Радиальный прирост хвойных в лесотундре и северной тайге средней Сибири. Роль факторов внешней среды Кирдянов Александр Викторович

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Факторы, оказывающие влияние на радиальный прирост деревьев и его структуру 16

1.1. Введение к Главе 16

1.2. Физико-географические факторы 16

1.3. Почвенные факторы 20

1.4. Погодные факторы 23

1.5. Исследования древесных колец на севере Средней Сибири 26

1.5.1. Зона притундровых лесов 26

1.5.2. Исследования древесных колец в подзоне северной тайги Средней Сибири 33

Глава 2. Материалы и методы исследования 40

2.1. Описание мест сбора образцов и используемого материала 40

2.2. Измерение и анализ параметров древесных колец хвойных 49

2.2.1. Методика измерения параметров древесных колец 49

2.2.2. Статистические параметры хронологий и методы анализа 56

2.2.3. Дендроклиматический анализ, климатические данные 57

Глава 3. Климатический факторы, определяющие изменчивость параметров древесных колец хвойных на севере Сибири 62

3.1. Введение к Главе 3 62

3.2. Статистические параметры хронологий по ширине и максимальной плотности древесных колец лиственницы и ели на севере Средней Сибири 64

3.2.1. Ширина древесных колец в лесотундре Средней Сибири 64

3.2.2. Ширина древесных колец в подзоне северной тайги Средней Сибири 69

3.2.3. Максимальная плотность поздней древесины древесных колец в лесотундре и подзоне северной тайги Средней Сибири 72

3.3. Сравнительный анализ обобщенных хронологий хвойных на севере Средней Сибири 76

3.4. Дендроклиматический анализ хронологий по ширине и максимальной плотности древесных колец лиственницы и ели на севере Средней Сибири 83

3.4.1. Западный сектор лесотундры Средней Сибири 83

3.4.2. Восточный сектор изучаемого региона лесотундры Средней Сибири 87

3.4.3. Подзона северной тайги Средней Сибири 89

3.4.4. Связь увеличения согласованности радиального прироста хвойных на севере Средней Сибири с трендами в климатическом отклике ширины древесных колец деревьев 95

3.5. Многопараметрический анализ с использованием данных по изотопному составу древесных колец 99

3.5.1. Участки с подзоне северной тайги Средней Сибири 99

3.5.2. Анализ данных для участка в Восточной Сибири 102

Глава 4. Роль раннелетней температуры и даты схода снежного покрова для роста и формирования годичных колец деревьев 109

4.1. Введение к Главе 4 109

4.2. Используемый материал и методы 111

4.2.1. Древесно-кольцевые хронологии и климатические данные 111

4.2.2. Используемые методы 114

4.3. Зависимость параметров древесных колец от изменчивости температуры 116

4.3.1. Роль раннелетней температуры (расчеты для пятидневок с фиксированными календарными датами) 116

4.3.2. Значение даты схода снежного покрова 120

4.4. Климатические тренды 123

4.5. Обсуждение полученных результатов 126

4.5.1. Зависимость величины радиального прироста и структуры древесных колец от раннелетней температуры и даты схода снежного покрова 126

4.5.2. Роль пределов лимитирующего фактора и комбинированный эффект нескольких факторов среды, влияющих на рост и структуру древесных колец 127

4.5.3. Дендроклиматический анализ и феномен потери чувствительности роста деревьев к изменениям температуры 129

4.6. Текущие изменения в растительных сообществах субарктики Евразии и их связь с климатическими изменениями 132

Глава 5. Разделение климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и плотности годичных колец деревьев 138

5.1. Введение к главе 5 138

5.2. Район исследования, материалы и методика работы 139

5.2.1. Регион исследования и используемые хронологии 139

5.2.2. Два вида стандартизации дендрохронологических данных 141

5.2.3. Статистические параметры хронологий, материалы и методика расчета климатического отклика параметров колец 143

5.3. Сравнительный анализ статистических параметров хронологий 145

5.4. Сравнительный анализ обобщенных хронологий 148

5.5. Дендроклиматический анализ обобщенных хронологий 150

5.5.1. Климатический отклик параметров колец для общего периода 150

5.5.2. Климатический отклик параметров колец для всего периода с имеющимися ежедневными данными 153

5.5.3. Корреляционные связи хронологий с раннелетней и позднелетней температурой 156

5.6. Обсуждение полученных результатов 158

5.6.1. Связи параметров колец с температурой и внутрисезонная динамика формирования древесных колец 159

5.6.2. Пространственные особенности климатического отклика древесно-кольцевых параметров 160

5.6.3. Возможности использования тесно связанных параметров годичных колец деревьев 161

Глава 6. Роль гидротермического режима многолетнемерзлых почв 165

6.1. Введение к Главе 6 165

6.2. Сравнительный анализ хронологий для участков с различным гидротермическим режимом почв 166

6.2.1. Материалы и методы сравнительного анализа 166

6.2.2. Сравнительный анализ параметров древостоя и хронологий ширины древесных колец 170

6.2.3. Дендроклиматичесий анализ 171

6.2.4. Гидротермический режим почв, как фактор влияющий на динамику радиального прироста лиственницы 173

6.2.5. Связь радиального прироста лиственницы с глубиной деятельного слоя почвы 180

6.3. Особенности водного режима лиственницы на многолетнемерзлых почвах 185

6.3.1. Значение данных по изотопному составу кислорода воды и органического материала растений для изучения динамики роста древесных растений 185

6.3.2. Материалы и методы 186

6.3.3. Климатические условия на участках 191

6.3.4. Соотношение изотопов кислорода 195

6.3.5. Сравнительный анализ изотопного состава воды в почве и корнях 198

6.3.6. Значение водного режима лиственницы на многолетнемерзлых почвах 200

Глава 7. Влияние техногенных эмиссий предприятий Норильского промышленного района на радиальный прирост и усыхание лиственницы сибирской и ели сибирской 206

