Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географический обзор района исследований 13
2. Материал и методы исследований 36
3 . Сообщества мелких млекопитающих лесов Томского Приобья: структура населения, продуктивность 48
3.1. Обзор фаунистического состава мелких млекопитающих Западно-Сибирского региона и современных тенденций динамики 48
3.2. Структура населения и продуктивность мелких млекопитающих сообщества припоселкового кедровника 65
3.2.1. Видовое богатство 65
3.2.2. Особенности доминирующей группы 65
3.2.3. Типы временных состояний видовой структуры 68
3.2.4. Формирование видового разнообразия и его динамика 71
3.2.5. Относительная численность видов и особенности формирования продуктивности сообщества 72
3.3. Структура и продуктивность мелких млекопитающих сообщества смешанного припоселкового леса 76
3.3.1. Видовое богатство 76
3.3.2. Особенности доминирующей группы 76
3.3.3. Типы временных состояний видовой структуры 78
3.3.4.Формирование видового разнообразия и его динамика 81
3.3.5.Относительная численность видов и особенности формирования продуктивности сообщества 82
3.4. Структура населения и продуктивность мелких млекопитающих сообщества пойменного лиственного леса 86
3.4.1. Видовое богатство сообщества 86
3.4.2. Состав доминирующей группы 87
3.4.3. Типы временных состояний видовой структуры 89
3.4.4. Формирование видового разнообразия и его динамика 93
3.4.5. Относительная численность видов и особенности формирования продуктивности сообщества 94
3.5. Структура и продуктивность мелких млекопитающих сообщества смешанного леса приречной рекреационной зоны 98
3.5.1. Видовое богатство 98
3.5.2. Состав доминирующей группы 99
3.5.3 .Типы временных состояний видовой структуры 102
3.5.4. Формирование видового разнообразия и его динамика 105
3.5.5. Относительная численность видов и особенности формирования продуктивности сообщества 106
3.6. Структура населения и продуктивность сообщества смешанного леса пригородной промзоны 110
3.6.1. Видовое богатство 110
3.6.2. Особенности доминирующей группы 111
3.6.3 .Типы временных состояний видовой структуры 114
3.6.4. Формирование видового разнообразия и его динамика 117
3.6.5. Относительная численность видов и особенности формирования продуктивности сообщества 118
4. Влияние метеорологических факторов осенне-весеннего периода на сообщества мелких млекопитающих 122
4.1. Влияние климата на жизнедеятельность мелких млекопитающих: история и современное состояние вопроса 122
4.2. Влияние метеорологических факторов на сообщество припоселкового кедровника 132
4.3. Влияние метеорологических факторов на сообщество смешанного припоселкового леса 135
4.4. Влияние метеорологических факторов на сообщество пойменного лиственного леса 141
4.5. Влияние метеорологических факторов на сообщество приречной рекреационной зоны 147
4.6. Влияние метеорологических факторов на сообщество пригородной промышленной зоны 155
5. Сравнительный анализ сообществ мелких млекопитающих: видовые структуры, видовое разнообразие, продуктивность, влияние метеофакторов 162
5.1. Видовой состав 162
5.2. Видовая структура и численность 167
5.3. Индексы видового разнообразия 177
5.4. Показатели продуктивности: суммарное обилие и биомасса 183
5.5. Влияние метеорологических факторов на лесные сообщества мелких млекопитающих 187
5.5.1. Зависимость формирования временных состояний видовых структур 187
5.5.2.Зависимость видового разнообразия 191
5.5.3.Зависимость продуктивности 192
Выводы 196
Список использованных источников и литературы 198
- Особенности доминирующей группы
- Состав доминирующей группы
- Влияние метеорологических факторов на сообщество припоселкового кедровника
- Показатели продуктивности: суммарное обилие и биомасса
Введение к работе
Актуальность проблемы и степень изученности.
В связи с интенсификацией процессов антропогенной трансформации среды в последнее время проблема мониторинга экосистем приобрела особую значимость и определяет направление исследований ученых разных стран. Состояние природы является одним из главных условий существования и устойчивого развития человечества, что неизбежно связано с сохранением биологического разнообразия и биологических ресурсов. Глобальной программой, призванной скоординировать деятельность ученых разных стран, является Международная Конвенция по биоразнообразию, принятая в июне 1992 года на Конференции ООН при участии 157 стран и ратифицированная Россией в начале 1995 года. Одним из основных положений Конвенции является осуществление мониторинга экосистем и изучение биоразнообразия природных сообществ (Convention on biological diversity, 1992; Global biodiversity strategy, 1992).
