Содержание к диссертации
Введение
1 Состояние проблемы исследований 15
1.1 Биология и экологические особенности ивы 15
1.2 Продуктивность и санитарное состояние естественных ивовых ценозов 26
1.3 Хозяйственное значение ивы 29
1.4 Плантационное выращивание ивы 41
1.5 Степень изученности ив Центральной лесостепи 50
Выводы по главе 1 54
2 Природно-климатические условия района исследований 55
2.1 Климатические условия региона 55
2.2 Рельеф и почвы 58
2.3 Гидрография и гидрологические условия 59
2.4 Растительность и животный мир 61
Выводы по главе 2 61
3 Программа, методика и объекты исследований 62
3.1 Программа исследований 62
3.2 Методология и методы исследований 63
3.3 Объекты исследований 71
3.3.1 Географическое положение и площадь объектов исследований 71
3.3.2 Общая характеристика исследуемых таксонов ивы 76
3.3.3 Почвенно-гидрологические условия в зоне произрастания естественных ивовых ценозов 105
Выводы по главе 3 115
4 Пространственное распространение, видовой состав, биоморфа и продуктивность естественных ценозов рода Salix в Центральной лесостепи 116
4.1 Зависимость пространственного распространения, видового состава и биоморфы ивовых ценозов от элементов речной поймы и балочной сети 116
4.1.1 Пространственное распространение, видовой состав и биоморфа ивовых ценозов в речных поймах 116
4.1.2 Пространственное распространение, видовой состав и биоморфа ивовых ценозов в балочной сети 125
4.2 Продуктивность ивовых ценозов в поймах рек и балочной сети 126
4.2.1 Продуктивность кустарниковых ивовых ценозов в пойме реки Дон 126
4.2.2 Продуктивность древовидных ценозов ивы корзиночной и ивы пурпурной в пойме реки Дон 137
4.2.3 Влияние возраста и лесорастительных условий на продуктивность древостоев ивы ломкой в пойме реки Дон 138
4.2.4 Влияние возраста и лесорастительных условий на продуктивность древостоев ивы белой в пойме реки Дон 146
4.2.5 Продуктивность ивовых ценозов в поймах средних рек 148
4.2.6 Продуктивность ивовых ценозов в балочной сети 153
4.2.7 Отличительные эколого-биологические характеристики позднорас-пускающейся особи ивы пепельной 158
4.3 Углерододепонирующая функция естественных ивовых ценозов 163
4.3.1 Углерододепонирующая функция ив смешанной биоморфы 163
4.3.2 Углерододепонирующая функция древостоев ивы ломкой и ивы белой 173
Выводы по главе 4 185
5 Санитарное состояние естественных ивовых ценозов 188
5.1 Санитарное состояние кустарниковых ивовых ценозов в пойме реки Дон 188
5.2 Санитарное состояние древовидных ценозов ивы корзиночной и ивы пурпурной в пойме реки Дон 189
5.3 Влияние возраста и лесорастительных условий на санитарное состояние древостоев ивы ломкой и ивы белой в пойме реки Дон 190
5.4 Санитарное состояние ивовых ценозов в поймах средних рек и балочной сети 193
5.5 Влияние рекреационной дигрессии на ивовые ценозы 197
Выводы по главе 5 201
6 Продуктивность плантационных культур ивы 202
6.1 Влияние таксономической принадлежности культиваров и возраста корневых систем на продуктивность плантаций ивы при однолетнем обороте рубки 202
6.2 Оценка продуктивности ивовых плантаций с однолетним оборотом рубки при выращивании на выщелоченном черноземе 213
6.3 Влияние почвенно-грунтовых условий на продуктивность плантаций ивы при однолетнем обороте рубки 221
6.4 Влияние таксономической принадлежности культиваров на продуктивность плантации ивы с шестилетним оборотом рубки 225
6.5 Сравнительная оценка вегетативного потомства типичной формы и позднораспускающейся особи ивы пепельной 230
6.6 Углерододепонирующая функция плантационных культур ивы 234
Выводы по главе 6 240
7 Обоснование ассортимента культиваров и условий выращивания много целевых плантаций ивы в Центральной лесостени 243
7.1 Основные направления и преимущества плантационного выращивания ивы в Центральной лесостепи 243
7.2 Ассортимент культиваров для плантаций различного целевого назначения 244
7.2.1 Ассортимент культиваров для плантаций, создаваемых с целью получения балансов для целлюлозно-бумажной промышленности, производства модифицированной древесины и арболита, а также моторного биотоплива 244
7.2.2 Ассортимент культиваров для плантаций, создаваемых с целью получения материала для лозоплетения 246
7.2.3 Ассортимент культиваров для плантаций, создаваемых с целью получения коры для производства дубильных экстрактов и лекарственных препаратов 249
7.2.4 Ассортимент культиваров для плантаций, создаваемых с целью получения листовой массы для биотехнических целей и производства лекарственных препаратов 251
7.3 Обоснование технологии выращивания плантаций ивы 254
7.3.1. Подбор культиваров и оборота рубки 254
7.3.2 Выбор места под плантацию 256
7.3.3 Подготовка почвы 257
7.3.4 Подготовка посадочного материала 258
7.3.5 Посадка растений 259
7.3.6 Уходы за плантацией, защита растений от вредителей и болезней 261
7.3.7 Эксплуатация плантации 263
Выводы по главе 7 265
Заключение 268
Список литературы 273
- Хозяйственное значение ивы
- Общая характеристика исследуемых таксонов ивы
- Углерододепонирующая функция ив смешанной биоморфы
- Влияние таксономической принадлежности культиваров на продуктивность плантации ивы с шестилетним оборотом рубки
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Естественные ивовые ценозы занимают специфические местообитания, почвенный покров и гидрологический режим которых ограничивают произрастание иных древесных и кустарниковых пород, в том числе ольхи и тополя (Сукачев, 1935, 1953; Скворцов, 1968; Шаталов, Трещевский, Якимов, 1984; Гетманец, 2010; Мазуренко, 2010). В этой связи ценность представляет не только фитомасса, но и экологические функции древостоев и кустарниковых зарослей ивы.
