нечерноземного центра (1995), заседании Московского орнитологического общества (1997). Материалы диссертации были представлены на конференциях по врановым (Ставрополь, 1999) и куликам (Москва, 2000) Восточной Европы и Северной Азии, региональной конференции по хищным птицам (Череповец, 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 244 страницы состоит из введения, б глав и выводов, изложена на 203 страницах текста, иллюстрирована 35 рисунками и 34 таблицами, 43 таблицы и б рисунков вынесены в приложение. Список литературы включает 496 наименований, в том числе 135 на иностранных языках.
Благодарности. Появление данной работы было бы невозможным без коллективных усилий преподавателей, сотрудников и студентов МПГУ, принимавших участие в сборе полевого материала в 1972-2000 гг. При организации полевых исследований в национальном парке «Русский Север» неоценимую помощь оказали Е.А.Жубрилов, А.Л.Кузнецов и Д.Л.Кац. Особую благодарность хотелось бы выразить научному руководителю В. Г.Бутьеву, оказавшему всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы.
Условия обитания птиц на сельскохозяйственных землях
Изученные нами типы сельскохозяйственных земель существенно различались между собой по флористическому составу, характеру увлажнения и основным параметрам растительности: степени развития кустарникового яруса, высоте и плотности травяного покрова (рис. 5-8).
Основными возделываемыми зерновыми культурами на Европейском Севере являются пшеница, овес и ячмень (Рихтер, Чикишев, 1966; Мордвинцев и др., 1967; Агроклиматические ресурсы ..., 1972). В связи с тем, что для птиц наибольшее значение имеет не вид возделываемой культуры, а характер растительного покрова, при проведении анализа мы не учитывали видовую принадлежность возделываемой культуры.
В условиях Европейского Севера весенняя пахота и сев проходят сравнительно поздно: в центральных районах Вологодской области сев зерновых начинается в среднем 15-17 мая, а первые всходы на полях появляются не ранее 30-31 мая (Агроклиматические ресурсы ..., 1972; наши данные). В центральных и северных районах Архангельской области на некоторых полях первые всходы появляются только во второй декаде июня. По всей видимости, известную роль играет здесь и современная экономическая ситуация - в связи с нехваткой горючего и запчастей хозяйства начинают сев позже установленных сроков. В течение всего июня яровые поля характеризуются самой низкой из всех изученных местообитаний высотой и плотностью растительного покрова (рис.5-8; табл. 8 приложения), достоверно отличаясь по указанным параметрам от остальных биотопов. Сходные данные получены в 1985 г. на севере Вологодской области (табл. 9 приложения). С ежегодной вспашкой связано полное отсутствие на полях яровых культур опада - отмерших вегетативных частей растений. Отдельно растущие кустарники отмечены на яровых полях лишь в 5,5 % случаев (п=109), а мелиоративные канавы с кустарниками - в 29,4 % случаев.
Поля многолетних трав на территории Европейского Севера представлены злаковыми (тимофеевка луговая, ежа сборная - Dactylis glomerata, реже - овсяница луговая и лисохвост луговой) либо клеверными (клевер посевной Trifolium sativum и мясо-красный T.incarnatum) монокультурами, часто высеваются злаковые или злаково-клеверные смеси. Поля многолетних трав, особенно злаково-клеверные смеси, отличаются от полей яровых культур более высоким и плотным травостоем, достигающим значительной высоты уже к концу мая - началу июня (рис. 5, табл.8 приложения). Еще одна характерная особенность полей многолетних трав -наличие хорошо развитого растительного опада - на отдельных длительное время нескашиваемых полях проективное покрытие опада достигало 100%, что не могло не сказться на их заселении птицами.