В классическом понимании сообществом считается сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своим собственным составом, структурой, взаимодействием со средой, развитием и функциями (Уиттекер Р., 1980.).
Практически невозможно изучить биологию всех видов, входящих в сообщество, отследить и рассмотреть все многообразие связей их объединяющих. В настоящее время приемлемо изучение экологически сходных видов, составляющих, например, один - два близких трофических уровня и входящих в одну таксономическую группу. Эта система видов также имеет статус сообщества (Шенброт Г.И.,1986; Иваницкий В.В.,1986). Существует мнение о приоритете изучения таких сообществ, объединяющих представителей разных трофических групп, являющихся основными функционально-биоценотическими единицами, формирующими пищевую пирамиду и обеспечивающими функционирование и экологическую надежность экосистем (Островерхова Г.П., 1997).
Сообщества мелких млекопитающих рассматриваются нами как система совместно обитающих популяций разных видов близких экологических типов, функционирующая на основе информационного взаимодействия и занимающая в биогеоценозе определенное экологическое пространство (Москвитина Н.С., 1999).
Мелкие млекопитающие, в силу своей широкой распространенности, являются непременным компонентом каждой экосистемы и, составляя основу трофической пирамиды, участвуют в процессах, обуславливающих такие важные свойства экосистем, как продуктивность и стабильность. Благодаря высокой численности, видовому разнообразию и экологической лабильности, животные этой группы проявляют наиболее рельефные популяционные реакции на разнообразные формы антропогенных воздействий. Известно также, что упрощение структуры экосистем, связанное с колебаниями климата и накоплением токсичных отходов, приводит к быстрым изменениям численности мелких травоядных животных (Вудвелл Дж.,1972). Поэтому мелкие млекопитающие могут рассматриваться в качестве удобной биологической модели для комплексного изучения влияния человека на природные системы, разработки методов биоиндикации при оценке направлений и масштабов процессов антропогенной трансформации биогеоценозов.
Вместе с тем, экологический анализ населения мелких млекопитающих таежной зоны представляет самостоятельный интерес, особенно в связи с эпидемиологическим, лесохозяйственным, сельскохозяйственным значением этих животных и их тесными трофическими связями с ценными объектами пушного промысла (Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., 1981; Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г., 1992).
В настоящее время широко обсуждается вопрос об изменении климата планеты (Русанов В.И.,1988; G. Hegeri, 1998; David S Schimel, 1998 и др.).
Поэтому вопросы мониторинга климатических параметров и оценка влияния таковых на живые системы приобрели особую значимость. Имеются исследования, основанные на фактах и предположениях, которые рассматривают пространственную флюктуацию ареалов, изменение обилия птиц в связи с глобальными перестройками климатических процессов (Равкин Ю.С., 2002 и др.). Представляет интерес наличие такого рода зависимостей и в других группах животных.
Кроме того, чтобы реально отобразить воздействие на сообщества экологических факторов иного рода, в том числе и антропогенных, необходимо представлять меру и характер зависимости этих систем от постоянно действующих факторов, каковым является климат.
Очевидно, что мониторинг экосистем, будь то анализ биоразнообразия или динамики метеорологических показателей, как и любой другой аспект изучения экосистемы должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправным пунктом изучения сообществ (или других биосистем) должен являться надежный банк данных, фиксирующий имеющиеся объекты и их основные параметры, способный регистрировать дополнения по мере поступления нового материала. Необходимым требованием к такому банку является способность выдавать оперативную информацию о состоянии того или иного объекта по мере востребования. Поэтому наличие электронной базы данных становиться необходимым инструментом при исследовании составных компонентов биосистем и их динамики.
Исследованию сообществ мелких млекопитающих уделено много внимания (Макфедьен Э., 1965; Глотов И.Н., 1969; Юдин Б.С., 1969; Николаев А.С., 1972; Ивантер Э.В., 1975; Уильямсон М., 1975; Сообщества мелких млекопитающих Барабинской низменности, 1978; Джиллер П., 1988). В настоящее время оно бурно развивается (Шенброт Г.И., 1986; Шадрина Е.Г. Вольперт Я.Л., 1991; Шварц Е.А.и др., 1992; Чернышев Н.В. и др.. 1992;
Бердюгин К.И., 1987, 1998; Гашев С.Н., 1998, 2000; Jeffery and etc., 1998 и
ДР-)-
Фауна млекопитающих Западно-Сибирского региона, в том числе и
Томского Приобья, изучена достаточно полно (Крыжановская В.В., 1956;
Лаптев И.П., 1958; Строганов СУ., 1957; Шубин Н.Г., 1994; Москвитина
Н.С, Сучкова Н.Г., 1988).
