Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Распространение и экология гималайского сурка 11
1.1. Распространение гималайского сурка .11
1.1.1. Видовой ареал гималайского сурка .11
1.1.2. Ареалы гималайского сурка на территории Китая 14
1.2. Экология гималайского сурка 17
1.2.1. Местообитание 17
1.2.2. Питание 21
1.2.3. Наземная активность 24
1.2.4. Линька 26
1.2.5. Убежища 27
1.2.6. Зимняя спячка. 29
1.2.7. Воспроизводство популяций. 34
1.3. Эпизоотологическое значение .35
ГЛАВА II. Распространение и экология красного, или длиннохвостого сурка 37
2.1. Распространение красного сурка 37
2.1.1. Видовой ареал красного сурка .37
2.1.2. Ареал красного сурка на территории Китая .39
2.2. Экология красного сурка .41
2.2.1. Местообитание 41
2.2.2. Питание 43
2.2.3. Линька .44
2.2.4. Наземная активность .45
2.2.5. Убежища 46
2.2.6. Зимняя спячка 47
2.2.7. Воспроизводство популяций 49
2.3. Эпизоотическое значение 51
ГЛАВА III. Распространение и экология серого сурка 53
3.1. Распространение серого сурка 54
3.1.1. Видовой ареал серого сурка .54
3.1.2. Ареалы серого сурка на территории Китая
3.1.2.1. Распространение серого сурка в восточном Тянь-Шане 56
3.1.2.2. Распространение серого сурка в Джунгарских западных горах 57
3.1.2.3. Распространение серого сурка в отрогах Монгольского Алтая 59
3.2. Экология серого сурка .60
3.2.1. Местообитание .60
3.2.2. Питание .67
3.2.3. Убежища .71
3.2.4. Наземная активность 73
3.2.5. Воспроизводство популяций. 74
3.3. Эпизоотическое значение 76
ГЛАВА IV. Распространение и экология монгольского сурка, или тарбагана 77
4.1. Распространение монгольского сурка 77
4.1.1. Видовой ареал монгольского сурка 77
4.1.2. Ареал монгольского сурка на территории Китая 77
4.2. Экология монгольского сурка 82
4.2.1. Местообитание .82
4.2.2. Питание .85
4.2.3. Линька 86
4.2.4. Наземная активность 86
4.2.5. Убежища 87
4.2.6. Зимняя спячка .88
4.2.7. Воспроизводство популяций 90
4.2.8. Возрастная структура популяции 92
4.3. Эпизоотологическое значение 94
ГЛАВА V. Звуковая сигнализация сурков Китая .98
5.1. Предупреждающий об опасности сигнал сурков из сопредельных с Китаем территорий .100
5.2. Предупреждающий об опасности сигнал сурков с территории Китая .104
Заключение 128
Выводы .132
Список литературы
- Наземная активность
- Экология красного сурка
- Ареалы серого сурка на территории Китая
- Видовой ареал монгольского сурка
Введение к работе
Актуальность исследования. Китай населяют 4 вида сурков, красный, серый, монгольский и гималайский, а их область распространения в Китае совпадает с одним из наиболее активных природных очагов чумы в Азии. Сурки имеют большое практическое и биоценотическое значение. В Китае регулярно выходят публикации, посвящённые экологии и распространению сурков, однако отсутствуют обобщающие сводки, если не считать несколько кратких очерков в монографиях по фауне млекопитающих Китайской Народной Республики. Но даже эти сведения попадают в литературу на русском и других европейских языках весьма отрывочно. Между тем, сурки населяют территорию около 20 стран на трёх континентах, а в пределах некоторых из них расположена большая часть видовых ареалов. Таковы Соединённые Штаты, Канада, Россия, Казахстан, Монголия и Китай. Очевидно, чтобы иметь достаточно полное представление о биологии любого вида растений или животных необходимы как можно более полные знания в пределах всего видового ареала, или ареала группы, в данном случае, рода Marmota. Поэтому в расширении знаний крайне важно “преодоление языкового барьера” и “стирание государственных границ”. Это особенно актуально для ширкоареальных видов, таких как сурки.