В отличие от полей многолетних трав, сенокосным лугам свойственно большее флористическое разнообразие и структурированность растительного покрова. Кроме того, как и все луга, суходольные сенокосы не включаются в систему севооборотов, т.е. характеризуются значительным постоянством условий по сравнению с агроценозами. На некоторых сенокосных лугах (улучшенные сенокосные луга) один раз в несколько лет производится подсев трав (те же самые культуры, которые высеваются на полях многолетних трав). По степени развития кустарникового покрова суходольные сенокосные луга были разделены нами на две группы: «чистые» сенокосы (закустаренность менее 5%) и сенокосы с кустарниками (закустаренность от 5 до 30%). Высота кустарниковой растительности (представленной, главным образом, различными видами ив и ольхой серой - Alnus incana) составляла от 0,3 до 2 м. Все суходольные сенокосы были представлены злаковыми, злаково-разнотравными или разнотравно-злаковыми ассоциациями. Высота травяного покрова на обоих типах суходольных сенокосных лугов немного выше, чем на полях многолетних трав (рис.5), однако выявленные различия слабодостоверны (t=2,01; р=0,05). К концу июня эти различия практически полностью сглаживаются (рис. 6). Сенокосные луга с кустарниками отличаются от «чистых» сенокосов (помимо наличия кустарникового яруса) значительно менее густым и плотным травостоем (рис. 7-8), а также сильным развитием растительного опада. По-видимому, указанные различия определяются нерегулярностью сенокошения на лугах, зарастающих кустарниками.
В травяном покрове изученных нами заливных сенокосов доминировали несколько видов злаков (лисохвост луговой, щучка, мятлики, овсяница луговая и др.), чемерица (Veratrum sp, в северных районах), лютики, герань луговая, манжетка. На многих лугах встречались небольшие по площади ( 1 га) заболоченные осоково-хвощовые участки, а на некоторых - куртины древесной растительности. Высота первого яруса травянистой растительности на лугах этого типа к третьей декаде июня (Архангельская область, 1996 г., п= 20) достигает 58±1,1 см (lim 45-65 см), а проективное покрытие 94+2,3 % (lim 65-100 %). Для заливных сенокосов характерен хорошо развитый ярус кустарниковой растительности, представленной главным образом различными видами ив (в среднем 14,7+2,4 %, п=25). Выпасные луга, также как и суходольные сенокосы, были условно разделены нами на два типа: «чистые» (степень развития кустарниковой растительности 5%) и «закустаренные» (степень развития кустарниковой растительности 5%) пастбища. Степень закустаренности пастбищ определяется прежде всего интенсивностью выпаса - пастбища интенсивного выпаса, как правило, практически полностью лишены кустарниковой растительности; пастбища с низкоинтенсивным и нерегулярным выпасомзарастают кустарниками, главным образом различными видами ив. По таким параметрам структуры растительного покрова, как высота первого яруса травостоя, его плотность и проективное покрытие «чистые» пастбища существенно отличаются от прочих луговых местообитаний, приближаясь к полям яровых культур (рис.5-8, табл.8 приложения). Даже нерегулярный и малоинтенсивный выпас скота приводит к тому, что уже в первую декаду июня высота травостоя на пастбищах значительно ниже, чем на сенокосных лугах (рис.5). Хотя в течение июня на пастбищах наблюдается значительный рост травостоя (в феднем по области с 14,9+1,9 до 40,5±2,0 см), «отставание» от прочих луговых местообитаний остается весьма значительным (рис. 6). Пастбища с кустарниками отличаются от «чистых» пастбищ более высоким и плотным травостоем (рис. 5-8). Еще одна характерная особенность выпасных лугов - наличие кочкарных осоковых или щучковых участков.
Низинные луга отличались от прочих сельскохозяйственных земель прежде всего высокой степенью развития кустарниковой растительности ( 30%). Травяной покров на этих лугах достигает значительной высоты уже к концу мая - началу июня (рис. 5), а к концу июня высота травостоя на низинных лугах достоверно превышает таковую на всех других сельскохозяйственных землях (рис.6). Такая высота травостоя характерна прежде всего для участков с таволгой вязолистной, на осоковых лугах она была существенно меньше. В связи с тем, что интенсивность хозяйственного использования данного типа угодий невелика (используются в небольших масштабах для выпаса и прогона скота), низинные луга характеризуются сильным развитием растительного опада и высокими показателями общего проективного покрытия (рис. 7). Среди прочих физиономических особенностей низинных лугов, оказывающих влияние на численность и распределение птиц, следует отметить высокую увлажненность, наличие заболоченных и закочкаренных участков. При обработке полученных материалов мы к категории «низинных» лугов (биотоп VIII) помимо низинных материковых лугов условно отнесли пойменные луга-ивняки, которые в районе исследований характеризовались сходными флористическим составом, структурой растительности, фауной и структурой населения птиц.