Однако процессы взаимодействия популяций, выходящие на уровень сообществ начали изучаться сравнительно недавно (Кравченко Л.Б., 1999; Москвитина Н.С, 1999), поэтому в настоящее время проблемы динамики сообществ наземных позвоночных и исследование факторов, их определяющих является одним из наиболее актуальных направлений научной работы.
Цели и задачи. Целью настоящей работы стало исследование закономерностей видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Томского Приобья и ее пространственно-временной динамики. Достижение поставленной цели предусматривало решение следующих задач: 1.Создание электронного банка данных, включающего параметры абиотической среды и сведения о мелких млекопитающих. 2.Проведение сравнительного анализа мезоклимата в пространственном и временном аспектах.
3.Исследование видовой структуры лесных сообществ мелких млекопитающих, рассмотрение их динамики, выявление связей основных показателей с факторами среды.
4.Рассчет продуктивности сообществ, выявление особенностей ее динамики. 5.У становление основных тенденций изменчивости сообществ в различных условиях среды.
Научная новизна работы и личный вклад автора
В настоящей работе на основе анализа климата изучаемого временного периода рассмотрены мезоклиматические особенности изучаемого региона, проведен сравнительный анализ метеоданных изучаемого временного периода и предыдущего столетия.
С использованием методов статистической обработки проведен оригинальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Томского Приобья - выявлены типы временных состояний их видовой структуры, выявлены и обсуждены зависимости формирования временных состояний от комплекса метеорологических условий осенне-весеннего периода, показаны особенности формирования показателей биологического разнообразия и уровня продуктивности сообществ. Проведен сравнительный анализ лесных сообществ мелких млекопитающих по всем обсуждаемым параметрам и выявленным закономерностям.
Автор данной работы лично принимал участие в полевых исследованиях 1985 - 1990, 1993- 1996 годов. Он являлся одним из разработчиков электронной базы данных, включающей сведения по экологии и морфофизиологии мелких млекопитающих и метеорологическим показателям изучаемого периода. Автором были внесены в базу имеющиеся на кафедре данные о мелких млекопитающих, отловленных на территории Томского Приобья. Математическая обработка и анализ материала также осуществлен автором настоящей работы.
Практическая значимость
В настоящее время результаты изучения экологии сообществ все чаще находят применение при планировании системы природоохранных мероприятий (Сулей М.Э., Уилкокс Б.А., 1983; Margules С, Usher М., 1981; Carey, А. В., and Curtis. R. О., 1996).
В связи с тем, что данные исследований проведены на охраняемых территориях Першинского заказника - пойменный лиственный лес, территории, считающейся памятником природы местного значения -припоселковый кедровник, а также территориях, подверженных антропогенной нагрузке различного характера - смешанный лес приречной рекреационной зоны и смешанный лес пригородной промзоны, мониторинг населяющих их сообществ используется в качестве контроля в системе регионального экологического мониторинга, разрабатываемого лабораторией биоиндикации и экологического мониторинга ТГУ (Грант Головного совета МО «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека»).
Кроме того, оценка состояния сообществ мелких млекопитающих актуальна в связи с оценкой кормовой базы хищных млекопитающих заказника. Результаты исследований, методические разработки используются при проведении лекционных и практических занятий в ВУЗах г.Томска -ТУ СУР, ТГУ.
Апробация работы
Основные результаты диссертационной работы были представлены на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (г.Томск,2000); Всесоюзных, Всероссийских конференциях и совещаниях: «Грызуны»(г.Нальчик, 1988г.); «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих»(г.Владивосток, 1990г.); VI съезде Териологического общества (г.Москва, 1999); региональных научно-практических конференциях: «Проблемы региональной экологии.(г.Томск, 1998 г.); «Биологическое разнообразие животных Сибири» (г.Томск, 1998);. «Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири» (г. Томск, 1998), . VI съезде Териологического общества (г.Москва, 1999).