В исследованиях по биологии сурков специфическое значение имеет знание звукового предупреждающего об опасности сигнала. Этот сигнал обычен у многих видов млекопитающих открытых пространств с дневным образом жизни. У сурков, как и у их ближайших родственников сусликов, данному сигналу свойственна видовая специфика, являясь удобным и надёжным диагностическим признаком. Этот признак можно использовать, в том числе, в неинвазивных исследованиях, что в последнее время приобретает особую актуальность как мера сохранения биоразнообразия, и как этическая концепция во взаимоотношениях человека с окружающим его миром. Географическая изменчивость данного сигнала позволяет исследовать структуру ареала многих видов сурков, имеющих широкую область распространения, включая все виды сурков, населяющих Китайскую Народную Республику — красного, серого, гималайского сурка и тарбагана. Сведения о звуковой сигнализации сурков Китая отсутствуют.
Цель и задачи исследования. Целью нашего диссертационного исследования является представить возможно более полные сведения о распространении и экологии всех видов сурков Китая, используя литературу на китайском языке, недоступную большинству русскоязычных специалистов, и некоторые собственные наблюдения, проведённые в двух экспедициях в Северный Тибет и в Восточный Тянь-Шань. Для этого мы поставили перед собой следующие задачи: 1) описать распространение всех 4-х видов сурков Китая;
2) проанализировать факторы, ограничивающие расширение сурками области
распространения, и выявить экологические коридоры, соединяющие ареалы
отдельных пар видов сурков;
-
систематизировать основные сведения об экологии сурков Китая;
-
показать место сурков, населяющих Китай, в природном очаге чумы;
-
описать предупреждающий об опасности сигнал двух видов сурков (серого и гималайского) с территории Китая, сравнив его по литературным данным с сигналом тех же видов с сопредельной с Китаем территории.
Положения, выносимые на защиту
-
Ареалы трёх видов сурков (красного, серого и монгольского) представлены на территории Китая периферическими популяциями, или краевыми частями ареалов. Гималайский сурок распространён преимущественно на территории Китая.
-
Основным лимитирующим фактором, ограничивающим расширение ареалов сурков на территории Китая, являются равнинные пустыни, не пригодные для их обитания. Некоторые хребты, вытянутые в широтном направлении, представляют собой экологические коридоры, по которым расширяется ареал гималайского сурка.
-
Ключевые факторы экологической ниши сурков формируются благодаря рельефу гор, а так же их высотному и широтному положению.
-
Сурки и их блохи являются активными компонентами природного очага чумы на территории Китая.
-
Звуковой предупреждающий об опасности сигнал сурков, населяющих Китайскую Народную Республику, может быть успешно использован для анализа географической изменчивости и видовой структуры рода Marmota в пределах Китая.
Научная новизна. Впервые в наиболее полной форме обобщены
сведения о распространении и экологии всех четырёх видов сурков,
населяющих территорию Китая, с привлечением большого числа работ на
китайском языке, включая работы, посвящённые природной очаговости чумы в
ареале сурков. Впервые исследованы лимитирующие механизмы,
ограничивающие распространение сурков в пределах Китая. Впервые описан звуковой предупреждающий об опасности сигнал серого и гималайского сурков с китайской части видовых ареалов и проведён предварительный анализ географической изменчивости сигнала.