Среди древесных пород умеренного климата с ивой по энергии роста конкурирует только тополь. В молодом возрасте по энергии роста ивы превосходят тополя (Левицкий, 1965; Вересин, Царев, Сиволапов, 1974; Старова, 1980; Анциферов, 1984; Горобец, 1990, 1992, 2010). Практически все компоненты фитомассы ивы имеют хозяйственное значение (Шлыков, 1932; Анциферов, 1965, 1966, 1984; Косиченко, 1975; Сидоров, 1978; Саутин, Райко, Воробьев, 1986; Максименко, Ли-хобабина, 2000; Максименко, 2002; Коптина, Шургин, Канарский, 2008, 2010; Большакова, Шургин, Сергеев и. др., 2013; Дубас, Бычков, 2013; Afsharypour, Kazeroony, 1997; Moore, 2003; Guvenc Aysegul, 2007).
В Центральной лесостепи, по причине невостребованности ивовой древесины, хозяйственные мероприятия, направленные на сохранение и воспроизводство ивняков в должном объеме не проводятся, что может привести к утрате их экологических функций. Актуальность наших исследований определяется слабой изученностью ивовых ценозов в Центральной лесостепи, а также перспективностью использования их фитомассы в различных отраслях промышленности.
Степень разработанности. В Центральной лесостепи исследование естественных ивняков производилось главным образом с целью селекции на продуктивность фитомассы и содержание танина в коре. Публикации по оценке продуктивности и санитарного состояния естественных ивовых ценозов носят фрагментарный характер.
В результате проведенного нами всестороннего изучения естественных ивовых ценозов и плантационных культур ивы выявлены закономерности их пространственного распространения, видового состава, биоморфы, биологической продуктивности и динамики санитарного состояния. Это позволило дать научное обоснование подбора перспективного ассортимента культиваров и условий выращивания плантаций ивы многоцелевого назначения.
Цель исследования – изучение влияния таксономической принадлежности растений рода Salix, а также факторов среды обитания на продуктивность ивовых ценозов Центральной лесостепи и разработка на основе выявленных закономерностей эколого-лесоводственных нормативов выращивания и многоцелевого использования фитомассы плантационных культур ивы.
Основные задачи исследования:
выявить закономерности пространственного распространения, видового состава и биоморфы естественных ивовых ценозов в Центральной лесостепи с позиции экологической устойчивости;
выполнить сравнительный анализ биологической продуктивности естественных ценозов рода Salix в зависимости от их биоморфы, видового состава и условий произрастания;
выявить закономерности санитарного состояния естественных ивовых ценозов в зависимости от их видового состава, возраста и условий произрастания;
раскрыть отличительные эколого-биологические характеристики поздно-распускающейся особи ивы пепельной (Salix cinerea L.) на основе ее сравнения с типичной формой этого же вида ивы;
проанализировать эколого-ценотические группы ив Центральной лесостепи, обосновать ассортимент культиваров для создания устойчивых, высокопродуктивных искусственных экосистем;
установить причинно-следственную связь между таксономической принадлежностью культиваров, их продуктивностью и хозяйственной ценностью фито-массы плантационных культур рода Salix;
дифференцировать принципы подбора ассортимента культиваров ивы для плантационного выращивания с учетом многоцелевого назначения;
обосновать оптимальные условия выращивания многоцелевых плантаций ивы в Центральной лесостепи.
Научная новизна.
Для условий Центральной лесостепи дополнены и уточнены имеющиеся сведения о закономерностях пространственного распространения, видового состава и биоморфы естественных ивовых ценозов в зависимости от элементов речных пойм и овражно-балочной сети.
В пределах района исследований впервые выявлены закономерности биологической продуктивности и изменения санитарного состояния естественных ивовых ценозов в зависимости от их биоморфы, видового состава, возраста и условий произрастания.
В районе исследований впервые выявлены условия произрастания, соответствующие биоэкологическому и хозяйственному оптимуму естественных ценозов и плантационных культур ивы.
Разработаны научные принципы подбора ассортимента культиваров и условий выращивания устойчивых, высокопродуктивных плантаций ивы многоцелевого назначения.
Впервые для ивы пепельной (Salix cinerea L.) обнаружена в природе, описана и изучена позднораспускающаяся особь; доказаны: генетическая обусловленность
аномальных сроков листораспускания, повышенное содержание танинов в коре и целлюлозы в древесине в сравнении с типичной формой этого же вида ивы.
Впервые для ивы корзиночной (S. viminalis L.) обнаружена в природе, описана и изучена особь, отличающаяся повышенной побегообразовательной способностью; доказана генетическая обусловленность этого признака.
Впервые выделены в плантационных культурах (в соавторстве с А.И. Сидоровым и В.В. Чумаковым) перспективные клоны ивы Шверина (S. shwerinii E. Wolf.) и ивы каспийской (S. caspica Pall.), отличающиеся высокой продуктивностью фи-томассы и повышенным для указанных видов содержанием танинов в коре.
Впервые разработан и апробирован (в соавторстве с А.А. Храмовым и В.В. Чумаковым) способ получения древесных растений с повышенным содержанием танинов путем нанесения специальных ранений на стволы растущих деревьев. Получено авторское свидетельство на данное изобретение.
Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение проведенного нами исследования заключается в обосновании закономерностей пространственного распространения, видового состава, биоморфы, биологической продуктивности и изменения санитарного состояния естественных ивовых ценозов в зависимости от элементов речных пойм и овражно-балочной сети. На их основе выявлены условия произрастания, соответствующие биоэкологическому и хозяйственному оптимуму естественных ценозов и плантационных культур ивы в районе исследований, а также разработаны научные принципы подбора ассортимента культиваров и условий выращивания устойчивых, высокопродуктивных плантаций ивы. Материалы диссертационной работы использовуются в ФГБОУ ВО «ВГЛТУ» при преподавании дисциплины «Недревесная продукция леса».
Методология и методы исследования. Методология исследования основана на методах биогеоценотических исследований естественных и искусственных растительных сообществ. При реализации программы исследований в соответствии с действующими стандартами и апробированными методиками производили исследования почвы и таксацию растений ивы на пробных площадях, поставлены эксперименты для оценки влияния на продуктивность плантаций таксономического состава культиваров и условий выращивания. Проведен лабораторный анализ коры, древесины и листьев. Цифровой материал обработан методами математической статистики с использованием современных компьютерных программ в табличном процессоре Microsoft Excel.
Положения, выносимые на защиту:
1. Пространственное распространение, видовой состав, биоморфа, биологическая продуктивность и санитарное состояние естественных ивовых ценозов зависят от уровня грунтовых вод, величины уклона местности, длительности затопления элементов поймы, а также от трофности почвы.
-
Позднораспускающаяся особь ивы пепельной (Salix cinerea L.) от типичной формы данного вида ивы отличается повышенной энергией роста, более высоким содержанием танина в коре, целлюлозы в древесине, большей плотностью древесины. Отличительные особенности сроков листораспускания у позднораспускаю-щейся особи ивы пепельной передаются вегетативному потомству.
-
Влияние культивара на продуктивность плантационных культур сказывается через различия в побегообразовательной способности растений, что определяет количество побегов на единице площади, а также через энергию роста побегов, от которой зависит их годичная фитомасса.
-
Ассортимент культиваров следует подбирать в зависимости от целевого назначения плантаций, потенциальной продуктивности таксонов ивы, технических характеристик и химического состава их фитомассы.
-
Условия выращивания устойчивых, высокопродуктивных плантаций ивы должны соответствовать их назначению и находиться в пределах биоэкологического оптимума культиваров.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность исследований достигнута в результате длительных, повторяющихся в различные годы (с 1984 по 2016 г.г.), наблюдений изучаемых признаков на пробных площадях, обеспечивающих репрезентативные выборки. Исследованы естественные ценозы 7 видов ивы, плантационные культуры – 12 таксонов. Заложено 54 пробные площади, в том числе: в естественных ценозах – 49, в плантационных культурах – 5.
Результаты экспериментальных исследований обработаны методами сравнительного анализа по критерию Стьюдента, дисперсионного и регрессионного анализа с применением табличной программы Microsoft Excel. Достоверность статистических характеристик соответствует 95-процентному порогу вероятности, достоверность выводов о различиях сравниваемых величин – 95-процентному доверительному уровню.
Результаты исследований прошли апробацию на научных и научно-практических конференциях. Региональных: «Лесное хозяйство и зелёное строительство в Западной Сибири» (Томск, 2003 г.), «» (Воронеж, , 2004 г.). Всероссийских: «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1994 г.), «Рациональное использование ресурсного потенциала в агропромышленном комплексе» (Воронеж, 1998 г.), «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004 г.). Международных: «Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова» (Саратов, 1997 г.), «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 2000 г.), «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции» (Воронеж, 2001 г.), «Разработка комплекса технологий рекультивации
техногенно нарушенных земель» (Воронеж, 2012 г.), «Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов» (Воронеж, 2012 г.), «Развитие идей Г.Ф. Морозова при переходе к устойчивому лесоуправлению» (Воронеж, 2017 г.); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2001, 2007 – 2014 гг.).
Личный вклад автора. Автором лично поставлены цель и задачи исследования, разработаны программа, методика, аналитический обзор литературных источников по изучаемой проблеме. Лично автором подобраны фитоценозы для детального изучения, заложены пробные площади. Исходный материал, используемый в диссертации, собран лично автором и под его руководством студентами-дипломниками. Автором лично произведены анализ и интерпретация результатов исследований, составлен текст диссертационной работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы (345 наименований, в т.ч. 48 иностранный источников), заключения, 9 приложений. Текст диссертации изложен на 355 страницах, включает 78 таблиц, 45 рисунков.
Хозяйственное значение ивы
Разнообразие видов, их широкое распространение, обусловили многостороннее хозяйственное применение ивы. Из ивовых побегов изготавливают всевозможные плетеные изделия, плетеную мебель. Наиболее качественную лозу и мебельную палку дают древокустарниковые и кустарниковые ивы аллювиальной группы (S. viminalis, S. acutifolia, S. purpurea, S. caspica) и их гибриды. Спрос на плетеные изделия достаточно высокий (Прилепко, 1989; Максименко и др., 1990; Максименко, 2002; Зиновьева, 2004).
Второе место по хозяйственному использованию занимает кора ивы. Прежде всего, из нее получают высококачественные дубильные экстракты, не имеющие равноценных синтетических аналогов (Керн, 1932; Шлыков, 1932; Сукачев, 1934; Сидоров, 1978; Анциферов и др., 1983; Смалюкас, 1985; Саутин, Райко, Воробьев, 1986; Чумаков, Горобец, 1986; Чумаков, 1989; Горобец, 1992; Plaisance, 1980).