В процессе работы было опубликовано 11 печатных работ, среди которых 5 статей, а также 6 сообщений в сборниках тезисов международных, всесоюзных и всероссийских конференций. Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю зав. кафедрой зоологии позвоночных и экологии ТГУ, д.б.н.профессору Н.С. Москвитиной за осуществление общего руководства работой, а так же д.б.н., профессору кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ Агуловой Л.П., к.б.н. Несмеловой Н.Н.- доценту ТУСУРа за консультации в области математической статистики, Вершининой И.П. -ведущему инженеру каф. гидрологии ТГУ за консультативную помощь в области метеорологии; Стрекозову В.А.- сотруднику ТГУ за составление программы электронной базы данных. Автор благодарен всем соавторам за совместную работу.
Особенности доминирующей группы
Видовое богатство мелких млекопитающих протопоповского кедровника сформировано 14 видами, пять из которых представляют отряд насекомоядных, семейство бурозубок: обыкновенная бурозубка, равнозубая бурозубка, малая бурозубка, водяная кутора, восемь относятся к отряду грызунов, трем семействам мышиные - 1 вид - азиатская лесная мышь, беличьи - 1 вид - азиатский бурундук, хомякообразные - 7 видов : хомяк обыкновенный, рыжая полевка, красная полевка, красно-серая полевка, узкочерепная полевка, полевка-экономка, темная полевка.
Восемь из общего количества видов предпочитают в качестве мест обитания лесные биотопы, три вида встречаются как на открытых, так и на облесенных пространствах, столько же видов встречаются преимущественно в биотопах открытого типа (таблица З.1.1.).
По доле в населении среди видов, составляющих сообщество, преобладает красная полевка, для которой биотоп этого типа исключительно благоприятен. На протяжении всего периода наблюдений этот вид имеет статус абсолютного доминанта, либо доминанта (рисунок 3.2.1)
Остальные виды, входившие в доминирующую группу за период исследования, отнесены нами к второстепенным доминантам сообщества. Их отличительные от красной полевки черты - периодическое участие в доминирующей группе и наблюдаемая при этом невысокая доля в сообществе, соответствующая уровню содоминирующего вида.
Одним из членов этой группы является азиатская лесная мышь. Периодически азиатская лесная мышь содоминирует в зооценозе, достигая по численности статуса обычного вида. Кедрач особо благоприятен для этих зверьков в первую очередь в связи с богатой кормовой базой, нивелирующей нехватку ресурсов иного типа, присутствие которой испытывают, как правило, окраинноареальные виды (Ивантер Э.В., 1985). Интересно отметить, что колебания долей в населении этого вида происходят в противофазах с таковой красной полевки, что связано с конкурентными отношениями этих видов, сформированными на основе трофического преферендума. Оба вида, являясь преимущественно зерноядами, предпочитают употреблять в пищу семена кедра. Кроме азиатской лесной мыши, содоминантами в этом сообществе в некоторые годы могут становиться азиатский бурундук, обыкновенная бурозубка, полевка-экономка. Из ежегодно регистрируемых отловами видов (количество их колеблется от 4 до 11), в доминирующую группу (имеются ввиду доминанты и содоминанты) входят от одного до четырех. Это, как указывалось выше, красная полевка, азиатская лесная мышь, азиатский бурундук, полевка-экономка, обыкновенная бурозубка. Остальные виды на протяжении всех лет исследований являлись второстепенными и третьестепенными членами сообщества. Это представители семейства насекомоядных, серые полевки - темная и узкочерепная, лесные полевки - рыжая и красно-серая, хомяк. Исходя из того, что в данном сообществе постоянно доминирует единственный вид — красная полевка, видовая структура сообщества определена нами как монодоминантная.
Сходство и различие временных состояний видовой структуры сообщества в течение периода наблюдений показано посредством кластерного анализа (рисунок 3.2.2.).
В большинстве случаев видовые структуры близки (1978, 1981, 1984, 1983, 1979, 1980 годы составили первый кластер). Несколько больше от этой группы отличается видовая структура сообщества 1982, 1988 годов (второй кластер). Третий кластер в наибольшей степени обособлен и сформирован видовыми структурами 1985, 1986, 1988 годов. Результаты иерархической кластеризации временных состояний видовой структуры сообщества припоселкового кедровника. Доминирование красной полевки, напомним, свойственно временным состояниям сообщества на протяжении всего периода, а значит членам всех образованных кластеров.