Численность и распределение птиц - «посетителей»
Спецификой всех сельскохозяйственных земель является постоянное присутствие на них большого числа птиц, привлекаемых массовыми и, самое главное, легко доступными кормами (Коровин, 1979; 1983а,б, 1987; Бутьев, 1983; Бутьев, Ежова, 1986, 19876, 1988; Зимин, 1988 и др.). Видовое разнообразие и численность этих видов могут на порядки превышать соответствующие показатели гнездящихся на сельскохозяйственных землях птиц. Так, по данным В.Т.Бутьева (Бутьев, 1983; Бутьев, Ежова, 1987а) на сельскохозяйственных землях в центральных и западных районах Вологодской области постоянно отмечались 40-45 видов-«посетителей. Вместе с тем, максимальные концентрации видов - «посетителей» на сельскохозяйственных землях обычно наблюдаются в ранневесенний и позднелетний периоды (Коровин, 1983 а,б; Бутьев, Ежова, 1986; Зимин, 1988 и др.), в гнездовой период их видовое разнообразие и численность на полях значительно ниже.
За шесть лет исследований на сельскохозяйственных землях Европейского Севера нами зарегистрировано 28 видов- «посетителей», из них 24 на стационаре Пундуга. Как уже отмечалось в главе 1, сравнительно обычными оказались всего 4 вида - сизая и озерная чайки, галка и дрозд рябинник. Ближайшие гнездовые поселения чаек находятся на Катромском озере (6 км от границы стационара). Колонии располагаются на сплавинах вокруг многочисленных островов и, по данным учетов 1994 г., насчитывают в сумме не менее 500 пар сизых и 50 пар озерных чаек. Галки гнездятся небольшими колониями (не более 15 пар) в заброшенных жилых домах и фермах в населенных пунктах вдоль северной границы стационара, таким образом, максимальная дальность кормовых полетов этих птиц составляет около 7 км. Дрозд-рябинник - многочисленный гнездящийся вид стационара, его колонии располагаются по лесным опушкам и в островных лесах по всей территории стационара. Вокруг модельной площадки А в 1998-99 гг. располагалось две колонии рябинников численностью 35-40 и 15-20 пар. В 2000 гг. обе эти колонии исчезли, но возникла новая, численностью 25-30 пар.
Анализ биотопического распределения (рис. 22) показывает, что оба вида чаек и галка предпочитают поля яровых культур, доля встреч этих птиц в других местообитаниях значительно меньше. Рябинники, наоборот, чаще встречались на различных типах лугов, предпочитая их полям. Вместе с тем, статистический анализ показал, что достоверно отличаются от нулевой гипотезы (равномерное распределение по всем местообитаниям) лишь биотопические распределения сизой (х2=23,4; р 0,001) и озерной (%2=24,2; р 0,001) чаек, распределение двух других видов оказалось равномерным.
По всей видимости, для чаек и галки, вылетающих на кормежку на значительные растояния от гнездовых колоний, основным фактором, определяющим выбор места кормежки является не наличие корма, а его доступность. Сравнительно высокий и плотный травяной покров на лугах затрудняет кормодобывание, в то время как на полях яровых культур с низким и разреженным травостоем кормовые объекты значительно более доступны. По наблюдениям Д.В.Владышевского (1975), все врановые избегают высоких сомкнутых травостоев, превышающих высоту птиц в 1,5-2 раза. Вместе с тем, мы неоднократно наблюдали кормящихся галок на сенокосных лугах с высотой травостоя 40-50 см.