Наибольшей танидностью отличается лубяная часть коры корня и осевого побега растений (Якимов, Куялович, Куршакова, 1933; Дименштейн, 1938). Перерабатывающие заводы принимают ивовую кору, содержащую (при влажности 16 %) не менее 7 % танина. Разные виды ивы неравнозначны по танидности коры (табл. 1.1). Наибольшую ценность представляет кора ивы козьей, пепельной и трехтычинковой (Сидоров, 1978), содержащая максимум дубильных веществ. Эти виды составляют основу ивовой сырьевой базы для дубильно-экстрактного производства. Имеет место генетически обусловленный размах танидности коры разных особей одного и того же вида ивы. В абсолютном выражении у ивы трехтычинковой, например, он составляет от 8 до 24 %, у ивы ломкой -от 5 до 11 %, у ивы пурпурной - от 5 до 9 %. Большая или меньшая танидность коры отдельных особей ивы передается при вегетативном размножении. Это позволяет вести селекцию клонов с последующим их плантационным выращиванием. Заготовка ивового корья на клоновых плантациях рациональна как в силу его повышенной танидности, так и с точки зрения возможностей механизации.
Наряду с таксономической принадлежностью и внутривидовой изменчивостью на танидность коры ивы влияют возраст растений, сезон заготовки коры, почвенно-гидрологические условия и ряд других факторов. На основании фактических данных, приведенных в работах П.А. Якимова, Н.Б. Куялович, Г.В. Кур-шаковой (1933), Ф.И. Дименштейн (1938), А.И. Сидорова (1978) можно сделать вывод, что у древовидных ив максимальная танидность коры характерна для особей 10 – 15-летнего возраста, у кустарниковых – 3 – 5-летнего. Наши исследования (Горобец, 1992) так же показали, что у ивы трехтычинковой и ивы корзиночной при произрастании в кустарниковой биоморфе максимальная танидность коры присуща 3 – 5-летним особям.
О зависимости танидности коры от сезона заготовки свидетельствуют исследования А.Д. Фурсаева, Е.В. Белякова (1933), А.И. Сидорова (1978). Наибольшее количество танидов в коре ивы отмечено в период интенсивного сокодвижения, в период цветения растений и в период их интенсивной вегетации. По мере перехода растений к состоянию зимнего покоя танидность коры постепенно снижается и достигает минимума в стадии зимнего покоя. Более высокая доброкачественность экстракта (процентное содержание танина в общей массе водорастворимых веществ) характерна для коры, заготовленной в период интенсивной вегетации растений. Исследования П.А. Якимова (1926), Э.Э. Керна (1933), Г.В. Попова (1971), А.И. Сидорова (1978) показали, что почвенно-гидрологические условия, оптимальные для произрастания ивовых ценозов, благоприятствуют и большему накоплению танина в фитомассе.
Ивовая кора может использоваться также для получения волокнистой массы, красящих и лекарственных веществ, пригодна в качестве наполнителя при производстве строительных материалов и на топливо (Керн, 1925; Правдин, 1952; Дончев, Иосифов, 1986; Plaisance, 1980; Thill, 1984; Сергеев, 2013). Как лекарственное сырь кора ивы применяется в Германии, Франции, Польше, Чехии, Словакии, Венгрии и Румынии. В России кору ивы в практической фармации и в научно-практической медицине не используют. В то же время, имеются публикации отечественных и зарубежных исследователей (Коптина, Шургин, Канарский, 2008, 2010; Большакова, Шургин, Сергеев и.др., 2013; Afsharypour, Kazeroony, 1997; Guvenc Aysegul, 2007), указывающие на ее медицинское значение. Препараты на основе коры ивы оказывают болеутоляющее, жаропонижающее, противомалярийное, противоревматическое, вяжущее, антибактериальное, антигельминтное, диуретическое, гомеостатическое действие. В сравнении с используемыми в качестве лекарственного сырья листьями и соцветиями кора отличается большей концентрацией действующих веществ: танина, салицина, лютео-лина и др. Основном компонентом, снискавшим популярность ивы в медицине, послужил салицин – фенольный гликозид, терапевтическое действие которого основано на окислении в организме салицина в салициловую кислоту.
По требованиям Европейской Фармакопеи минимальное содержание сали-цилатов в растительном сырье должно составлять не менее 1,5 %. Чаще всего в мировой практике в качестве сырьевых растений для извлечения салицина используются ива остролистная (S. acutifolia Willd.) и ива белая (S. alba L.). Для концентрации салицина в коре характерны различия в зависимости от биологического вида, а в пределах одного вида – от возраста, условий произрастания растений и сезона заготовки сырья, индивидуальных особенностей особей одной популяции. В опубликованных работах данная особенность не всегда учтена, часто не приведены сведения о месте, сроках заготовки коры, возрасте и морфометриче-ских параметрах растений, что затрудняет сопоставление имеющихся данных.