Главной особенностью видовой структуры членов первого кластера можно назвать присутствие в значительных количествах полевки-экономки - в большинстве случаев это содоминирующий вид. Кроме этого вида, важную роль в структуре доминирования играет азиатская лесная мышь - в большинстве случаев это также содоминирующий вид.
Видовые структуры 1982 и 1988 годов ( второй кластер ) как и в предыдущем случае, объединяет наличие общих видов, определяющих структуру доминирования - красной полевки (доминант) и азиатской лесной мыши (содоминант). Численность полевки-экономки в эти годы была очень низкой. Например, в 1982 году она была отмечена в отловах в количестве одного экземпляра, а в 1988 году этот вид вообще не был зарегистрирован посредством отловов. Обыкновенная бурозубка и азиатский бурундук, содоминирующие в сообществе в 1988 году, присутствуют в отловах 1982 года, но в меньших количествах и являются второ- и третьестепенными видами. По-видимому, именно эта ситуация отражена относительно большими расстояниями внутри кластера и большим расстоянием вдоль второй шкалы, определенным методом многомерного шкалирования (рисунок 3.2.3.).
Видовая структура сообщества 1983 года по составу доминирующих видов, казалось бы, должна быть близка к временным состояниям сообщества второго кластера. Тем не менее, высокий показатель видового богатства и выравненности приблизил это временное состояние сообщества в большей степени к таковому 1984 года, что способствовало включению его в первый кластер. Рисунок 3.2.3 - Результаты многомерного шкалирования временных состояний видовой структуры сообщества припоселкового кедровника в проекции на плоскость
Описанная выше ситуация отражена результатами многомерного шкалирования (рисунок 3.2.3.). Если вдоль первой оси эти сообщества расположены относительно близко друг к другу, то проецирование на вторую ось не подтверждает этот результат.
Временные состояния сообщества, сгруппированные в третий кластер (1985, 1987 и 1986 годы) характеризуются абсолютным доминированием в структуре сообщества красной полевки. В проекции многомерного пространства на две оси эти годы также образуют отчетливо обособленную группу.
Состав доминирующей группы
Важную роль в структуре доминирования данного сообщества играет узкочерепная полевка, которая в остальных лесных сообществах если и встречается, то имеет по численности статус редкого, по доле в населении -третьестепенного вида. Основными видами сообщества здесь являются также обыкновенная бурозубка, красная и рыжая полевки. Эти виды (в первую очередь красная полевка) чаще остальных составляют высокую долю в населении мелких млекопитающих Киреевского и входят в доминирующую группу (рисунок 3.5.1.).
Тем не менее, показатель «доля вида в населении» у основных видов существенно изменяется из года в год. Статус обыкновенной бурозубки, рыжей и узкочерепной полевок по этому показателю может варьировать от третьестепенного до доминирующего, красной полевки - от второстепенного до доминирующего.
Вторую группу видов - второстепенных доминантов, члены которой за период наблюдения изредка содоминировали в сообществе, составляют полевая и азиатская лесная мыши, азиатский лесной бурундук, красно-серая, темная полевки, полевка-экономка.
Межгодовые колебания доли в населении сообщества позволяют придавать этим видам, в зависимости от года, статус от «третьестепенного» до «содоминирующего». По численности виды второй группы могут считаться, также в зависимости от года, чрезвычайно редкими, редкими, либо обычными.
Таким образом, отличительными особенностями видов первой и второй группы считается частота их вхождения в доминирующую группу, статус по доли в населении сообщества, а так же, как будет показано далее, уровень численности этих видов в сообществе.
Третью группу составили представители отряда насекомоядных -равнозубая, средняя, крошечная, малая, тундряная и бурая бурозубки, водяная кутора, сибирская белозубка, крот, а также представители отряда грызунов - лесная мышевка, домовая мышь, мышь-малютка, водяная, обыкновенная полевки. Доля этих видов в населении сообщества низка (обычно это третьестепенные виды, редко - второстепенные), а уровень численности в подавляющем большинстве соответствует статусу чрезвычайно редкого вида.
Видовая структура сообщества при таком большом количестве вероятных (10 видов) и реально регистрируемых доминантах и содоминантах (как было отмечено выше от 2 до 4 видов ежегодно) относится к полидоминантному типу.