7.1. Введение к Главе 7 206

7.2. Используемые материалы и методы 208

7.2.1. Исследуемые участки 208

7.2.2. Методика сбора образцов, получения и обработки данных 212

7.3. Динамика гибели древостоев 215

7.4. Радиальный прирост деревьев 222

7.5. Элементный состав древесных колец лиственницы Гмелина на востоке Таймыра 228

7.6. Заключение к Главе 7 229

Заключение 232

Основные результаты и выводы 234

Список сокращений и условных обозначений 236

Список литературы 237

Приложение 1. Характеристика мест сбора дендрохронологических образцов в лесотундре и подзоне северной тайги Средней Сибири, используемых в работе в Главе 3 270

Приложение 2.Фотоиллюстрации участков сбора древесных образцов в лесотундре и подзоне северной тайги Средней Сибири 279

• Зона притундровых лесов
• Подзона северной тайги Средней Сибири
• Возможности использования тесно связанных параметров годичных колец деревьев
• Динамика гибели древостоев

Введение к работе

Актуальность темы. В последние десятилетия существенно возросло количество научных публикаций, в которых фиксируются текущие изменения климата и окружающей среды на территории всего земного шара. Показано, что за период с 1880 по 2012 гг. наблюдается рост глобально усредненной температуры поверхности суши и океана, рассчитанной на основе линейного тренда, на 0.85С (0,65–1,06С) (МГЭИК, 2014). Помимо этого, произошло сокращение запасов снега и льда, а уровень моря повысился (МГЭИК, 2014). Отмечается, что темпы изменений климата, наблюдаемые на протяжении последних десятилетий, не имеют аналогов для временных интервалов до нескольких тысячелетий (Stocker et al., 2013).

В настоящее время изменения климата уже привели к значительным трансформациям в составе и динамике растительных сообществ (Gottfried et al., 2012; Vellend et al., 2017), а также сдвигам границ ареалов различных видов растений (Grabherr et al., 1994; Dobbertin et al., 2005), включая продвижение северной и высотной границ их распространения (Харук и др., 2004, 2006; Моисеев 2011; Payette, 2007; Esper, Schweingruber, 2004; Holtmeier, Broll, 2007; Devi et al., 2008; Hagedorn et al., 2014). Указанные изменения в наибольшей степени проявляются в регионах, где экосистемы чувствительны к влиянию тех или иных климатических факторов и сами климатические изменения наиболее выражены. Одним из таких регионов является северо-восток Евразии (северные регионы Сибири), где рост растительности лимитируется температурой, и для которого в течение последних десятилетий отмечается наибольшая скорость роста температуры (Груза и др., 2014, 2015). Кроме того, поскольку именно для высоких широт северного полушария прогнозируется наиболее высокие темпы потепления (МГЭИК, 2014; IPCC, 2013), то это предполагает значительную ответную реакцию всех компонентов экосистем, в том числе древесной растительности. Соответственно, территория северной Сибири, находящаяся в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты (Brown et al., 2001; Kotlyakov, Khromova, 2002), является одним из ключевых регионов для изучения влияния факторов внешней среды и климатических изменений на рост и продуктивность лесных экосистем.

Среди наиболее действенных методов оценки темпов изменений в экосистемах является мониторинг их состояния на длительных промежутках времени. Древесная растительность выступает в качестве надежного источника информации об условиях среды и природных процессов в прошлом, поскольку эта

информация регистрируется в изменчивости целого набора параметров годичных колец деревьев и может сохраняться достаточно длительное время (Шиятов, 1986; Ваганов и др., 1996; Fritts, 1976; Schweingruber, 1988; Dendroclimatology …, 2011).

Работы по получению и анализу древесно-кольцевых хронологий на севере
Средней Сибири были начаты в середине XX-го столетия (Ловелиус, 1970;
Галазий, 1981), и к настоящему времени накоплен огромный фактический
материал для большого числа участков в зоне притундровых лесов и подзоны
северной тайги региона (Ваганов и др., 1996; Панюшкина и др., 1997;
Schweingruber et al., 1996; Sidorova et al., 2009, 2010; Esper et al., 2010; Hellmann et
al., 2016 и др.). Для имеющихся древесно-кольцевых хронологий проведена
определенная работа по изучению реакции радиального прироста на воздействие
различных факторов внешней среды. Однако до недавнего времени большинство
из этих работ было сконцентрировано, в основном, на дендроклиматическом
аспекте. Например, была проведена реконструкция температурных условий за
периоды от несколько сотен лет до нескольких тысяч лет (Ваганов и др., 1996;
Наурзбаев, Ваганов, 1999; Naurzbaev et al., 2002). Исследования с использованием
нескольких параметров древесных колец расширили границы

дендроклиматического анализа (Sidorova et al., 2010; Byrukhanova et al., 2015), но были проведены лишь для отдельных участков этого региона. Таким образом, до настоящего времени отсутствует целостная картина, позволяющая выявить наиболее важные факторы внешней среды, определяющие прирост стволовой биомассы для огромной территории зоны притундровых лесов и подзоны северной тайги Средней Сибири.

Цели и задачи работы. Целью работы являлось выявление факторов внешней среды, определяющих изменчивость параметров структуры древесных колец и их изотопного состава у хвойных в лесотундре и северной тайге Средней Сибири.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Обновить и расширить сеть дендроклиматического и дендроэкологического мониторинга для лесотундры и подзоны северной тайги Средней Сибири посредством построения древесно-кольцевых серий для новых участков и получения данных для характеристик структуры годичных колец хвойных.

2. Провести сравнительный анализ изменчивости параметров годичных колец деревьев для различных дендрохронологических участков, выявить пространственно-временные тренды в согласованности роста деревьев и особенности климатического отклика параметров древесных колец для разных участков и районов Средней Сибири.