Содержание салицилатов в коре ивы остролистной (S. acutifolia Willd.) варьирует от 4,0 до 11,3 % (Коптина, Шургин, Канарский, 2008, 2010; Большакова, Шургин, Сергеев и.др., 2013). В коре ивы белой фенольных гликозидов, в пересчете на салицин, определено в количестве 0,106 % (Зузук и др., 2005); 0,41 – 1,50 % (Хитева, 2012). Результаты исследований О.О. Хитевой показали различие этого признака в зависимости от района заготовки сырья. Максимальная концентрация салицина (1,50 %) отмечена в коре ивы белой, заготовленной в Ставропольском крае, минимальная (0,41 %) – в Краснодарском крае, промежуточное значение (1,26 %) – в Курской области. Для коры ивы пурпурной (S. purpurea L.) приводится содержание салицина в количестве 0,81 % (Хитева, 2012). В коре ивы трхтычинковой (S. triandra L.) содержание салицина определено в количестве 0,20 % (Хитева, 2012); ивы ушастой (Salix aurita L.) – 0,367 % (Зузук и др., 2005); ивы вавилонской (S. babylonica L.) – 2,7 % по данным Турецких ученых (Guvenc Aysegul, 2007) и 1,9 % по данным Иранских ученых (Afsharypour, Kazeroony, 1997). Из всех приведенных в литературе результатов исследований максимальное количество салицина отмечено в коре ивы вавилонской (Guvenc Aysegul, 2007), что констатируется также в работе Е.В. Компанцевой, О.О. Фроловой, Т.М. Дементьевой (2013).
По результатам испытаний на животных (Лескова и др., 2013), проведенных в лаборатории фармакологии ГНУ ВИЛАР Россельхозакадемии, доказана эффективность использования экстракта коры ивы для разработки на его основе лекарственных средств, обладающих противовоспалительными, анальгезирующими и жаропонижающими свойствами. Эксперименты В.Е. Погорелова и соавторов (2006), проведенные на крысах, показали, что гранулы для приготовления гидрогеля, содержащие экстракт коры ивы, более эффективны при лечении артроза и обладают низкой токсичностью в сравнении с применением глюкозамина сульфата. Ранее за рубежом проведены клинические испытания на людях (Schmid, Kotter, Heide, 2001), установившие, что использование экстракта коры ивы в терапевтической дозе приводит к значительно более низким побочным эффектам, чем это наблюдается после применения обезболивающих доз синтетических салици-латов. В Германии препараты, содержащие экстракт коры ивы, применяются при лечении болезненных ревматических заболеваний человека, таких как артрит и боли в спине. Фармакологические исследования показали, что их клиническая эффективность основана не только на действии салицина, но и комплекса других биологически активных веществ (Bonaterra (et al.), 2010).
Лекарственные компоненты (салицин, фенолокислоты) найдены в однолетних побегах ивы. О.О. Хитевой (2012) приводятся данные о содержании салицина в однолетних побегах ивы белой в количестве 0,05 – 0,19 %, О.О. Фроловой (2012) – в однолетних побегах ивы пурпурной.
Общая характеристика исследуемых таксонов ивы
В естественных ценозах нами исследованы следующие виды. Древовидные: ива белая (Salix. alba L.), ива ломкая (S. fragilis L.), ива козья (S. caprea L.). Кустарниковая: ива пепельная (S. cinerea L.). Смешанной биоморфы (в зависимости от условий произрастания деревья или кустарники): ива трехтычинковая (S. triandra L.), ива корзиночная (S. viminalis L.), ива шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm.), ива остролистная (S. acutifolia Willd.), ива пурпурная (S. purpurea L.). Пять таксонов исследованы только в плантационных культурах. Из них один таксон древовидной биомофы - ива болотная (S. х palustris Host.) и четыре таксона смешанной биоморфы - ива каспийская (S. caspica Pall.), ива Шверина (S. schwerinii E. Wolf.), ива заостренная (S. х acuminata S.), ива американская (S. x americana Hort.).
Ива белая (Salix alba L.). Синоним: ветла (рис. 3.2). Крупное дерево, достигающее высоты 30 м и диаметра ствола до 3 м (Морозов, 1966; Скворцов, 1968; Анциферов, 1984). Нередко доживает до 100 лет и более. Обладает мощной корневой системой. Главным корень, как правило, отсутствует, боковые развиты очень сильно. Глубина залегания корневой системы обусловливается рядом факторов: мощностью плодородного слоя, влажностью и солевым режимом почвы, степенью ее аэрации и задернения. Крона широкая, округлая. В старом возрасте стволы часто принимают наклонное положение.
Кора ствола и скелетных ветвей у взрослых деревьев темно-серая, с глубокими продольными трешинами. Сучья ветвистые, гибкие, кора на них шелушится. Молодые ветви на концах серебристоопушенные, более старые – голые. Годовалые побеги могут иметь различную окраску: бурую, зеленоватую, красноватую, яично-желтую.
Почки острые, до 6 мм длиной, прижаты к побегам, красновато-желтого цвета, покрыты волосками. Цветочные и вегетативные почки по форме и размеру не различаются. Прилистники мелкие, узколанцетные, железистые, рано опадают, покрыты серебристым пушком. Листья по краям мелкопильчатые, длиной 5 – 15 см, шириной 1 – 3 см, чаще всего линейно-ланцетные, ланцетные, вытянутые в длинное острие, иногда слегка овальные. Молодые листья серебристые, покрыты волосками с обеих сторон пластинки. У старых листьев на отдельных деревьях опушение может наблюдаться только на нижней стороне пластинки. Листовая пластинки имеет центральную жилку и 12—15 пар жилок второго порядка. Листовой черешок у основания пластинки с парой железок.
Цветет в конце весны одновременно с распусканием листьев, в условиях средней полосы России – в первой половине мая, в Центрально-Черноземном районе – в конце апреля. Цветки собраны в сережки округлой формы. Мужской цветок состоит из прицветных чешуек, двух медовых железок (нектарников) и двух тычинок. Тычинки свободные, имеют утолщение при основании, внизу волосистые. Пыльники двухгнездные. Женский цветок состоит из прицветных чешуек, одного нектарника и пестика. Завязь одногнездная. Пестик сидячий, голый, тупой, шейка короткая. Рыльце толстое, выщербленное. Плодовая коробочка почти сидячая, тупая, голая, Семена очень мелкие, голые, выпадают из коробочки при ее растрескивании вместе с пухом – летучками, состоящими из длинных серебристых волосков. Семена распространяются ветром, на значительное расстояние переносятся течением рек и паводковыми водами.