Теоретическая и практическая ценность исследования. Полученные в диссертационном исследовании результаты существенно расширяют знания о структуре ареалов сурков Евразии, экологических факторах, лимитирующих их распространение, динамике их жизненного цикла, вносят определённый вклад в экологическую биоакустику млекопитающих. Сурки на территории Китая многочисленны, их ареал совпадает с ареалом природного очага чумы в Азии и все четыре вида являются активными компонентами эпизоотического процесса. Учитывая перечисленные факторы, становится понятным, что любые новые сведения и обобщения по экологии и распространению сурков имеют большое
практическое значение для целей мониторинга природной очаговости и для профилактики эпидемии особо опасных болезней человека.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были
представлены на: Всероссийской научно-практической конференции
“Актуальные проблемы экологии и природопользования” (Москва, 2014 г.); XI Международном совещании по суркам специалистов стран бывшего Советского Союза (Московская область, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 147 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 44 рисунка и 8 таблиц. Список литературы включает 109 источников, в том числе 31 на китайском языке.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору Александру Александровичу Никольскому за разностороннюю помощь и поддержку. Я благодарна и признательна моим родителям Ван Цинюй и Чэ Сюцюнь. Благодарю коллектив кафедры системной экологии и экологического факультета РУДН. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Циннхай-Тибетском нагорье выражаю благодарность сотрудникам Института биологии Северо-западного плато Китайской Академии наук (г. Синин) Су Цзяньпин и Чжан Тунцзо. За помощь в организации и проведении полевых исследований в восточном Тянь-Шане искренне благодарю сотрудника Института зоологии Китайской Академии наук (г. Пекин) Ван Дэхуа, сотрудников Центра лабораторных животных в Синьцзяне при Центре по профилактике и контролю заболеваний Ляо Лифу, Сюй Бин. Выражаю особую благодарность Е.А. Ванисовой за помощь при сборе материала в полевых условиях. Большое спасибо всем тем, кто поддерживал меня и содействовал выполнению данной работы.
Наземная активность
Основной ареал гималайского сурка находится в Центральном и Западном Китае, где он распросранён в Цинхай-Тибетском нагорье и прилегающих к нему районах Гималаев. Гималайский сурок населяет множество горных массивов, такие как Кунь-Лунь, Баян-Хара-Ула, Амне Мачин, Аркатаг, Алтынтаг, Каракорум в Тибетском автономном районе, Нань-Шань в провинции Ганьсу, Хэндуаньшаь (Сино-Тибетские горы) на северо-западе провинции Сычуань и на северо-западе в провинции Юньнань массивы Дечен, Шангри-ла и Лицзян (Чжао Чжунши, 1982). Южные окраины области распространения гималайского сурка доходят до границы Тибета с Гималаями и южными склонами горной системы Каракурум в индийском Кашмире (Ван Сыбо, 1983).
Распространение горных видов сурков ограничивают два фактора: географическая широта гор и их высота над уровнем моря (Никольский, Улак, 2005). Нижний предел высоты над уровнем моря является для горных видов сурков лимитирующим фактором, который ограничивает расширение ареала к югу (Frase, Hoffmann, 1980; Turk, Arnold, 1988; Никольский, Улак, 2005). Сурки обитают в тропиках только в высокогорье, в относительно холодных условиях, где они роют очень глубокие норы (Никольский, Улак, 2005). В Непальских Гималаях ареал гималайского сурка доходит до широты почти 27 с.ш. Они распространены в субальпийском и альпийском поясах гор примерно от 3000 до 5000 м над ур. м. Продвижению вида далеко на юг способствует высокое положение Гималаев и, соответственно, наличие высотных поясов, пригодных для его обитания (Никольский, Улак, 2005). В районе Хэндуаньшань Китая, включая восточную часть Тибета, запад провинции Сычуань (Лисянь, Литанг) и запад провинции Юньнань (Шангрила, Лицзян), ареал гималайского сурка доходит до южных пределов с координатами 2715 – 2920 с.ш.; 9825 – 10025в.д. Здесь гималайский сурок из Палеарктики проникает в Индомалайскую зону (Чжао Чжунши, 1982). Южной границей ареала гималайского сурка на территории Китая является город Лицзян в провинции Юньнань, где ареал гималайского сурка доходит до широты почти 2715 с.ш. Продвижению вида далеко на юг способствует высокое положение системных гор Хэндуаньшань (Сино-Тибетские горы) на высоте 4000 – 5000 м над ур. м. Рядом с южной границей ареала гималайского сурка на территории Китая распространяются самые южные современные ледники Китая Юйлунсюэшань на высоте 5596 м на широте 2706 с.ш. В районе Хэндуаньшань лесной пояс находится на высоте около 4200 м над ур. м. Альпийские кустарники и альпийские луга расположены выше 4200 м. От 4800 м до 5200 м занимают холодные пустыни (Чжао Чжунши, 1982). Наиболее вероятными местами обитания сурков здесь являются влажные альпийские кустарники и альпийские луга примерно от 4200 м до 4800 м над ур. м. Таким образом, южные пределы распространения гималайского сурка проходят в Гималаях и в Сино-Тибетских горах (Хэндуаньшань) примерно на 27с.ш.