3. Рассмотреть возможность получения дополнительной информации об изменчивости климата и роста деревьев с использованием многопараметрического подхода к анализу структуры древесных колец и методов стандартизации древесно-кольцевых хронологий.

4. Оценить роль гидротермического режима почв для роста и формирования древесных колец лиственницы в зоне сплошного распространения многолетнемерзлых грунтов в Сибири.

5. Оценить степень влияния техногенных выбросов предприятий Норильского промышленного района на радиальный прирост хвойных и динамику гибели древостоев в условиях, близких к экстремальным по температурному режиму для роста деревьев.

Защищаемые положения.

1. В условиях севера Евразии дата схода снежного покрова, зависящая от количества выпавших твердых осадков и температуры весенне-раннелетнего периода, является одним из важнейших факторов, определяющих изменчивость радиального прироста и параметров структуры древесных колец лиственницы.

2. Разделение климатического сигнала, содержащегося в изменчивости характеристик древесных колец (ширина и максимальная плотность годичных колец), позволяет получить новые данные о влиянии температуры воздуха в отдельные промежутки сезона на рост годичных колец у хвойных на севере Евразии.

3. Анализ соотношения стабильных изотопов кислорода в основных пулах воды, вовлечённых в процесс водного обеспечения деревьев, позволяет выявить особенности этого процесса в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты и определить его звенья, наиболее подверженные влиянию при уменьшении доступности воды из почвы.

4. С использованием хронологий ширины годичных колец деревьев в зоне влияния выбросов предприятий Норильского промышленного района восстановлена динамика отмирания древостоев и показаны различия в устойчивости к загрязнению двуокисью серы для лиственницы сибирской и ели сибирской.

5. Многопараметрический подход к анализу древесных колец с использованием численных характеристик профиля плотностной и клеточной структуры годичных колец деревьев, а также их изотопного состава, существенно расширяет возможности дендроклиматического и дендроэкологического мониторинга северных регионов Евразии.

Научная новизна и теоретическая значимость. В представленной работе обобщены результаты комплексного исследования влияния различных факторов внешней среды на рост и формирование древесных колец для обширного и труднодоступного региона северной Евразии. Впервые для территории Сибири на основе многопараметрического подхода проведен анализ изменчивости структуры и изотопного состава древесных колец, а также отклика различных параметров колец на изменения экзогенных факторов.

Благодаря предложенной методике разделения климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и максимальной плотности древесных колец, были получены новые данные о влиянии температурного режима отдельных интервалов вегетационного периода на радиальный рост древесных растений на севере Евразии.

Разработан и осуществлен эксперимент по определению особенностей
водного обмена лиственницы, произрастающей в зоне сплошного

распространения многолетней мерзлоты на севере Средней Сибири, результаты которого имеют важное значение при прогнозировании отклика роста деревьев в условиях деградации мерзлоты.

Показана роль даты схода снежного покрова для роста и формирования древесных колец хвойных на севере Евразии. Выявлены основные тенденции в изменении растительных сообществ северных территорий Евразии в связи с изменениями летней температуры и высоты снежного покрова.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Данная работа
выполнена с использованием обширного фактического материала,

репрезентативного на пространственных шкалах от отдельного древостоя до региона. Для получения первичных данных использовалось современное, в том числе уникальное оборудование ряда российских и зарубежных научных центров. При обработке и анализе данных были применены либо стандартные, либо уникальные, но уже апробированные методики, подходы и программное обеспечение. Результаты исследования были представлены в ряде статьей в ведущих, а также специализированных международных журналах, которые обеспечивают критическое рассмотрение и рецензирование публикуемых работ научной общественностью. Все вышеперечисленное, безусловно, является подтверждением обоснованности и достоверности полученных в работе результатов и сделанных выводов.

Практическая значимость. В ходе выполнения представленной работы
проведено обновление и расширение сети дендроклиматического и

дендроэкологического мониторинга для северных регионов Средней Сибири,

которая широко используется для реконструкции климатических условий в прошлом. Предложена и апробирована методика разделения климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и плотности древесных колец. Эта методика может быть использована не только для получения дополнительной информации об изменчивости климатических переменных, но и выявления особенностей формирования древесных колец (накопления стволовой биомассы) хвойных. Показана возможность использования методов дендрохронологии для определения степени воздействия техногенных эмиссий на лесные экосистемы северных регионов Сибири.

Личный вклад автора. Представленная работа является обобщением
исследований роста и структуры древесных колец хвойных на севере Евразии,
проводимых автором в течение более 20 последних лет (с 1993 года), в результате
чего сформировались представления автора о влиянии факторов внешней среды
на радиальный рост древесных растений в зоне сплошного распространения
многолетней мерзлоты на севере Сибири. Сбор большей части

дендрохронологического материала, его измерение, датировка и анализ проведены либо автором, либо при его непосредственном участии. Используемые в работе измерения изотопного состава проведены совместно с д.б.н. А.Н. Николаевым, к.б.н. О.В. Сидоровой и к.б.н. А.А. Кнорре. Денситометрические измерения для материала, собранного с середины 1990-ых, выполнены автором. Определение целей и задач данного исследования, подбор материала, его обработка и интерпретация полученных результатов автором выполнены самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены и обсуждались на 4 всероссийских научных конференциях: “Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды” (Иркутск, 2000); “Дендрохронология: достижения и перспективы” (Красноярск, 2003); “Новые методы в дендроэкологии” (Иркутск, 2007); «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009).