Древесина ивы белой ядровая, рассеянно-порая. Заболонь узкая, белого цвета, ядро чаще нежно-розовое, иногда буровато-красное. Годичные слои видны хорошо на свежем разрезе. Сердцевинные лучи незаметны ни на одном из разрезов, но на всех срезах в виде точек, черточек и пятнышек видны сердцевинные повторения. На радиальных разрезах ядро имеет неравномерную окраску, заключающуюся в чередовании темных и светлых полос, идущих вдоль древесных волокон. На границе годичного слоя имеется 5 – 6 рядов сжатых клеток. В ранней годичной части кольца сосуды крупные, овальные, диаметром в 80 – 100 мкм, расположены одиночно. В более поздней древесине сосуды собраны в небольшие группы (по 2 – 4), расположенные в радиальном направлении. Сосуды лишены спиральных утолщений, перфорационная пластинка имеет одно отверстие. Древесная паренхима терминальная. Древесные волокна тонкостенные. Сердцевинные лучи гетерогенные, узкие, однородные. Внутренние клетки сердцевинных лучей лежачие, вытянутые по длине луча, наружные – стоячие. Высота наружных клеток превышает в 2 раза высоту внутренних. Лежачие клетки сердцевинных лучей имеют поры, расположенные в 1 – 2 ряда, стоячие – в 4 – 6 рядов. Древесина ивы белой отличается легкостью, мягкостью и пластичностью, некоторые ее физико-механические свойства зависят от условии произрастания и подвержены значительной изменчивости. В частности, плотность древесины колеблется от 0,420 до 0,542 г/см3, торцевая твердость – от 256 до 331 кг/см2.
Ива белая распространена на значительной части территории СНГ. Она не произрастает лишь на Крайнем Севере, в северной части лесной зоны и Восточной Сибири. В Западной Европе встречается повсюду за исключением Скандинавии, произрастает в Малой Азии, Иране, Китае. Северная граница естественного распространения ивы белой в диком виде проходит по линии Новгород – Киров – Пермь. В Западной Сибири встречается обычно по поймам рек. На восток и юго-восток доходит примерно до линии: устье Иртыша – верховья Енисея – верховья Иртыша – верховья Или.
Естественным местом произрастания ивы белой являются речные поймы, где она встречается в виде отдельных деревьев, небольших групп и насаждений, которые довольно часто занимают значительную площадь и могут иметь высокую производительность. Встречается и в плакорных условиях, но здесь, как правило, древостоев не образует. Кроме этого, ива белая небольшими куртинами и отдельными деревьями произрастает на лугах в блюдцеобразных понижениях в стенных условиях, на дне крупных балок, вдоль дорог и канав. Встречается на более тяжелых, чем тополя, и плохо проветриваемых почвах. Чувствительна к влажности почвы, но обладает высокой пластичностью и приспособленностью к менее влажным условиям произрастания, что позволяет культивировать ее на почвах не столь влажных, как в природе. Растет на почвах с кислой реакцией, мирится с нейтральной, плохо переносит щелочную. Более или менее устойчива к засолению почвы. Нуждается в притоке почвенного кислорода. Хорошо переносит затопление. По данным наблюдений А. В. Ореховского, проведенных в 1962 г., ветля-ники в низовьях Днепра в отдельных случаях выносят затопление проточными водами до 6 месяцев. При длительном затоплении на коре деревьев развиваются дополнительные корни, назначение их – снабжение дерева кислородом и водой, поступление которых в этом случае через корни прекращается. Дополнительные корни развиваются также при засыпании ствола песком и илом. При продолжительном затоплении и на фоне массового усыхания ветлы выделяются отдельные рекордные деревья, которые обладают гораздо большей, чем общая, устойчивостью к длительному затоплению. Ветла – порода светолюбивая. М. К. Турский ставил ее в ряду светолюбия на шестое место среди древесных пород.
В пойменных условиях ветла является пионером при заселении новых частей островов, песчаных грив и других новообразований рельефа. Достаточно небольшого слоя ила на поверхности песчаного наноса, чтобы на этом месте появилась ива белая. Из всех древовидных ив ветла наиболее производительна. Так, ее насаждения в пойме Северского Донца, по данным Н.А. Лохматова (1961), в возрасте 27 лет имели средний ежегодный прирост 22,5 м3/га. В Волгоградской области производительность ветляников в пойме Дона и в низовьях Волги несколько ниже: насаждения ветлы 1б бонитета в возрасте 11 лет имеют запас 130 – 140 м3/га, средний годичный прирост в этом случае равен 11 – 12,5 м3 на 1 га, в возрасте 15 – 16 лет запас достигает 219 м3/га, годичный прирост – 14 м3/га. К 25 – 26 годам запас может достигать 270 м3/га, годичный прирост 6 – 11 м3 на 1 га.
Интенсивность роста ветлы в естественных насаждениях неоднородна, она во многом зависит от условий произрастания. М.В. Давидов (1962) выделил насаждения с умеренным приростом в высоту, приуроченные, как правило, к прирусловой части поймы, и насаждения с относительно быстрым приростом по высоте в молодом возрасте, но с убывающей интенсивностью прироста в последующие годы. Последние обычно приурочены к центральной части поймы. Причиной этого явления служат почвенно-грунтовые условия, засоление почв в центральной части поймы, что приводит к развитию у ветлы поверхностной корневой системы. У таких насаждений весьма энергичный рост высоту и по диаметру бывает в возрасте 5 – 10 лет, затем происходит резкое его падение. К 25 – 30 годам насаждения, которые в раннем возрасте отличались интенсивным ростом, а значит, и более высоким бонитетом, имеют такую же среднюю высоту, что и насаждения, развивавшиеся более медленно, т. е. принадлежат к тому же классу бонитета.