Северную границу ареала гималайского сурка образуют хребты Куньлунь, Алтынтаг, Циляньшань. Эти хребта являются экологическими коридорами, пригодными для обитания гималайского сурка. Экологическими преградами, лимитирующими расширение к северу ареала гималайского сурка в Китае, являются равнинные пустыни Центральной Азии. Они протянулись с запада на восток на многие тысячи километров: Таримская впадина, включая одну из величайших пустынь мира пустыню Такла-Макан, пустыни Алашань, Гоби, Ордос, Лёссовое плато. Западной границей ареала гималайского сурка на территории Китая являются горные вершины Музтагата (7546 м) и Чогори (8611 м), которые находятся на восточном берегу верховья реки Яркенд.
Гималайский и красный сурки образуют зону перекрывания ареалов на юго-западе Таримской впадины в волости Тэдоне, уезда Ташкургана с географическими координатами 3768 с.ш., 7621 в.д. Это западная граница ареала гималайского сурка на территории Китая (Лео Лифу, личное сообщение). Экологическими преградами, лимитирующие расширение к западу ареала гималайского сурка в Китае являются горные вершины (современные ледники) и реки. Экологические барьеры между гималайским и красным сурками являются горные вершины Музтагата (7546 м) и Чогори (8611 м), а также р. Яркенд (приток реки Тарим). Подтверждено обитание гималайского сурка в Кашмире на южном склоне Каракорума. (Ван Сыбо, 1983). О границе с ареалом красного сурка в Кашмире неизвестно. В Непале гималайский сурок распространён на севере страны, в Гмалаях, по долинам рек, врезанным в макросклон южный экспозиции (Никольский, Улак, 2003).
В Китае обитают оба подвида гималайского сурка. M. h. himalayana Hodgson, 1841 распространён в южной части Тибетского автономного района (Сицзан), а M. h. robusta Milne-Edwards, 1871 – в провинциях Цинхай, в Тибетском автономном районе (Сицзан), на западе провинции Сычуань, а также в провинциях Юньнань, Ганьсу, и в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (Цзе Ян, 2009).
Гималайский сурок на территории Китая населяет Цинхай-Тибетское нагорье и прилегающие к нему районы, к востоку до юга провинции Ганьсу и запада провинции Сычуань, к югу до Тибета и северо-западной части провинции Юньнань, на север до северной части системных хребтов Циляньшань в провинциях Ганьсу (Мэн Дежун, 1996) (Рис.1).
На юго-западе Таримской впадины гималайский и красный сурок образуют зону перекрывания ареалов. В этом районе между поселениями гималайского и красного сурков имеются непреодолимые географические барьеры – приток реки Яркенд. Гималайский и красный сурки отдельно обитают на левом и правом берегу. Гималайский сурок с красным не образуют совместное поселение, по аналогии с зонами гибридизации степного (M. bobak) и серого сурков в Казахском мелкосопочнике (Никольский и др.,1983), или же серого и монгольского сурков – в Монгольском Алтае (Брандлер и др., 2010).