По-видимому, сизые чайки, благодаря крупным размерам, легче адаптируются к кормодобыванию на заброшенных лугах, чем более мелкие озерные чайки и галки. В подавляющем большинстве случаев птицы этих трех видов отмечались на микроучастках лугов, отличающихся более низким и разреженным травяным покровом. В периоды массового вылета мелких насекомых (прежде всего мошки) мы неоднократно отмечали кормление сизых чаек в воздухе: стаи чаек от 10 до 40 птиц летали кругами на небольшой высоте (1,5 - 10 м) в течение 0,25-5 часов. С помощью бинокля было хорошо заметно, как птицы схватывают клювом насекомых. Вероятно, в периоды массового вылета мелких насекомых (мошки) охота на них в воздухе становится энергетически более выгодной, нежели поиск корма на земле, даже для таких крупных птиц, как сизая чайка.
Дрозды-рябинники, в отличие от трех других видов- посетителей, предпочитают кормиться на небольшом удалении от гнездовой колонии: подавляющее большинство кормящихся дроздов встречено не дальше 200 м от границы ближайшей колонии, а максимальная дальность полетов составила 400 м. Сходные результаты получены Е.С.Преображенской (1998) в Костромской области. Большинство колоний рябинников на стационаре располагается по переферии массива сельскохозяйственных угодий и в лесополосе вдоль Северной железной дороги, т.е. непосредственно граничат с сенокосами и пастбищами. В Костромской области период массового выкармливания птенцов у рябинника приходится на конец мая-начало июня, когда высота травостоя на лугах не превышает 20 см (Преображенская, 1998). Рябинники, выкармливающие поздние выводки, кормиться на луга уже не вылетают. В центральных районах Вологодской области основная масса птенцов остается в гнездах до конца первой декады или даже до середины июня; к этому времени высота травостоя на сенокосных лугах достигает в среднем 30-35 см, что не мешает дроздам кормиться на лугах. Вероятно, именно расположение гнездовой колонии играет первостепенную роль в выборе кормового биотопа рябинниками. Так, граница между разными типами сельскохозяйственных земель (зарастающие кустарником луга - пастбища интенсивного выпаса и посевы зерновых) находится в 3,5 - 4 км от двух описанных колоний рябинников, из-за чего вылеты за кормом становятся невыгодными даже в случае более благоприятных условий кормодобывания на полях и пастбищах. С другой стороны, одна из колоний рябинников в лесополосе вдоль железной дороги до своего исчезновения в 2000 гг. существовала на протяжении четверти века (середина 1970-х -1999 г), за это время в ее ближайших окрестностях сменилось значительное количество различных сельскохозяйственных земель (влажные высокотравные луга с кустарником, поля зерновых, поля многолетних трав, мелиорированные сенокосные луга и пастбища) что никак не влияло на расположение колонии и не вызвало ее «перенесения» к более предпочитаемым кормовым биотопам. Более того, после исчезновения колонии в 2000 гг. значительная часть дроздов из вновь возникшей колонии продолжала кормиться «на старых местах», увеличив дальность кормовых вылетов до 400 м.
В целом, несмотря на небольшие различия, биотопическое распределение четырех наиболее многочисленных видов - «посетителей» оказалось весьма сходным, о чем свидетельствуют высокие значения индекса сходста распределений Животовского (рис. 23; табл. 38 приложения).
Высокое сходство биотопических распределений говорит о низком уровне сегрегации четырех наиболее масовых видов-«посетителей», что в свою очередь можно трактовать как следствие отсутствия выраженной конкуренции за пищевые ресурсы. Имеющиеся различия в биотопическом распределении объясняются, по-видимому, различной доступностью кормов. На распределение рябинников значительное влияние оказывает размещение гнездовых колоний.
Итак, анализ структуры населения птиц различных типов сельскохозяйственных земель показал, что на разнообразие птиц в целом и распределение модельных видов оказывают заметное влияние как структура местообитаний (прежде всего наличие кустарникового яруса), так и характер их хозяйственного использования. Вместе с тем, выявление особенностей населения птиц различных агроэкосистем невозможно без точной количественной оценки факторов среды и их влияния на видовое разнообразие и численность птиц.