Углерододепонирующая функция ив смешанной биоморфы
Ивы смешанной биоморфы отличаются от древовидных ив повышенной энергией роста в молодом возрасте, что отмечено как нашими исследованиями (Горобец, 1990, 1992а, 2010), так и в публикациях других авторов (Левицкий, 1965; М.Т. Мазу-ренко, 2010). Один и тот же вид ивы при произрастании в кустарниковой либо в древовидной биоморфе и в зависимости от происхождения (семенное или вегетативное) выказывает различную энергию роста, что продемонстрировано нами в пунктах 4.2.1 и 4.2.2. Ниже будет продемонстрировано, как это проявляется в уг-лерододепонирующей функции. Как показано в таблице 4.17, в кустарниковой биоморфе растения порослевого происхождения по своей фитомассе превосходят семенные экземпляры одного и того же возраста и биологического вида на порядок. Например, фитомасса трехлетних особей ивы трехтычинковой семенного происхождения составляет 3,45 т/га, в то время как порослевые экземпляры этого же вида ивы в том же возрасте продуцируют 30,3 т/га.
На примере ивы корзиночной видно, что примерно той же величины фито-массы растения порослевого происхождения в кустарниковой биоморфе достигают в трехлетнем возрасте, а в древовидной примерно за втрое больший период роста (10 лет). Вне зависимости от биоморфы и происхождения максимум фито-массы приходится на стволовую часть растений. При одинаковом происхождении и возрасте максимальная продуктивность фитомассы отмечена у ивы корзиночной, а у ивы пепельной – у позднораспускающейся формы.
Согласно литературным данным (Комиссаров, 1965; Исаев, 1994; Замолод-чиков, 1998; Кобак, 1999; Таранков, 2006), в процессе фотосинтеза на образование 1 т древесины расходуется 1,8 т углекислого газа, сопровождаемое депонированием 0,5 т углерода и выделением в атмосферу 1,4 т кислорода. Максимальные значения этих показателей характерны для ценозов с более высокой биологической продуктивностью (табл. 4.18 – 4.20).
При сравнении ив смешанной биоморфы максимальное количество депонированного углерода (31,7 т/га за пятилетний период жизнедеятельности) отмечено в ценозах ивы корзиночной порослевого происхождения, произрастающих в кустарниковой биоморфе. У ивы пепельной большее количество углерода (33,9 т/га за восьмилетний период жизнедеятельности) депонировано позднораспускаю-щейся формой.
Среди ив смешанной биоморфы максимальное количество поглощенного углекислого газа (115,2 т/га за пятилетний период жизнедеятельности) отмечено в ценозах ивы корзиночной порослевого происхождения, произрастающих в кустарниковой биоморфе. У ивы пепельной большее количество поглощенного углекислого газа (124,4 т/га за восьмилетний период жизнедеятельности) характерно для позднораспускающейся формы.
Среди ив смешанной биоморфы максимальное количество выделенного кислорода (78,5 т/га за пятилетний период жизнедеятельности) отмечено в ценозах ивы корзиночной порослевого происхождения, произрастающих в кустарниковой биоморфе. У ивы пепельной большее количество выделенного кислорода (76,5 т/га за восьмилетний период жизнедеятельности) характерно для позднораспус-кающейся формы.
Сравниваемые нами ценозы имеют различный возраст, в этой связи для иллюстрации сопоставимых значений углерододепонирующей функции целесообразно показать ее проявление при образовании годичного прироста фитомассы. Максимальный годичный прирост (16,3 т/га год, в том числе 10,2 т/га год стволовой массы) отмечен в трехлетних ценозах ивы корзиночной порослевого происхождения, произрастающих в кустарниковой биоморфе (табл. 4.21).
Годичный прирост фитомассы ценозов семенного происхождения на порядок ниже в сравнении с ценозами порослевого происхождения. Ценозы ив смешанной биоморфы, произрастающие в древовидной биоморфе, уступают по приросту ценозам одних и тех же биологических видов в кустарниковой биоморфе втрое. Годичный прирост фитомассы ценозов, формируемых ивами, способными принимать только кустарниковую биоморфу (в частности, ивы пепельной) уступает приросту ив смешанной биоморфы при произрастании в кустарниковой биоморфе. Годичный прирост фитомассы в ценозе, формируемом позднораспускающейся формой ивы пепельной превышает прирост фитомассы ценоза типичной формы этого же биологического вида. Величина углерододепонирующей функции при образовании годичного прироста (табл. 4.22 – 4.24) находится в соответствии с данными закономерностями.
Среди ив смешанной биоморфы максимальное количество депонированного углерода (8,1 т/га год) отмечено в годичном приросте трехлетних ценозов ивы корзиночной порослевого происхождения, произрастающих в кустарниковой биоморфе. У ивы пепельной большее количество депонированного углерода (3,0 т/га год) характерно для прироста фитомассы позднораспускающейся формы.