Также результаты были представлены на 18 международных конференциях: “Modelling of Tree-Ring Development - Cell Structure and Environment” (Freiburg, Germany, 1994); “Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных” (Красноярск, 1996); First IGBP PAGES Open Science Meeting “Past Global Changes and their Significance for the Future” (London, UK, 1998); IUFRO Interdivisional Symposium “Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization” (Krasnoyarsk, 1998); XXI IUFRO World Congress “Forests and Society: The Role of Research” (Kuala Lumpur, Malaysia, 2000); 6^th International Conference on

Dendrochronology “Tree Rings and People” (Davos, Switzerland, 2001); “Climate
change and their impact on boreal and temperate forests” (Ekaterinburg, Russia, 2006);
7th International Conference on Dendrochronology “Cultural Diversity, Environmental
Variability” (Beijing, China, 2006); “Tree Rings in Archaeology, Climatology and
Ecology” (Freiburg, Germany, 2010); 8^th International Conference on

Dendrochronology (Rovaniemi, Finland, 2010); IBFRA conference “Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions” (Krasnoyarsk, Russia, 2011); DENDROSYMPOSIUM 2012 “TRACE: Tree Rings in Archaeology, Climatology and Ecology” (Potsdam and Eberswalde, Germany, 2012); “The impact of climate change on forests and agricultural ecosystems and adaptation strategies” (Krasnoyarsk, Russia, 2012); International ZOTTO workshop on “The response of northern Euarasian ecosystems to global climate change: from observations to forecasting” (Krasnoyarsk, Russia, 2013); International Symposium on Wood Structure in Plant Biology and Ecology (WSE) (Naples, Italy, 2013); Международная дендрохронологическая конференция «РусДендро-2014» (Иссык-Куль, Кыргызстан, 2014); International Scientific Conference on Dendrochronology EURODENDRO2015 (Antalya, Turkey, 2015); 16th International Multidisciplinary Scientific GeoConference SGEM2016 (Albena, Bulgaria, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 научных работ, из которых 29 статей опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК для докторских диссертаций. Две работы представляют собой главы в коллективных монографиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка сокращений, списка литературы и приложений. Текст работы изложен на 284 страницах и иллюстрирован 25 таблицами и 75 рисунками. Список использованной литературы содержит 332 источника, из которых 231 работа на иностранных языках.

Зона притундровых лесов

Работы по получению древесно-кольцевых хронологий и изучению радиального прироста деревьев на севере Средней Сибири были инициированы в начале второй половины XX-го столетия Г.И. Галазием и В.И. Ворониным, которые построили хронологии для лиственницы, произрастающей на плато Путорана для периода с 1700 по 1959 и с 1866 по 1969 гг. (Галазий, 1981). В конце 1960-ых годов во время работ палеогеографической экспедиции Ленинградского педагогического института был собран древесный материалы для построения дендрохронологического ряда длительностью 345 лет для местообитаний вблизи верхней границы распространения лиственницы в районе оз. Аян на плато Путорана (Ловелиус, 1970). С помощью полученной хронологии ширины древесных колец были выявлена 20-22-летняя периодичность изменчивости реконструированной температуры. В период с 1969 по 1976 гг. в ходе изучения наиболее северных древостоев лиственницы в урочище Ары-Мас Полярной комплексной экспедицией Ботанического института АН СССР был собран материал и построены дендрохронологические ряды для ряда районов на севере Средней Сибири, часть из которых была опубликована (Ловелиус, 1979, Кнорре и др., 1971). Хотя первые хронологии для региона не всегда было построены корректно вследствие использования материала для небольшого количества деревьев и/или отсутствия процедуры датировки, эти работы показали перспективность проведения дендроклиматических исследований в регионе.

В 1977 году сотрудниками Института экологии растений и животных (г. Екатеринбург) были проведены сборы образцов древесины в центральной части Средней Сибири в низовьях рек Хатанга (устье р.Казачья) и Котуй. По результатам этой работы для материала по живым деревьям была создана древесно-кольцевая хронология длительностью более 460 лет (Шиятов, 1979), которая впоследствии была продлена с помощью исторического материала. Данный временной ряд длительностью 664 года, с 1314 по 1977 гг., лег в основу определения календарной даты начала строительства Богоявленской церкви в пос. Хатанга, а также выступил в качестве начального этапа работ по созданию сверхдлительной хронологии в регионе с использованием материала для полупогребенной, погребенной древесины и древесины недавно отмерших деревьев (Наурзбаев, Ваганов, 1999, Naurzbaev et al. 2002). К настоящему времени для северо-восточной части Таймыра построена и проанализирована одна из наиболее значимых сверхдлинных хронологий по ширине древесных колец для Северного полушария, с помощью которой проведена реконструкция летней температуры для последних двух тысяч лет (Ваганов и др., 2000; Briffa et al., 2008; Naurzbaev, Vaganov, 2000; Naurzbaev et al., 2001, 2002).

Помимо выполнения экспедиционных работ в центральной части Средней Сибири, в 1977 году сотрудники Института экологии растений и животных провели сборы древесного материала для живых деревьев в пределах Норильского промышленного района, в результате обработки которого были получены хронологии по ширине древесных колец длительностью около 400 лет для лиственницы и ели. Впоследствии, эти дендрохронологические ряды были использованы в качестве референтных для построения обобщенных и генерализированных хронологий для местообитаний на разном удалении от г. Норильска с целью оценки влияния климатических факторов и техногенных выбросов предприятий на прирост древесных растений и состояние лесных экосистем региона (Ившин, 1992, 1993, 1994; Ivshin, Shiyatov, 1995). Для этих хронологий было получено, например, что в изменчивости ширины древесных колец содержится сильный климатический сигнал прежде всего температуры летних месяцев, который явственно прослеживается для периода до 1960-го года. После 1960-го года происходит ослабление зависимости радиального прироста от климатических параметров, которое сопровождалось существенным падением величины ширины древесных колец, возрастанием доли выпадающих колец, а также массивной гибелью деревьев. В дальнейшем, подобная работа по анализу влияния техногенных выбросов предприятий г.Норильска на радиальный прирост лиственницы и ели была проделана для четырех участков с лиственничниками, характеризующихся разной степенью поражения (Симачев др., 1992). В результате анализа полученных хронологий длительностью до 300 лет было показано снижение радиального прироста с начала 1960-ых годов. Резкое падение величины древесных колец совпадает с началом периода массового усыхания древостоев на рубеже 1970-ых – 1980-ых годов, то есть после пуска Надеждинского металлургического завода.