Годовые колебания численности птиц
Многолетние популяционные исследования позволяют не только выявить колебания численности конкретных видов птиц, но и оценить степень влияния на них различных факторов среды (Лэк, 1957; Паевский, 1985; Бурский, 1993; Соколов, 1999 и мн. др.). Одним из общепризнанных способов изучения популяционной динамики у птиц является долговременный мониторинг населения на постоянных площадках (Рябицев, 1975, 1993; Бутьев, 1977; Шутов, 1990; Морозов Н., 19916 и др.). Вместе с тем, исследования такого плана по сельскохозяйственным землям весьма немногочисленны (Измайлов, 1994; Радецкий, 1995; Аськеев И., 1998), а для Европейского Севера России вовсе отсутствуют.
Динамика населения птиц сельскохозяйственных угодий изучалась нами в 1994-2000 гг. на стационаре Пундуга. Учеты проводились на двух модельных площадках: А (разнотравно-злаковый сенокосный луг, зарастающий кустарником, S=77 га) и В (разнотравно-злаковое пастбище с участками кочкарника, зарастающее кустарником, S=30 га). В 1995 году наблюдения осуществлялись только на площадке А. Площадка А использовалась под сенокос нерегулярно, в отдельные годы скашивались лишь небольшие (2-3% от общей площади) участки, либо сенокос вообще не проводился. На площадке В в первые годы наблюдений выпас был эпизодическим, в 1999 году на северной части площадки (около 10 га) не ежедневно выпасали стадо в 50 голов, в 2000 году ежедневному выпасу (50 голов) подвергалось более 2/3 площадки. Площадки А и В находились в непосредственной близости друг от друга, их разделяла широкая мелиоративная канава, заросшая ивняком и березняком (высотой более 2 м), по дну которой протекал ручей.
Анализ собранных материалов (табл. 24-25) свидетельствует, что несмотря на относительное постоянство условий и эпизодический характер сельскохозяйственной нагрузки, основные параметры структуры населения птиц мрдельных площадок характеризуются значительной лабильностью (рис. 26). Видовое богатство изменяется от 7 до 12 гнездящихся видов на площадке А и от 6 до 11 на площадке В (CV составляет 20-25%). Население птиц обеих модельных площадок подразделяется на ядро (виды, встреченные в течение 4-6 лет наблюдений) и меняющийся год от года состав (виды, встреченные в течение 1-3 лет наблюдений). Среди неежегодно гнездящихся видов большинство относится малочисленным, а суммарная доля их участия в населении не превышает 20% (на выпасном лугу она значительно выше, чем на сенокосном). Несколько большей стабильностью отличается общая плотность населения птиц, причем в этом случае коэффициент вариации плотности населения на выпасном лугу даже немного ниже, чем на сенокосном. Значительным постоянством характеризуется лишь индекс разнообразия Шеннона. Как и следовало ожидать, наиболее лабильной оказалась плотность населения отдельных видов.
У значительного числа видов, населяющих обе модельные площадки, стандартное отклонение превышает среднюю численность (CV 100%), что особенно характерно для видов с низкой плотностью населения, встречающихся на площадках не каждый год. Даже среди видов, составляющих ядро населения, величина коэффициента вариации колеблется от 3,1% у лугового конька на выпасном лугу до 153,1 % у полевого жаворонка в том же биотопе. По величине коэффициента вариации плотности населения все виды подразделяются на три группы (табл. 26). В целом коэффициенты вариации плотности населения птиц на наших модельных площадках значительно превышают аналогичные показатели для лесных сообществ (Морозов Н., 19916), что свидетельствует о меньшей стабильности населения птиц сельскохозяйственных земель.