Результатом кластерного анализа стало распределение временных состояний структуры сообщества по трем группам (рисунок 3.5.2).
Результаты иерархической кластеризации временных состояний видовой структуры сообщества приречной рекреационной зоны
Первая группа (кластер) включила в себя видовые структуры сообщества 1977, (1979, 1980) годов. Эти годы объединило доминирование в населении сообщества узкочерепной полевки. Во всех случаях содоминировала этому виду красная полевка. Остальные содоминанты различны: в 1977 году - красно-серая полевка; в 1979 году - полевая и азиатская лесная мыши; в 1980 году - полевка-экономка.
Причиной особой близости временных состояний видовых структур 1979 и 1980 годов, по-видимому, стали относительно высокие доли в населении сообщества двух видов мышей - азиатской лесной и полевой.
Во вторую группу вошли временные состояния видовых структур следующих лет: 1983, (1990, 1992), 1998, 1996. Признаками, объединившими их, послужили высокие доли в населении сообщества красной и рыжей полевок.
В этот период, за исключением 1996 года, оба вида входили в доминирующую группу. Так, в 1983, 1992 годах наблюдалось совместное доминирование красной и рыжей полевок. В 1990 году доминировала в сообществе рыжая полевка, а красная являлась содоминантом. В 1998 году доля в сообществе обоих видов была ниже, чем в предыдущие годы, что позволило отнести их к категории содоминантов, причем доля рыжей полевки превышала таковую красной (рисунок 3.5.1).
Исключением явился 1996 год. В этом году половину населения сообщества составила красная полевка, рыжая считалась лишь третьестепенным видом (на кластерном древе этот год удален от основной группы, составляющей кластер, что свидетельствует о некоторых особенностях его видовой структуры.)
Различия в видовые структуры, обусловившие неоднородность второго кластера, внесли также виды, отнесенные нами ко второй группе. Это полевая мышь - в 1983 и 1990 годах она была содоминантом сообщества. В 1990 году здесь, наряду с полевой мышью, содоминировал редкий для рассматриваемых сообществ вид - темная полевка. Всего в 1990 в структуре сообщества насчитывалось три содоминанта и один доминант.
Структуру доминирующей группы 1998 года, состоящую только из доминантов, разнообразили красно-серая полевка и полевка-экономка. Содоминантами красной полевки, существенно преобладавшей в структуре населения в 1996 году, были азиатская лесная мышь и обыкновенная бурозубка. Характерной чертой видовой структуры членов третьего кластера - (1981,1994), (1995,1997) - стало преобладание в ней обыкновенной бурозубки.
В эти годы обыкновенная бурозубка - единственный в населении сообщества доминирующий вид (при содоминировании бурундука в 1981 году, рыжей полевки в 1994 году и красной полевки в 1997 году). В 1995 году обыкновенной бурозубке содоминировали три вида - бурундук, красная, узкочерепная полевки.
Влияние метеорологических факторов на сообщество припоселкового кедровника
Результаты корреляции распределения временных состояний видовой структуры на плоскости (многомерное шкалирование) с метеофакторами в сообществе припоселкового кедровника продемонстрировали независимость формирования временных состояний структуры зооценоза от динамики метеорологических показателей. Не выявлено и зависимостей структурных особенностей сообщества, выраженных индексами видового разнообразия, выравненное видов от погодных условий. Биомасса, продуцируемая сообществом, также не обнаружила статистически достоверных связей с метеофакторами.
Но корреляционный анализ показал, что на уровень суммарного обилия данного сообщества оказывают воздействие средние температуры воздуха и почвы сентября и октября (таблица 4.2.1.).
Численность некоторых видов сообщества мелких млекопитающих припоселкового кедровника также обнаруживает зависимость от погодных условий (таблица 4.2.2).
Так, азиатский бурундук, вид - обычный для данного сообщества, обнаруживает зависимость численности от погодных условий сентября и октября. Причем, характер этой зависимости соответствует таковому суммарного обилия (таблицы 4.2.1; 4.2.2.). Летняя численность основного доминанта сообщества - красной полевки, а также второстепенного и третьестепенного видов - азиатской лесной мыши и рыжей полевки - также связана с погодными условиями октября, что находится в соответствии со связями суммарного обилия с этими погодными показателями (таблицы 4.2.1; 4.2.2.).