Грандиозные размеры среднеазиатских пустынь на территории Китая являются фактором географической изоляции, которые препятствуют расширению ареала гималайского сурков к северо-западу (Никольский, Румянцев, Ван Чи, 2014). В Тибетском автономном районе (Сицзан) и в провинциях Цинхай гималайские сурки обитают в альпийских лугах и горностепных лугах с кустарниками в основном на высоте от 3750 до 5200 (наивысшее до 5670 м) м над ур. моря (Цзе Ян, 2009). Кроме северо-западных пустынь и некоторых южных лесных районах гималайские сурки распространены почти по всему региону. Здесь в разных местообитаниях у гималайских сурков изменчивость численности не велика. Плотность популяции сурков в них достигает 8 — 114 особей на 1 км.
Экология красного сурка
Сроки наступления половой зрелости у красного сурка в отдельных частях ареала неодинаковы. Это связано с различием внешней среды в пределах местообитаний. С возрастанием высоты и ухудшением условий жизни половая зрелость у самок наступает позже. Так, в памирской популяции даже на четвертом году жизни далеко не все самки принимают участие в размножении, тогда как в тянь-шаньской популяции отдельные самки начинают размножаться в двухлетнем возрасте (Зимина, 1978). Половой зрелости красные сурки достигают очень поздно. В восточном Памире срок полного созревания определяется двухлетним, или трёхлетним возрастом, т.е. на третье, или на четвёртое лето (Сыбо Ван, 1983). По данным Чжао Чжунши (1965) число участвующих в размножении взрослых самок красного сурка в каждом году составляет 52,2 %. Число самок в популяции красного сурка, доживающих до половой зрелости, составляет 49,1 %. Интенсивность размножения в основном зависит от полового и возрастного состава популяции, физиологического состояния сурков в период размножения и условий внешней среды (Зимина, 1978).
Пробуждение красных сурков от зимней спячки и их выход на поверхность не всегда бывают одновременными. Об этом говорит отлов беременных самок с крупными эмбрионами в первые дни выхода сурков на поверхность после спячки (Давытов, 1974). В тянь-шаньской и в памирской частях ареала красные сурки спариваются в норе за несколько дней до появления на поверхности после зимней спячки. В тянь-шаньской части ареала у впервые вышедших из зимних нор самок заметно развиты эмбрионы, длина которых достигает 10-30 мм, а возраст — 10-16 дней. В памирской части ареала, как правило, длина эмбрионов достигает 1-1,5 мм (Зимина, 1978). По данным Ван Сыбо (1983) в Восточном Памире красные сурки спариваются в норе перед выхода на поверности после зимней спячки. Весной в первые дни после выхода большинство самок были беременны. Так, очень растянут период между пробуждением и выходом сурков на поверхность в суровом и многоснежном альпийском поясе высокогорья. Поэтому, как правило, в субальпийском и особенно в альпийском поясе спаривание сурков происходит задолго до их появления на поверхности. В этой особенности горных сурков проявляется их высокая приспособляемость, вызванная необходимостью защитить и сохранить потомство от гибельного влияния холодного климата высокогорий (Давыдов, 1974).
Детеныши у красного сурка рождаются примерно через месяц после выхода на поверхность (Кизилов, 1961; Зимина, 1978). Величина выводка в среднем 4-5 детенышей (Ван Сыбо,1983). Весной, до щенения самок, в популяции преобладают половозрелые животные, их доля в популяции составляет 60-70 % (Зимина, 1978). Около 40 % сурчат погибает на первом году жизни. Наиболее велика смертность в первые дни пребывания на поверхности. За время зимней спячки из-за недостатков энергетических запасов погибает ещё около 10 % сурчат. В течение второго года погибает ещё около 25 % молодых сурков (Зимина, 1978).
В 1928 году подтвердили очаг чумы красного сурка, впервые получив культуры чумного микроба от трупов красного сурка в юго-восточной Киргизии бывшего СССР (Ван Сыбо,1983).