Хотя хотя на площадке А отмечено меньшее число видов, чем на площадке В, число видов 1 -й (относительно стабильная плотность населения) и 2-й (средний уровень колебаний плотности населения) групп на обеих площадках приблизительно одинаково - 8 на площадке А и 7 на площадке В. Одни и те же виды на разных площадках относятся к разным группам. Так, плотность населения полевого жаворонка отличалась значительной стабильностью на сенокосном лугу и значительной амплитудой колебаний на выпасном (табл. 24-25). Для более тщательного сравнения вариабельности плотностей населения на двух модельных площадках мы использовали критерий Фишера (Лакин, 1968). Анализ показал достоверность различий дисперсий плотностей населения 7 видов (табл. 27), причем размах колебаний плотности населения достоверно выше на площадке А, чем на площадке В только у дупеля, а у остальных 6 видов (бормотушка, желтая трясогузка, большой кроншнеп, чибис, большой веретенник) дисперсия на площадке В значительно превышает таковую на площадке А.
Таким образом, плотность населения некоторых видов птиц на выпасном лугу значительно менее стабильна, чем на сенокосном. Этому факту может быть несколько возможных объяснений: 1). Даже очень ограниченный выпас скота оказывает сильное влияние на население птиц, повышая его нестабильность. 2) Условия обитания (повышенная увлажненность, меньшая мозаичность) для большинства видов на площадке В субоптимальны по отношению к таковым на площадке А. 3) На колебания плотности оказывает большое влияние размер площадки (площадка В по площади в 2,5 раза меньше площадки А). По всей видимости, выпас скота в конкретной ситуации оказывал незначительное влияние на колебания численности птиц по двум причинам: во-первых, резкая интенсификация пастбищной нагрузки произошла только в 2000 г., а колебания численности отмечались во все годы наблюдений; во вторых интенсивность выпаса в 1999-2000 г. нарастала только к середине первой декады июня, когда все птицы уже заняли свои участки, а у большинства из них (за исключением бормотушек) были кладки.
Для получения дополнительных сведений о межгодовых изменениях численности отдельных видов в 1998-2000 г. проведены учеты на площадке С (злаково-разнотравный сенокосный луг без кустарников, S=50 га, в 1998 году проведен маршрутный учет). Прежде всего, результаты этих учетов показывают, что разовый маршрутный учет в открытых, лишенных кустарниковой растительности луговых местообитаниях дает сходные результаты по сравнению с другими методами. Наибольшая стабильность плотности населения на чистом сенокосе была характерна для полевого жаворонка, большого кроншнепа и большого веретенника, наименьшая - для желтой трясогузки и лугового чекана. Высокий коэффициент вариации плотности населения коростеля объясняется методической погрешностью - в 1998 и 1999 г. на площадке С не проводилось специальных ночных учетов, в 2000 г. коростели учитывались ночью. В целом результаты учетов на площадке С (табл. 28) свидетельствуют о том, что наиболее стабильна численность птиц (полевой жаворонок, большой кроншнеп), распределение которых не зависит от большинства параметров растительности (глава 4).
При анализе стабильности населения птиц важно не только оценить амплитуду колебаний численности (плотности населения) отдельных видов, но и определить возможные причины этих колебаний. При таком подходе к анализу часто используют графики зависимости коэффициента вариации численности от числа учтенных пар (Морозов Н., 19916). Если колебания численности вида носят случайный характер, вариация числа учтенных пар на площадке в течение ряда лет должна подчиняться распределению Пуассона, а коэффициент вариации численности будет удовлетворять уравнению CV = -7=, где N - среднее число учтенных пар. В том случае, когда вариация численности вида ниже ожидаемой по Пуассону, резонно предполагать наличие факторов и механизмов, стабилизирующих численность вида в данном местообитании (например, жесткой внутривидовой территориальности). И, наоборот, повышенная вариабельность может указывать на существование дестабилизирующих факторов (например, климатических факторов в экстремальных условиях среды).