Как было показано в предыдущей главе, видовая структура сообщества мелких млекопитающих припоселкового кедровника, полностью определяется динамикой численности его основного доминирующего вида -красной полевки. Обитая в благоприятном биотопе, каковым для нее является, в частности, кедровник, красная полевка находится в малой зависимости от метеорологических факторов, определяя, таким образом, и малую степень зависимости от них видовой структуры сообщества в целом.
С другой стороны, можно предположить, что условия кедровника создают предпосылки для поддержания относительной стабильности микроклиматических условий. Так, формирование постоянного снежного покрова здесь, в местах затененных и закрытых от ветра, процесс с большей вероятностью поступательный, нежели в открытых, или мало затененных местах. Кроме того, возможность доступа животных к биологически ценному корму в осенне-зимний период, каковым является кедровый орех (Петров М.Ф., 1952), смягчает воздействие суровых погодных условий, если таковые наблюдаются в данной местности (Чернышов Н.В. и др., 1985; Шварц Е.А. идр, 1992).
По-видимому, характер связи между динамикой отдельных видов и метеоусловиями в данном сообществе корректируются наличием кедрового ореха.
Так, при высоких температурах почвы в октябре у животных сохраняется возможность интенсивно добывать орехи из подстилки, что определяет их хорошую обеспеченность кормом, позволяя с меньшим ущербом на уровне популяций, пережить суровые условия поздней осени. Заметим, что в наших
Например, состояния видовой структуры 1985 и 1988 годов, сформированы в условиях сентября с малым количеством заморозков (6 и 3 соответственно при средней многолетней 8.3+-4.7) и аномально низких средних максимальных температур октября (аномалии 1ой степени) и ноября (аномалии 2 степени). На рисунке 4.3.1. точки, соответствующие видовым структурам 1985 и 1988 годов, расположены в правой части рисунка. В большей или меньшей степени данная закономерность прослеживается и в остальные годы.
Исходя аз этих результатов, а также из анализа сходства и различий видовых структур сообщества во времени, приведенного в предыдущей главе, можно утверждать, что формированию в сообществе первого типа видовой структуры (характеризующимся преобладанием в ней красной, рыжей полевок и обыкновенной бурозубки) способствует сентябрь с минимальным количеством заморозков, сменяемый низкими средними температурами октября и ноября.
Результаты корреляционного анализа между динамикой численности отдельных видов сообщества и показателями погодных условий соответствуют приведенному выше утверждению (таблица 4.3.1.). исследованиях достоверно такая зависимость наблюдается у видов, чей кормовой рацион составляют преимущественно орехи - бурундук, красная полевка, азиатская лесная мышь (Москвитин С.С. и др., 1986; Шубин Н.Г., 1991), рыжая полевка, которая является практически всеядным видом.
Кроме того, величина урожая кедрового ореха находится в зависимости от погодных условий (Шинкин Н.А. и др., 1988) поэтому, следует предполагать, через формирование продуктивности кедра, опосредованное влияние метеофакторов на суммарное обилие мелких млекопитающих.
Показатели продуктивности: суммарное обилие и биомасса
Уровень и характер динамики суммарного обилия в сообществах различен. Наиболее высок средний уровень суммарного обилия в сообществе припоселкового кедровника. Несколько ниже - в смешанных лесах приречной рекреационной и пригородной промышленной зон (таблица 5.4.1.). Вместе с тем, самая большая межгодовая изменчивость этого показателя свойственна также припоселковому кедровнику. Самым стабильным сообществом по этому показателю можно считать сообщество припоселкового смешанного леса (таблица 5.4.1.). Данная ситуация в этом сообществе складывается, на наш взгляд, вследствие высокой, слабоварьирующей выравненности видов в этом сообществе, компенсаторных явлений численности одних видов другими (разделы 5.2., 5.3.).
Анализ периодичности суммарного обилия всех сообществ выявил преобладание двух-трехлетних циклов. Исключением стало сообщество припоселкового кедровника, где наблюдаются циклы протяженностью в четыре года. Необычным стал также пятилетний тренд снижения суммарного обилия в сообществе смешанного леса промзоны, на фоне которого регистрировали двухлетние низкоамплитудные циклы. Обращают внимание присутствующие в этом сообществе, а также в сообществе пойменного лиственного леса околодесятилетние циклы колебания суммарного обилия (Приложение 8). Лишь одному сообществу, находящемуся в ненарушенных условиях пойменного лиственного леса, свойственна правильная цикличность суммарного обилия с периодом в три года. Прерывистость наблюдений в смешанном лесу приречной рекреационной зоны не позволяет детально представить особенности многолетней динамики, но на имеющемся промежутке времени выявляются двухлетние циклы. Напротив, ацикличным типом динамики характеризуется сообщество смешанного леса пригородной промышленной зоны, где в течение шести лет отмечалась тенденция последовательного снижения суммарного обилия, сменившаяся резким увеличением данного показателя в особо благоприятный по метеорологическим условиям период.