В настоящее время работы по изучению роста древесных растений в зоне влияния техногенных эмиссий предприятий Норильского промышленного района также продолжаются. Помимо работ, результаты которой приведены в Главе 6 (Кирдянов и др., 2014; Panyushkina et al., 2016), особого упоминания требует исследования В.И. Воронина и Р.А. Зиганшина (1999), Ф.Х. Швейнгрубира и В.И. Воронина (Schweingruber, Voronin, 1996) а также В.И. Воронина (2005), в которых было проведено определение начала периода массового усыхания древостоев и причин, его вызвавших. Для решения этой задачи был произведен отбор проб для ели, лиственницы и березы на большой территории, подверженной воздействию техногенных выбросов, проведена датировка периодов массовой гибели деревьев разных видов и осуществлен анализ клеточной структуры древесных колец (например, изменение количества клеток в кольце, а также толщины клеточной стенки ранней и поздней древесины. Показано, что, прежде всего, под действием техногенных токсикантов теряют активность камбиальные клетки. В древесных кольцах всех трех исследованных пород в предлетальной фазе было образовано меньшее количество клеток, чем в период до повреждения.

В еще одной работе, опубликованной по результатам дендрохронологического и дендроклиматического анализа радиального прироста лиственницы Гмелина в районе озера Лама (плато Путорана) было выявлено резкое увеличение числа экстремумов радиального прироста деревьев для последнего 50-летнего периода (Матвеев, Гупалов, 2015). Резкое возрастание амплитуды и частоты колебаний прироста лиственницы в последние 40-45 лет (с конца 1960-х гг.) и некоторое увеличение прироста в этот период, по мнению авторов свидетельствуют как о росте нестабильности климатических условий, так и о воздействии на лесные экосистемы плато Путорана выбросов Норильского металлургического комбината.

С 1981 года для деревьев, произрастающих на севере Средней Сибири, начаты проводиться измерения и анализ не только ширины древесных колец, но и параметров их структуры. Так, в результате анализа материала для старовозрастных деревьев лиственницы, произрастающей на северной границе леса полуострова Таймыр, было показано, что параметры клеточной структуры отражают особенности сезонной динамики температуры, а кривые распределения клеток по размерам различаются для холодных и теплых периодов (Ваганов и др., 1985а, б). В 1996 году были опубликованы результаты анализа шести клеточных хронологий по ели, лиственнице и сосне для трех районов на западе Средней Сибири вдоль профиля от полярной границы леса до подзоны северной тайги (Vaganov et al., 1996). В работе Е.А. Ваганова с соавторами (Ваганов и др., 1996) эти хронологии были также использованы в качестве дополнительного источника информации об изменениях климата. Было показано, что в клеточных данных, а именно, в размерах клеток отдельных колец фиксируется информация об изменениях скорости сезонного роста, зависящей от температуры воздуха в период наиболее активного роста дерева в сезоне (конец июня-начало июля). Размеры клеток ранней и поздней древесины и денситометрические данные для трех из этих участков были в дальнейшем использованы для расчета массы трахеид в разных зонах древесных колец и выявления климатической информации, содержащейся в ее изменчивости, а также различий в темпах аккумулирования углерода в клеточной стенке трахеид двух зон древесных колец в благоприятные и неблагоприятные для роста деревьев годы (Silkin and Kirdyanov 2003).

В работах В.Е. Беньковой с соавторами (2012) и В.В. Симанько с соавторами (2013) проведен анализ ксилотомических характеристик годичных колец у лиственницы Гмелина на Таймыре и Котуйской возвышенности, что позволило выявить различия в скорости роста и влиянии климатических факторов на радиальный прирост и клеточные параметры годичных колец у деревьев, произрастающих в разных микроэкологических условиях, а именно, на границе экотона лес-тундра и типичном для лесотундры, так называемом, сомкнутом древостое. Данные о клеточной структуре древесных колец позволили авторам сделать выводы об эффективности выполнения водопроводящей функции у деревьев, произрастающих на многолетнемерзлых почвах. В представленной диссертационной работе данные о размерах трахеид и их клеточной стенки для отдельных участков в зоне притундровых лесов в Средней и Восточной Сибири анализируются в Главе 4.

Подзона северной тайги Средней Сибири

Результаты дендроклиматического анализа хронологий лиственницы и ели подзоны северной тайги Средней Сибири показаны на Рисунке 3.9. Для наглядности результаты были разбиты на две группы: где на графиках 3.9А и 3.9Б приведены данные для более южных участков вдоль р. Н.Тунгуска, а на 3.9В и 3.9Г – для относительно северных участков (вдоль р. Кочечум). Отклик радиального прироста хвойных на изменения температуры воздуха и количество выпадающих осадков в подзоне северной тайги Средней Сибири имеет характерные особенности, отличающие его от реакции ШГК в лесотундре. Благодаря более благоприятному температурному режиму рост древесных колец начинается в подзоне средней тайги раньше, что находит отражение в значимых корреляциях с температурой июня (Рисунки 3.9А и 3.9В).

Эти значимые коэффициенты корреляции с температурой июня изменяются в достаточно широких пределах: от 0.28 для лиственничника кустарничково-лишайниково-зеленомошного участка HE в долине реки Н.Тунгуска до 0.67 для лиственничника зеленомошно-лишайникового на приподнятом плато (участок PlatLG), где температура летнего периода на 0.7-1.4С ниже, чем для большинства других местообитаний (по данным измерений температуры воздуха на участках в течение 2 лет). Только у ели, произрастающей на этом же плато отмечается положительная корреляция с температурой не только июня, но и июля. Для большинства хронологий отмечаются значимые корреляции и для усредненных температур для нескольких летних месяцев. Кроме того, для 6 из 15 временных серий лиственницы наблюдается отрицательное влияние температуры марта и/или апреля.