В нашем случае на обеих площадках у большей части видов выявлена тенденция к повышенной вариабельности численности (рис. 27), однако из-за меньшего объема выборки (5 лет) на площадке В все отклонения ожидаемого коэффициента вариации от наблюдаемого оказались недостоверными (р 0,05), а наиболее близкие к достоверным показатели получены для полевого жаворонка и северной бормотушки. На площадке А наибольшей вариабельностью численности отличались такие виды, как дупель (F=80, р 0,01) и луговой чекан (F=23,7, р 0,01), еще у 4-х видов (северная бормотушка, луговой конек, коростель и обыкновенный сверчок) отклонение наблюдаемых показателей от ожидаемых менее достоверно (р 0,05). Общая численность птиц варьирует гораздо сильнее на площадке A (F=12,2; р 0,05), чем на площадке В (отклонения недостоверны).
При проведении подобных исследований в лесных сообществах Валдая (Морозов Н., 19916) на семи различных постоянных площадках, представляющих практически весь диапазон представленых в районе работ лесных формаций, достоверные отличия наблюдамого коэффициента вариации от ожидаемого были обнаружены всего лишь у двух видов птиц (в сторону пониженной вариабельности - у пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix в березняке, а в сторону повышенной вариабельности - у рябинника в сероольшаннике). Вместе с тем, для многих изученных видов и для населения птиц площадок в целом Н.С.Морозов констатирует тенденцию к пониженной вариабельности. Повышенная вариабельность населения птиц в луговых сообществах, таким образом, говорит о большей их нестабильности по сравнению с лесными формациями и о более значительном влиянии различных "внешних" факторов на динамику населения птиц.
Перспективы развития орнитокомплексов сельскохозяйственных земель Европейского Севера
Оценка перспектив дальнейшего существования сообщества птиц сельскохозяйственных земель изучаемого региона сталкивается со значительными трудностями. Как было показано в предыдущих главах, на трансформацию населения птиц в течение XX века существенное воздействие оказывала интенсификация сельского хозяйства, прежде всего развитие скотоводства, осушительная мелиорация и химизация. Как уже отмечалось в главе 1, многочисленные литературные источники свидетельствуют о значительном уменьшении площадей зерновых полей и увеличении доли сенокосов на Европейском Севере России на протяжении всего XX века. Это не могло не привести к значительным изменениям в распространении и численности населяющих сельскохозяйственные земли птиц. Так, расселение на север серой куропатки и перепела в конце XIX - первой половине XX столетия обычно связывают с вырубкой лесов и распашкой земель (Кириков, 1960; Мальчевский, Пукинский, 1983). Резкое снижение численности этих видов на всем Европейском Севере во второй половине XX века часто объясняют (Мальчевский, Пукинский 1983; Зимин и др., 1993) специализацией сельского хозяйства на животноводстве и овощеводстве, т.е. уменьшением площадей зерновых. С другой стороны, несомненно, что увеличение площадей сенокосов и пастбищ вызвало рост численности ряда луговых видов, связанным с этими биотопами.
Многочисленные исследования в Западной Европе показали что во второй половине XX века под влиянием интенсификации сельского хозяйства резко уменьшилась численность большинства гнездящихся на сельскохозяйственных землях птиц (Galbraith, Fumess, 1983; Buise, 1985; Oelke, 1985; Schwoppe, 1986; Yrjola et al, 1986; Baines et ai, 1991; Wink, 1992; Westphal, 1993; Guldemond et al, 1995; Hagermeijer, Blair (eds), 1997 и мн. др.). В агроландшафтах Карелии интенсификация сельского хозяйства привела к резкому снижению численности лугового чекана, серой славки, камышевки-барсучка чечевицы, камышевой овсянки, дубровника и других луго-кустарниковых и опушечных видов (Сазонов, 1988).
Однако, в 1990-х гг. в связи с общим упадком экономики страны эти процессы в значительной степени потеряли былую интенсивность (см. главу 2). Большинство авторов, занимавшихся изучением фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель России в последнее десятилетие, отмечает либо стабильность орнитокомплексов (определяемую относительной стабильностью сельского хозяйства в отдельных регионах - Аськеев И., 1998) либо их значительные трансформации в связи с современным упадком сельского хозяйства (Лебедева, 1998). Вместе с тем, в 1999-2000 гг. на Европейском Севере России на фоне общего упадка сельскохозяйственного производства отмечается возрождение отдельных крестьянских хозяйств, пока не нашедшее отражения в официальной статистике. Так, на отдельных лугах стационара Пундуга в 1999-2000 гг. нами отмечены рост интенсивности выпаса скота и возобновление регулярного сенокошения, в 2000 г. на стационаре впервые за все годы исследований зафиксировано применение (правда, в весьма ограниченных масштабах) минеральных удобрений.