Сходным типом динамики суммарного обилия отличаются сообщества в припоселковых лесных массивах - в чистом кедровнике и смешанном лесу со значительной примесью кедра. В целом они характеризуются менее выраженной цикличностью по сравнению с пойменным сообществом. Обращает на себя внимание отчетливое совпадение максимальных и минимальных показателей обилия по годам. Проведенный ранее анализ показал, что синхронизирующим фактором в данном случае выступает урожай кедра. При этом в чистом кедровнике подстилочный запас ореха после урожайного года значительно выше, что, в свою очередь, способствует растягиванию процесса снижения суммарной численности грызунов (Динамика сообществ мелких млекопитающих в различных биогеоценозах юго-востока Западной Сибири, 2002).
Механизм формирования суммарного обилия в изученных сообществах различен. Например, в сообществе припоселкового кедровника, в силу его монодоминантной видовой структуры, суммарное обилие обеспечивается преимущественно одним видом - красной полевкой. В сообществе припоселкового смешанного леса, обладающего олигодоминантной видовой структурой, уровень суммарного обилия обеспечивается группой доминирующих видов, среди которых основную роль также играет красная полевка. В сообществах пойменного лиственного леса и смешанного леса приречной рекреационной зоны существенный вклад в формирование суммарного обилия, в зависимости от года, может быть внесен как доминирующими, так и в совокупности с ними, второстепенными видами.
Представляет интерес сравнительная оценка подуктивности сообществ, выраженная показателем биомассы.
В среднем самая высокая биомасса наблюдается в сообществе припоселкового кедровника, затем следуют сообщества пригородной промышленной зоны и смешанного припоселкового леса. В остальных сообществах средняя биомасса несколько ниже. Но припоселковым сообществам свойственна меньшая изменчивость этого показателя по годам. Кратность изменений составляет здесь 3.5 - 4.9 раз, в то время как в других сообществах - от 6.0 до 18.5 раз (таблица 5.4.2 ).
Вспомним, что суммарное обилие сообщества припоселкового кедровника, имея максимальные средние показатели, сильно варьирует по годам. Это несоответствие определено различием размерных характеристик видов мелких млекопитающих. Такой крупный вид, как азиатская лесная мышь при численности, не превышающей 4-5 экземпляров на 100 ловушко-суток, может составлять в кедровниках 26,4 -37,4% биомассы сообщества.
Именно в этом биотопе заметных значений (до 26,4% по доле в населении сообщества ) достигает азиатская лесная мышь, рацион которой включает семена кедра.
Сообщество пригородной промышленной зоны, несмотря на высокий средний уровень биомассы является наименее стабильным по этому показателю. Колебания биомассы по годам составляет здесь 15,7 раза - больше, чем во многих сообществах.
Все сказанное позволяет сделать вывод, что стабильность и уровень биомассы мелких млекопитающих в различных местообитаниях не всегда линейно сопряжены с видовым разнообразием и характером колебаний суммарного обилия.
Известно, что сравнительно невысокая изменчивость показателя биомассы свидетельствует о постоянстве потока энергии, проходящего через трофические уровни такого сообщества, а, следовательно, и об его стабильности.
В наших исследованиях самыми продуктивными и стабильными по биомассе оказались сообщества припоселковых лесов, обладающие относительно низким видовым богатством, в случае припоселкового кедровника и видовым разнообразием и высоким колебанием суммарного обилия. Сообщество пригородной промышленной зоны, обладающее высоким средним значением видового разнообразия, напротив, низкопродуктивно и обнаруживает высокую межгодовую изменчивость биомассы. Возможно, данная ситуация есть следствие воздействия антропогенного фактора, воздействие которого выражено в этом сообществе. Известно, что резкие колебания продуктивности - вполне вероятная черта антропогенно измененных сообществ (глава 3.1).