Блохи красного сурка представлены следующими видами: Ceratophyllus lebedewi, Oropsylla silantiewi и Phadinopsylla liventricosa. Эти три вида специфичны для красного сурка и встречаются по всему ареалу хозяина (Зимина, 1978; Ван Сыбо, 1983). Наиболее высока численность блох весной. В Восточном Памире в шерсти красного сурка составляют: 64,6 % блох Ceratophyllus lebedewi, 19,5 % блох Oropsylla silantiewi, 2,5 % блох Phadinopsylla liventricosa. Кроме этих блох на красных сурках в Восточном Памире изредка встречаются и другие виды: Frontopsylla ambigua, Leptopsylla nana, Frontopsylla frontalis, Ceratophyllus sinicus. Первые два вида переходят от мышевидных грызунов. А другие два вида - от птиц (Ван Сыбо, 1983).
Наиболее высокие индексы обилия блох отмечены у нижнего предела распространения сурков. С увеличением абсолютной высоты местообитания общая численность блох снижается. Численность блох сильно меняется не только по сезонам, но и по участкам, и по годам. Численность блох так же неодинакова и в различных ландшафтах в пределах одного высотного пояса (Зимина, 1978). На территории Китая в уезде Улугчата зараженность блохами составляет 67,6 %, индекс обилия блох на сурках — 4,8, индекс в гнездах сурков — 0,26. В уезде Ташкургана зараженность блохами составляет 4,6 %, индекс обитание блох на сурках — 0,1, индекс в гнездах сурков — 0,001 (Чжао Чжунши, 1965).
Морфологическая дифференциация современных палеарктических видов сурков находится на стадии становления, поэтому систематический статус отдельных географических форм в настоящее время остается спорным. Для большинства видов палеарктических сурков, в том числе и серого, характерна слабая степень морфологической и кариотипической дифференциации (Тараненко, 2005). Серый сурок образует 4 слабо дифференцированных подвида. M. baibacina baibacina Kastschenko, 1989 распространён на Алтае, Сауре, Тарбагатае, Казахском мелкосопочнике. Сурки Казахского мелкосопочника иногда выделяют в самостоятельный повид — М. b. aphanasievi Kuznetsov,1965. M. b. ognevi Skalon, 1950 по размерам и интенсивности окраски занимает промежуточное положение между предыдущими подвидами. Он распространён в высокогорье Алтая. M. b. centralis Thomas, 1909 обитает в горах Тянь-Шаня (Колесников, 2011).
Лесостепной сурок назывался лесостепным подвидом серого сурка. Недавно он был выделен в отдельный вид (Брандлер, 2003; Тараненко, 2005). Ареал лесостепного сурка невелик и охватывает степи и лесостепи к востоку от р. Обь в пределах административных границ Новосибирской области и Алтайского края, запада Кемеровской и юго-запада Томской области (Галкина, 1967; Тараненко, 2005). Для сурков Палеарктики к концу 70-х годов Н.Н Воронцовым и Е.А. Ляпуновой (1969, 1970) были описаны кариотипы практически всех видов. Этими авторами было установлено, что все палеарктические сурки имеют кариотип 2n = 38 и только для черношапочных сурков (M. camtschatica) характерен набор 2n = 40 (Тараненко, 2005). Но, как справедливо отмечает О.В. Брандлер (2000), многие географические формы остались без внимания. В дальнейшем он развил это направление, и к настоящему моменту одним из итогов его работы явилось открытие у лесостепной формы диплоидного набора хромосом 2n = 36, на основании чего он обосновал повышение её таксономического статуса до видового уровня (Брандлер, 2003; Тараненко, 2005).
Ареалы серого сурка на территории Китая
Зарождение возбудителя чумы произошло, вероятно, в Центральной Азии во время сартанского похолодания в паразитарной системе "монгольский сурок Marmota sibirica Redde - блоха Oropsylla silantiewi Wagn." (Сунцов, Сунцова, 2010б). Все остальные известные в мире естественные и антропогенные паразитарные системы "грызун (пищуха) - блоха" не имели отношения к происхождению возбудителя чумы. Только немногие из них, в которых хозяевами блох является ландшафтообразующие виды, занимающие обширные ареалы, а также наиболее распространенные и многочисленные синантропные грызуны, были ответственны за естественное постледниковое распространение чумного микроба в Евразии, рецентную мировую антропогенную экспансию и формирование вторичных природных очагов в Африке, в Новом Свете, на Яве, Мадагаскаре, и на Гавайях (Сунцов, Сунцова, 2010а).