Процессы сукцессии населения птиц при зарастании заброшенных полей сравнительно хорошо изучены иностранными исследователями (Tormala, 1980; Lanyon, 1981) и даже отражены в учебной литературе по экологии (Бигон и др., 1989; Шилов, 1997). В России таких работ не проводилось. В задачи наших исследований также не входило изучение многолетних изменений населения птиц, связанных с зарастанием сельскохозяйственных земель, так как для этого требукэтся достаточно длятельные (10 и более лет) наблюдения на постоянных площадках. Вместе с тем, масштабность регрессивных изменений сельского хозяйства на Европейском Севере (по сути дела, значительная часть сельскохозяйственных земель огромного природного региона оказалась одновременно вовлечена в сукцессионные процессы) позволяет нам сделать некоторые прогнозы относительно дальнейшей трансформации населения птиц в случае сохранения современных тенденций упадка экономики. Основным результатом упадка сельского хозяйства на Европейском Севере явилось резкое (более чем в 2 раза) снижение поголовья скота (см. главу 2), что привело снижению интенсивности выпаса и сенокошения и, как следствие, зарастанию значительной части сенокосных и выпасных лугов кустарниками. В главе 3 нами подробно охарактеризованы различия в фауне и населении гнездящихся птиц "чистых" и "кустарниковых" лугов. На зарастающих кустарниками сенокосах и пастбищах увеличиваются видовое разнообразие и общая плотность населения гнездящихся птиц, появляются на гнездовании виды кустарникового комплекса (сорокопут-жулан, садовая славка, чечевица, овсянки камышовая и дубровник), снижается плотность населения луго-полевых видов (перепел, чибис, большой кроншнеп, полевой жаворонок, желтая трясогузка). Снижение численности желтой трясогузки на зарастающих лугах отмечено еще А.С.Мальчевским и Ю.Б.Пукинским (1983). С зарастанием лугов кустарниками Е.С.Преображенская (1998) связывает появление на сельскохозяйственных землях Приунженской низменности (Костромская область) ранее не гнездившейся там северной бормотушки и значительное увеличение численности ястребиной славки. Таким образом, при сохранении существующих тенденций развития сельского хозяйства в регионе на фоне повышения видового разнообразия и общей численности гнездящихся на сельскохозяйственных землях птиц будет происходить закономерная смена видового состава, в том числе и группы доминантов. Это предположение хорошо согласуется с имеющимися в литературе данными по многолетним изменениям населения птиц на постоянных площадках (табл. 34).
С другой стороны, намечающееся в последние два года восстановление отдельных хозяйств привело к возобновлению сенокошения и интенсификации выпаса на некоторых лугах стационара Пундуга. Нами не отмечено каких либо-существенных изменений в структуре населения птиц на этих лугах, однако в случае сохранения «восстановительных» тенденций в сельском хозяйстве вполне логично ожидать и коренной смены структуры местообитаний (исчезновение кустарников), и значительных изменений в населении птиц.
Таким образом, современное состояние сельскохозяйственных земель в районе наших исследований определяется динамическим равновесием двух противоположных процессов: продолжающимся общим упадком сельскохозяйственного производства и намечающимся на его фоне в последние 2 года возрождением отдельных крестьянских хозяйств. Применительно к агроэкосистемам первый процесс приводит к выведению значительной части земель из сельскохозяйственного оборота и вовлечению их в сукцессионные трансформации, второй - к возникновению типичных агроценозов, характеризующихся резкой структурной упрощенностью. Направление дальнейшего развития сообществ птиц сельскохозяйственных земель, региона будет определяться преобладанием одной из двух современных тенденций развития сельского хозяйства.