Связи радиального прироста деревьев в подзоне северной тайги с осадками отдельных месяцев (Рисунок 3.9Б, Г) значительно слабее, чем с температурой. Тем не менее, для мая прослеживается отрицательное влияние осадков на ширину годичных колец лиственницы на 7 из 15 участков. Вероятно, это обусловлено сдвижкой начала сезона роста на более поздние даты в связи с выпадением осадков в виде снег. Хотя среднемесячная температура мая по данным метеорологической станции Тура в период с 1932 по 1990 гг. выше нуля Цельсия и составляет +3.2С, выпадение твердых осадков даже во второй половине мая не является экстраординарным (см. Главу 6). Помимо этого, необходимо отметить отрицательную корреляцию ШГК хронологии, полученной для участка PlatLG с осадками июня, которую достаточно тяжело объяснить, так как участок не характеризуется как избыточно-увлажненный. Вероятно, в данном случае проявляется влияние взаимной отрицательной корреляции между самими рядами осадков и температуры июня (r=-0.44, p 0.001), поскольку для хронологии PlatLG характерны наиболее высокие коэффициенты корреляции с температурой этого месяца среди рассматриваемых для подзоны северной тайги.

Для трех имеющихся для региона хронологий МАКС получены достаточно различные результаты дендроклиматического анализа (Рисунок 3.10). Максимальная плотность наиболее высокого по расположению участка PL-Y, находящегося на высоте около 590 м н.у.м., и где летняя температура в среднем на 1С ниже, чем на других пробных площадях, значимо коррелирует с температурой июня и июля, а также средней температурой двух первых и всех трех летних месяцев (Рисунок 3.10А). Температура и осадки марта, а также осадки мая оказывают отрицательное влияние на МАКС участка 05 (Рисунок 3.10Б), который расположен на высоте около 200 м н.у.м., где температурный режим более благоприятный для роста деревьев. В то же время, осадки июля и усредненные температуры летних месяцев положительно влияют на формирование максимальной плотности поздней древесины этого участка. Для МАКС участка HEM корреляции обнаружены только с осадками: -0.35 с осадками марта и +0.29 – июля. Таким образом, для большинства участков в подзоне северной тайги МАКС является менее информативным для получения данных об изменчивости летней температуры по сравнению с хронологиями в лесотундре.

Полученный результат является закономерным, поскольку температурный режим для роста древесных растений в подзоне северной тайги более благоприятный по сравнению с лесотундрой. Так, по инструментальным данным станции Тура среднегодовая температура за период с 1935 по 1990 гг. составляет -9.3С, а за летний период +13.8С, тогда как в Дудинке температура за эти же периоды составляет -10.1С и +9.6С и в Хатанге -11.9С, +10.1С. При этом, в Туре, в отличии от Дудинки и Хатанги, среднемесячные температуры становятся положительными уже в мае, что свидетельствует о более длительном вегетационном периоде, который способствует формированию больших по размеру древесных колец (McMahon et al., 2010). Тем не менее, достаточно высокие значения коэффициентов корреляции МАКС для участков на высоте около 600 м н.у.м показывают, что и в пределах подзоны северной тайги можно найти участки, хронологии для которых могут быть использованы для реконструкции температуры.

В целом, результаты, описанные в разделе 3.4, хорошо согласуются с данными, ранее полученными для изучаемого региона (Ваганов и др., 1996, Kirdyanov, Zaharjevsky, 1996, Панюшкина и др., 1997, Briffa et al., 2002, Vaganov et al., 1999, Kirdyanov et al., 2003, 2007, Knorre et al,. 2006, Esper et al., 2010; Kirdyanov et al., 2016 и др.,) – основным фактором внешней среды, определяющим рост и формирование древесных колец хвойных, является температура сезона роста. Для всей рассматриваемой территории Средней Сибири, для которой характерны низкие температуры в течение зимнего периода, прирост древесины растений жестко лимитирован временными рамками короткого вегетационного периода с конца мая в до середины августа – начала сентября в подзоне северной тайги (Брюханова и др., 2013, Rinne et al., 2016) и еще меньшей продолжительности в лесотундре, где среднегодовые температуры значительно ниже. В течение этого очень ограниченного числа теплых дней даже небольшие вариации средней температуры и/или температурные экстремумы могут приводить к существенным флуктуациям радиального прироста (Esper et al., 2010, Duchesne et al., 2012), а значит и продуктивности лесных экосистем (Кнорре и др., 2007, Knorre et al., 2006, Babst et al., 2013, Kauppi et al., 2014).

Вариации раннелетней температуры, т.е. в течение периода, когда происходит реактивация камбия и деление камбиальных клеток, оказывают наибольшее влияние на изменчивость радиального прироста хвойных в условиях, где рост лимитирован температурой (Ваганов, 1996). Температура воздуха в лесотундре Средней Сибири устанавливается выше порога в +5С только в середине июня. Соответственно, процесс активации камбия и появления новых клеток ксилемы начинается не ранее второй декады июня и продолжается в июле. Результаты корреляционного анализ температуры пятидневок и размеров клеток показал, что клеточные размеры и их продукция статистически значимо зависят от температуры лишь того периода, когда происходит деление этих клеток (Кирдянов, 1999, Vaganov et al., 1999, Kirdyanov et al., 2003). В связи с этим, значимые корреляции ШГК с температурой июня и июля, а в случаях наиболее северных участков только июля, являются логичным результатом. В поздоне северной тайги активация сезонного роста происходит в конце мая-начале июня (Bryukhanova et al., 2013), что определяет июнь, как месяц, когда происходит активное деление камбиальных клеток, и период, определяющий конечную ширину древесных колец.