Большая подвижность и миграции сурков, в результате которых возникают контакты с другими животными, имеет большое эпизоотологическое значение. Посещая при перекочевке и пастьбе различные норы, они подвергаются нападению блох – носителей и переносчиков чумного микроба (Сунцов, 2014).
В шерсти монгольского сурка 95-99,5% блох составляют Oropsylla silantiewi. Помимо специфической блохи Oropsylla silantiewi, на сурке встречаются в небольшом количестве блохи других позвоночных животных. Их видовой состав и частота встречаемости сильно зависят от состава и соотношения видов животных в биоценозе. В степях высокий уровень контакта многочисленных представителей фауны позвоночных с норой тарбагана. Oropsylla silantiewi в небольшом числе встречаются на других млекопитающих и птицах: 1,2-3,5% на даурских сусликах, 2,3% на даурских пищухах, 4% на полёвках Брандта, 3,5% на тушканчиках-прыгунах, 10% на даурских ежах, 25,7% на корсаках, 30,5% на барсуках, 42,7% на светлых хорьках, 5,3% на солонгоях, 3-4,7% на жаворонках разных видов и 4,6% на каменках (Жовтый,1965).
На сурчинах часто устраивают норы различные степные грызуны. Особенно часто селятся на них даурские суслики, пищухи и полёвки Брандта. В популяциях встречаются сурки, пораженные патогенными сальмонеллами, эризипелоидом и пастереллезом, листериозом, а также туляремией (Жовтый, 1959).
Ареал тарбагана на территории Китая граничит с очагом чумы в Монголии и в России рекой Аргунь. Природный очаг чумы тарбагана в Китае – это западный степной участок Хулун-Буир. На северо-востоке Китая в 1910 году и в 1920 году была ликвидирована вспышка чумы, возникшая из очага чумы западной степи Хулун-Буир. В местностях же, где тарбаганы были уничтожены охотниками, установились условия эпидемиологического и эпизоотического благополучия. Поэтому для оздоровления территории Хулун-Буир были начаты работы по истреблению сурков. В результате истребительных работ сурки были уничтожены на большой площади. Погибли самые процветающие поселения тарбаганов. В результате случаи выявления чумы среди грызунов стали крайне редким явлением. В результате интенсивного истребления сурков на этой территории из эпизоотической цепи выпал не только носитель инфекции — тарбаган, но и его специфическая блоха Oropsylla silantiewi. В настоящее время главную роль в распространении эпизоотии чумы играет даурский суслик Citellus dauricus и его блоха, реже принимает участие полёвка Брандта Microtus brandtii (Дэн Юнфэн,1986). В настоящее время в западной степи Хулун-Буир благодаря разреженной плотности населения сурков и прерывистости их ареала связь тарбаганов энзоотичной территории Монголии с местами обитания сурков на территории Китая нарушена. Наряду с тарбаганом в эпизоотиях чумы может принимать участие даурский суслик (Чжао Хуэйдун, 2000; Бей Линцин,2014).
Сходная картина изменения носителя возбудителя и блохи сурков наблюдается и на территории России. Из-за истребления и распашки чума стала редким явлением. Но возбудитель чумы в забайкальских степях, как показали исследования, проведенные в 1966-1970 гг., сохранился и его удаётся выделять от даурских сусликов. Так, в эти годы было выявлено девять пораженных чумой участков в месте впадения реки Борзи в реку Онон на площади около 3 тыс. га. Эти участки были удалены один от другого на 2-3 км. Такая разбросанность чумных очажков говорит о давнем и продолжительном существовании в этом районе возбудителя чумы, который выявлялся здесь в 1928-1929 годах. Сурки были уничтожены в указанном районе охотниками уже к 1950 г. Таким образом, возбудитель чумы продолжал существовать в забайкальских степях среди даурских сусликов в течение 15-20 лет при отсутствии сурков (Некипелов, 1963).