Влияние таксономической принадлежности культиваров на продуктивность плантации ивы с шестилетним оборотом рубки
С целью оценки продуктивности плантации ивы при шестилетнем обороте рубки обследована опытно-производственная плантация, заложенная на территории Семилукского лесного питомника (Воронежская область) научными сотрудниками НИИ лесной генетики и селекции В.В. Чумаковым и Э.В. Бердниковой (пробная площадь № 54). Посадка плантации произведена на выщелоченном черноземе, весной 1993 г. зимними стеблевыми черенками с размещением посадочных мест 1,25 Х 0,50 м. На плантации заложено 5 учетных площадок для исследования продуктивности следующих видов ивы: ива шерстистопобеговая; ива корзиночная; ива трехтычинковая; ива пурпурная, а также гибрида ивы белой и ивы ломкой (ива болотная). Как и на пробной площади № 51, ивы шерстистопобе-говая, корзиночная и пурпурная, представлены клонами, проходящими первичное сортоиспытание. Ива трехтычинковая и ива болотная – кандидатами в сорта-клоны Воронежская-1 (ЦИГ-1) и Аэлита (ЦИГ-4), авторами которых являются А.И. Сидоров и В.В. Чумаков. На момент исследования сохранность растений на плантации составила от 84 до 85 процентов.
При исследовании многолетней плантации ивы оценивалась достоверность различий культиваров по диаметру и протяженность побегов, а также массе растений, что можно провести на основании Критерия Стьюдента (таблицы 6.12 – 6.14).
Доказано различие диаметров побегов ивы болотной и ивы шерстистопобе-говой, пурпурной и болотной. В остальных случаях различия недостоверны.
Доказано различие массы побегов без коры всех культиваров ивы, за исключением ивы шерстистопобеговой и ивы корзиночной.
Проанализировав таблицы 6.12 – 6.14 можно отметить, что в возрасте 6 лет наибольший диаметр стволов в коре (4,81 см) характерен для ивы болотной при наименьшей протяженности стволов (2,7 м). Сырорастущая масса побегов этого культивара имеет максимальное значение (3972,0 г в коре и 3310,0 г без коры). Промежуточное значение диаметра имеют побеги ивы шерстистопобеговой, корзиночной и пурпурной – 3,83, 3,82 см и 3,57 см соответственно. Минимальный диаметр (3,31 см) характерен для побегов ивы пурпурной. Максимальная протяженность побегов отмечена у ивы шерстистопобеговой и ивы трехтычинковой (соответственно 3,8 и 3,7 м). Средняя – у ивы корзиночной и пурпурной (3,3 м и 3,2 м соответственно). Минимальная масса характерна для побегов ивы пурпурной (2229,3 г в коре и 1857,8 г без коры).
Расчет продуктивности 1 га плантации с шестилетним оборотом рубки представлен в табл. 6.15.
При шестилетнем обороте рубки плантации наибольшая продуктивность надземной фитомассы без учета листьев отмечена у ивы болотной (в пересчете на абсолютно сухое состояние 86,4 т/га стволовой массы в коре, или 72,0 т/га без коры), наименьшая - у ивы пурпурной (48,5 т/га стволовой массы в коре, или 40,4 т/га без коры).
Как отмечено выше (пункт 4.2.7), в балочной сети Воронежской области нами обнаружена ранее не описанная позднораспускающаяся особь ивы пепельной (Горобец, 1992; Ширнин, Горобец, 1992). В естественном ценозе сроки распускания почек у названной особи, в сравнении с типичной формой ивы пепельной, запаздывают в среднем на 1,5 месяца, что устойчиво повторяется из года в год с максимальным отклонением от среднего значения в 4 суток (см. табл. 4.13). Причина запаздывания в сроках распускания почек может быть обусловлена либо особенностями среды обитания, либо спецификой генотипа позднораспускаю-щейся особи. Для выяснения этой причины нами производилось испытание вегетативного потомства позднораспускающейся особи (клон 4585) и, в качестве контроля, смеси клонов типичной формы ивы пепельной. Испытание выполнялось в плантационных культурах (пробная площадь № 50), заложенных на территории лесного питомника ВГЛТУ, на серой лесной суглинистой почве. Густота посадки 13 333 растения/га. Полив плантационных культур не производился. Фенологические наблюдения показали, что сроки распускания почек у клона 4585 в плантационных культурах и в условиях естественного произрастания одинаковы и запаздывают, в сравнении с особями типичной формы ивы пепельной, в среднем на 1,5 месяца (Горобец, 1992). Следовательно, особенности распускания почек у исследуемой особи ивы пепельной обусловлены ее генотипом.
Растениям ивы пепельной характерен низкий процент укореняемости зимних стеблевых черенков при обычной для большинства видов ивы технологии посадки. Наименее затратным способом преодоления этой особенности является испытанный на черенках ивы козьей Г.Н. Субочем (1983) способ длительного замачивания без стимуляторов роста. За год до высадки в плантационные культуры нами выращены однолетние черенковые саженцы ивы пепельной по следующей технологии (Горобец, 1990, 1992; Ширнин, Горобец, 1992). В период зимнего покоя (февраль месяц) заготовлены однолетние удлиненные побеги с растений, произрастающих в природном ценозе. До середины марта побеги хранили в снежной куче. В середине марта побеги разрезали на черенки длиной 25 сантиметров и в течение 4 недель замачивали в водопроводной воде, до образования бугорков корней. Жизнеспособные черенки высадили на участок укоренения и выращивали при постоянном поливе. При использовании данной технологии укороняемость черенков, как у клона 4585, так и у смеси клонов типичной формы ивы пепельной, составила 100 %. В плантационные культуры высажены однолетние черенковые саженцы. Отпада растений как в год посадки, так и в последующие годы не происходило. Ежегодно растения в период зимнего покоя срезали «на пень», что соответствует однолетнему обороту рубки плантации.
Различия в количестве однолетних осевых побегов в кустах клона 4585 и типичной формы ивы пепельной статистически недостоверны (табл. 6.16). После каждой резки «на пень» количество побегов в кустах увеличивается, как и у описанных выше культиваров ивы.