Плотность древесины зависит от размеров клеток и толщины клеточной стенки (Silkin, Kirdyanov, 2003). В лесотундре, температура начала сезона роста (июнь-июль) является определяющей для размеров клеток, а в августе происходит формирование вторичной клеточной стенки (что подтверждается фактом появления «светлых» колец при ранних заморозки в начале августа) (Годовые научные отчеты…, 1990). Кроме того, в течение всего вегетационного периода происходит накопление веществ, часть из которых откладывается в клеточной стенке (Kagawa et al., 2006 a,b). В совокупности, это приводит к тому, что МАКС в лесотундре показывают связь с температурой всех летних месяцев. В подзоне северной тайги влияние летней температуры на камбиальную активность и процессы формирования колец ослабевает, что связано с более благоприятным по сравнению с лесотундрой температурным режимом. Тем не менее, для участка на плато, для которого отмечаются более низкие значения летней температуры, характер связей с температурой схож с тем, что наблюдается в лесотундре.

Возможности использования тесно связанных параметров годичных колец деревьев

Изложенные в этой главе результаты, а также ранее опубликованные данные (Ваганов и др., 1999; Мазепа, 1998; Vaganov et al., 1999; Kirdyanov et al., 2003; Panyushkina et al., 2003) показывают, что при изучении особенностей роста деревьев на северной границе леса в Евразии необходимо учитывать широкий спектр климатических переменных, а не только среднюю температуру летнего периода. При этом, необходимо рассматривать связи и между самими параметрами годичных колец деревьев. Так, индексные хронологии ШГК и МАКС для условий, в которых у деревьев формируются узкие кольца, и рассчитанные стандартным путем, общепринятым в настоящее время в дендроклиматологии, содержат очень схожую информацию об изменениях факторов внешней среды, поскольку тесно связаны между собой. Последнее становится особенно важным при реконструкции изменений климатических факторов. Совместное использование индексов плотности и ширины колец, рассчитанных в соответствии со стандартными методиками, не является правомерным при множественном регрессионном анализе в случае, если наблюдается высокая корреляция между этими двумя параметрами. Но именно такая ситуация характерна для годичных колец деревьев, произрастающих в экстремальных условиях и поэтому наиболее подходящих для дендроклиматических реконструкций.

Одним из возможных вариантов совместного использования тесно связанных параметров древесных колец при проведении дендроклиматических реконструкций является, например, переход к сумме нормированных хронологий (Kirdyanov et al., 2008, Глава 3). Благодаря использованию такого подхода был получен дендрохронологический параметр ШГК+МАКС, для которого наблюдаются более тесная связь с отдельными климатическими переменными.

Однако, предложенная в этой Главе и апробированная выше методика разделения климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ШГК и МАКС, позволила получить новый параметр, использование которого может привести к пересмотру результатов дендроклиматических реконструкций. Этот вывод следует из результатов сравнительного анализа дендроклиматического анализа для МАКС и IМАКС, представленных на Рисунках 5.5 и 5.6, а также многолетних изменений самих параметров колец (Рисунок 5.4). В частности, применение предложенной методики стандартизации денситометрических данных дает возможность реконструировать температуру разных промежутков вегетационного периода при помощи данных по клеточной структуре (Panyushkina et al., 2003, Шишов, Кирдянов, 2003). С другой стороны, применение этой методики позволило бы повысить качество дендроклиматических реконструкций. Например, стандартизация такого показателя, как ширина поздней древесины относительно данных по ширине ранней древесины позволила улучшить корреляционную связь с летними осадками и провести более качественную реконструкцию этой климатической переменной для юго-западных регионов США (Meko and Baisan 2001).

В целом, результаты представленного в этой Главе исследования показывают, что при изучении отклика прироста и структуры годичных колец деревьев на климатические изменения даже на северной границе распространения древесной растительности, необходимо не только принимать во внимание различные факторы внешней среды, но и учитывать связи между отдельными параметрами годичных колец древесины.

Динамика гибели древостоев

На Рисунке 7.5 представлена динамика гибели деревьев лиственницы, произраставших на участках на разном удалении от г. Норильска, нормированная относительно числа живых деревьев непосредственно перед началом строительства предприятий г.Норильска.

Первые случаи усыхания лиственницы, связанные, вероятно, с воздействием техногенных выбросов предприятий Норильского промышленного района отмечаются в 40-е годы для всех заложенных профилей. Массовая гибель деревьев начинается на трех ближайших к городу профилях в середине 50-х годов прошлого столетия, а 1960-ые и 1970-ые гг. характеризуются наибольшей скоростью деградации этих древостоев (Рисунок 7.6). В отдельные годы этого периода на участках Л22 и Л68 отмечается гибель более 20% деревьев от их общего числа в древостое (1966 год для Л22 и 1968 год для Л68). На участке Л45 около 14% деревьев лиственницы погибло в 1966. К середине 1970-х гг. насаждения на трех наиболее приближенных к городу участках, находящихся в пределах до 70 км в юго-восточном направлении от г. Норильска, погибли полностью.

Начиная со второй половины 1960-х годов, наблюдается четкая дифференциация районов исследования по динамике гибели деревьев в зависимости от удаленности от г. Норильска (Рисунки 7.5, 7.6). Для участков Л22 и Л45 максимальные скорости отпада древостоев отмечаются несколько раньше, чем для Л68, но различие не является достоверным, т.к. при определении календарного года гибели дерева возможны ошибки в один-два года. Наиболее сильно зависимость динамики гибели древостоев от расстояния проявляется для самого удаленного из исследованных участков, где массовая гибель лиственницы отмечается только с середины 1970-х и до начала 1980-х гг. Несколько деревьев погибли на рубеже 1980-х и 1990-х и в начале 2000-х гг. Ко времени отбора образцов в 2004 году только около 25 % деревьев лиственницы на этом участке оставались живыми (графики на Рисунке 7.5 и 7.6 построены для всей совокупности собранных образцов и без учета доли живых деревьев на участке Л85).