Видовой ареал монгольского сурка
Ранее была описана структура сигнала всех 4-х видов сурков, населяющих Китай, с прилежащей к Китаю территории. Гималайский сурок с территории соседнего Непала, красный сурок с территории Киргизии и Таджикистана, серый – с территории Казахстана, России и Монголии и монгольский сурок с территории России и Монголии.
Прежде чем приступить к описанию собственного материала, я привожу описание ранее опубликованных основных характеристик сигнала всех 4-х видов из популяций, населяющих соседние с Китаем страны, в которых обитают виды сурков, свойственные фауне Китая.
Гималайский сурок. Южная граница распространения гималайского сурка в Гималаях в Центральном Непале почти вплотную подходит к государственной границе Китая (Никольский, Улак, 2005). Сигнал гималайского сурка из Центрального Непала детально описан А.А. Никольским и Н.А. Формозовым (2005). Сигнал представляет собой серию коротких, быстро следующих звуков, с интервалом между сериями от нескольких до десятков секунд (рис. 29). Специфическая особенность сигнала гималайского сурка, отличающая его от сигнала других видов сурков, состоит в том, что между первым и вторым звуками пауза очень мала, или отсутствует, а пауза между последующими звуками нагружена коротким дополнительным звуком (рис. 29 б, в).
Красный сурок. Известно несколько описаний сигнала красного сурка из участков его ареала в Киргизии и в соседнем с Китаем Таджикистане (Никольский, Орленев, 1980; Никольский и др., 1999). Сигнал представляет собой серии быстро следующих коротких, амплитудно-модулированных звуков. Было показано, что сигналу свойственна географическая изменчивость, причиной которой является длительная изоляция популяций.
В Восточном Памире по рекам Бартанг, Мургаб и Аксу проходит граница, отмеченная значительной географической изменчивостью сигнала (Никольский, Орленев, 1980). Занимая интрагляциальное положение, Восточный Памир длительное время изолировал популяции, обитающие к северу и к югу от указанной границы (Никольский и др., 1999). К северу от этой границы звуки более длительны, к югу – длительность звуков сокращается от начала серии к её концу, как это показано на рис. 30. Какой из двух фонотипов (термин предложен А.А. Никольским, 1969) встречается на территории Китая пока не известно, хотя это и имеет практическое значение, так как граница фонотипов совпадает с границей подвидов красного сурка (Никольский и др., 1999).
Характерная особенность спектра сигнала красного сурка — это наличие многочисленных боковых частота, источником которых является глубокая амплитудная модуляция (Никольский, 2007) (рис. 31).
Серый сурок. Ранее (Никольский, 2014) было опубликовано описание сигнала двух подвидов серого сурка – серого алтайского сурка и серого тянь-высокочастотного компонента, Fmin – минимальная частота высокочастотного компонента).
шаньского сурка, соответственно с Алтая (Россия) и из Заилийского Алатау (Казахстан). Заилийский Алатау является частью горной страны Тянь-Шань. Обе горные системы, Алтай и Тянь-Шань, являются частью Китая и населены в Китае обоими подвидами.
Ритмическая организация сигнала серого сурка, как и других горных видов сурков, представляет собой серию быстро следующих звуков и зависит от вертикального расчленения рельефа (Никольский, 1974). На рис. 32, заимствованном из работы А.А. Никольского (2014), изображены типичные осциллограммы и сонограммы сигнала обоих подвидов серого сурка. Для сигнала серого сурка, как и для многих видов сурков Евразии, характерно наличие двух спектральных составляющих, низко- и высокочастотных компонент, которые разделены паузой, как у алтайского серого сурка (рис. 32а), или же пауза отсутствует, как у тянь-шаньского серого сурка (рис. 32б). Амплитудная модуляция в сигнале популяций этих двух подвидов отсутствует. Но, как будет показано ниже, в сигнале серых сурков с территории Китая (Восточный Тянь-Шань) обнаружена амплитудная модуляция.