Динамика гибели ели на двух наиболее удаленных от г.Норильск участках существенно отличается от таковой для лиственницы для тех же самых пробных площадей (Рисунок 7.7). Если на начальном этапе на более близком участке с данными для ели к источнику загрязнения (Е68) отмирание деревьев обоих видов начинается примерно в одно время, в середине 1950-ых годов, то уже с начала 1960-ых начинает проявляться запаздывание. Наиболее высокие темпы усыхания ели для этого участка отмечается в 1970-1973 годах (Рисунок 7.8), составляя от 10% и максимумом 21% усыхающих деревьев в год в 1971 году. В целом, запаздывание по сравнению с лиственницей в среднем составляет три года. Последнее из проанализированных деревьев ели оставалось живым до конца 1980-х (1987), в то время как у лиственницы отпад с гибелью последнего дерева завершился на десять лет ранее.

На участке, расположенном в 85 км от источника загрязнения, различия между темпами отпада деревьев двух видов хвойных в результате воздействия техногенных эмиссий предприятий Норильского промышленного района проявляются более наглядно. Первое дерево ели погибает только в середине 1980-ых, то есть почти на двадцать лет позже чем у лиственницы. Пик темпов гибели ели выпадает на самый конец 1990-ых, также свидетельствуя о примерно 20 летней задержке. С учетом того, что на Рисунках 7.7 и 7.8 графики для участка Е68 построены без учета данных инвентаризации, которые свидетельствуют о существенно большей доле живых деревьев ели по сравнению с лиственницей на момент сбора дендрохронологического материала в 2004 году (около 90% для ели и только около 25% для лиственницы), то различия в чувствительности к загрязнению для этих двух видов становятся еще более очевидными. Таким образом, чувствительность ели к воздействию атмосферных выбросов значительно ниже по сравнению с лиственницей.

В целом, в динамике разрушения лиственничных древостоев, погибших в результате воздействия атмосферных выбросов предприятий Норильского промышленного района, можно выделить три стадии. На первой стадии происходит отпад отдельных, вероятно, ослабленных деревьев в результате летального поражения кроны. Одновременно происходит уменьшение прироста у остальных деревьев. Для второй стадии характерна массовая гибель деревьев из-за повторяющихся в течение нескольких лет случаев повреждения фотоассимиляционного аппарата. В течение третьей стадии скорость деградации древостоев падает, что связано с небольшим количеством оставшихся в живых деревьев, которые продолжают постепенно отмирать.

Изменение скорости отмирания деревьев со времени начала выпуска металлов в г. Норильске в промышленном объеме в начале 1940-х годов хорошо согласуется с динамикой антропогенной нагрузки, т.е. количеством загрязняющих веществ, производимых и выбрасываемых в атмосферу предприятиями района. Так, начало периода массовой гибели деревьев связано с открытием в 1960 году Талнахского месторождения медно-никелевых руд, для руды которого характерно повышенное содержание серы. Рудник начал работы в 1965 году. Кроме того, в середине 1960-х гг. завершается строительство и происходит ввод в эксплуатацию новых производственных мощностей по переработке руды и выпуску металлов. Строительство высоких труб также обеспечило больший территориальный охват подверженных воздействию поллютантов экосистем, вследствие чего в середине 1970-х годов начинается массовая гибель деревьев на расстоянии более 80 км от г. Норильска. В период с 1965 по 1980 гг. происходит трехкратное увеличение объемов продукции металлов с максимумом в 1989 году. Постоянное повышение количества выпускаемой продукции предприятиями в течение полувека было связано с увеличением выбросов поллютантов в атмосферу, которое достигло в середине 1980-х гг. объемов более 2.5 млн. т. в год. Большую часть газообразных выбросов составляет диоксид серы, при определенных погодных условиях приводящий к выпадению кислотных дождей, поражающих хвою деревьев, и как следствие к существенным нарушениям фотосинтеза. Различия в устойчивости относительно мягкой хвои лиственницы и защищенной толстым слоем кутикулы хвои ели к поражающему воздействию кислотных дождей, по всей видимости, является основной причиной разной реакции этих двух видов на воздействие поллютантов. Необходимо отметить, что гибель деревьев связана не только с повторяющейся из года в год дехромацией хвои и ее опадением в результате воздействия промышленных выбросов. Как указано в работе В.И. Воронина (2005), повреждение ассимиляционного аппарата деревьев является фактором, способствующим усилению уязвимости деревьев при вспышках размножения насекомых и к поражению грибами. Кроме того, в экосистемах, подверженных влиянию поллютантов и, прежде всего SO2, происходит изменение химического состава почв (Effects of Accumulation…, 1983). Была показана возможность возникновение водного дефицита (Savard et al., 2004) и недостатка элементов питания (Rautio et al., 1998) у деревьев вследствие химического ожога хвои.

Средняя скорость расширения территории погибших лиственничников в юго-восточном направлении за первые пятьдесят лет работы предприятий Норильска составила 1.7 км/год. Однако, поскольку до середины 50-х гг. поражение было не настолько сильным, чтобы приводить к массовой гибели лиственницы на расстоянии более 20 км от города, и полная деградация древостоев отмечается только в конце 1960-х гг., то скорость расширения территории полностью погибших древостоев значительно выше для отдельных областей. Для уточнения скорости распространения пораженной лесной территории необходимо увеличение репрезентативности участков для дендрохронологического анализа в пределах зоны погибших лесов. Т.е., необходим более широкий охват дендрохронологическими исследованиями как территории самого Норильского промышленного района, так и соседних с ним регионов.