Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ 12
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 17
Глава 3. ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ И ЕЁ РОЛЬ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ 23
Глава 4. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ НА РАСІ П'Е ДЕ ЛЕНИН И ИНФИЦИРОВАННОСТЬ ГРЫЗУНОВ ХАНТАВИРУСАМИ 35
Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ-ВИРУСОНОСИТЕЛЕЙ 43
5.1. Население грызунов основных типов местообитаний 43
5.2. Картографирование как метод изучения пространстеепного распределения грызунов 59
5.3. Пространственная структура популяции восточноазиатской мыши и её инфицированность 63
5.3.1. Фаза популяционной депрессия численности (2003 г). 63
5.3.2. Фаза популнционного подъёма численности (2004 г.). 64
5.3.3. Фаза популнционного пика численности (2005 г.) 70
5.3.4. Фаза популяционной депрессия численности (2006 г). 74
5.4. Пространственная структура популяции красно-серой полёвки и её инфнцировинность 74
5.4.1. Фаза популяционной депрессия численности (2003 г). 74
5.4.2 Фаза популнционного подъёма численности (2004 г.). 78
5.4.3. Фаза популяционного пика численности (2005 г.) 81
5.4.4. Фаза популяиионной депрессия численности (2006 г). 86
5.5. Пространственная структура популяции полевой мыши и её инфшдированностъ 87
5.5.1. Фаза популяционного подъёма численности (2004 г.) 87
5.5.2. Фаза популяционного пика численности (2005 г.) 87
5.6. О типизации пространственной структуры лесных видов грызунов 90
5.7. Локализация грызунов и устойчивость очаговых проявлений 97
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
- ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ
- ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ И ЕЁ РОЛЬ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ
- Население грызунов основных типов местообитаний
Введение к работе
В современной экологии исследования, посвященные роли мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов в природных очагах инфекции, вызывают большой интерес и имеют огромное практическое значение, так как позволяют выявить связь динамики пространственно- временной структуры населения с активностью эпизоотического процесса. KR Павловский отмечал, что проблема природной очаговости инфекции не может рассматриваться в отрыве от среды обитания жиBOTHых-вирусоносителей: изучение распространения возбудителей природно-очаговьтх заболевании должно происходить при изучении размещения по территории их резервуаров и переносчиков как сочленов биоценозов определённых ландшафтов (Павловский, 1946). В полной мере это относится и к изучению очагов хантавирусной инфекции.
Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), вызываемая хантавирусами, существует в Евразии более 100 лет (Lee, Groen, 1989). Хан-тавирусный лёгочный синдром (ХЛС) привлёк внимание исследователей в 1993 году, когда в США появилось смертельное неизвестное заболевание, протекающее с поражением лёгких. Его летальность составляла 60 %, а клинические проявления резко отличались от известных типичных форм ГЛПС, вызываемых известными хантавирусами (Lee, 2003). Последние данные показали, что ГЛПС встречается в Старом Свете, а ХЛС - в Новом (Schmaljohn, 1997).
Крупные вспышки заболеваний, вызываемых хантавирусами, наблюдались во время гражданской войны в Америке, первой и второй мировых войн, корейской войны и войны в Боснии, во время которых количество заболевших в каждой превышало несколько тысяч случаев (Lee, 2003). Тяже-дые случаи ХЛС с лихорадкой и легочным синдромом были зарегистрированы в Канаде и Южной Америке. Различные клинические формы ГЛПС встречаются в Юго-Западной Азии и Африке. Ежегодно в мире около 150 тысяч человек госпитализируются с диагнозом ГЛПС, а от 3 до 15 % из них умирает (Schmaljohn, 1997).
Основные носители хантавирусов - мышевидные грызуны, которые встречаются в широком спеюре местообитаний с различными условиями существования, Дикие грызуны, инфицированные хантавирусами, обнаружены в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке (Mills et al.? 1999; Abbot et al., 1999; Kitsutani et al., 1999; Calderon et al., 1999; Lee et al., 1991; Kim et al.s 1994).
С момента выделения корейскими учёными (Lee et аї., 1978) вируса Hantaan от природного источника полевой мыши и усовершенствования серодиагностики инфекции от людей и грызунов, в различных частях света были изолированы многочисленные хантааноподобные вирусы, классифицированные как члены нового рода Hantavirus семейства Burtjaviridae (Schmaijohn et al, 1985).
В России ГЛПС по показателям заболеваемости лидирует среди зооноз-ных вирусных инфекций. Большинство заражений людей происходит в Европейской части нашей страны (97 %)3 наиболее изученной в отношении этой инфекции, и только 3 % - в Азиатской, главным образом, на Дальнем Востоке (Tkachenko etal., 1999; Ткаченко, 2000), Большинство случаев ГЛПС в Европе связано с хантавирусом Puumala, основной резервуар которого в природе и источник заражения людей - рыжая полёвка {Myod&s glareolus Schreber,1780) (Berashtein et al., 1998). Самые активные европейские очаги расположены в оптимуме ареала этого вида: в широколиственных, хвойно-широколиственых лесах Среднего Поволжья и Предуралья, где рыжая доминирует ради вирусоносителей. Уровень заболеваемости здесь напрямую зависит от напряженности эпизоотического процесса в популяции основного носителя (Малкин, 1994;BcrnshteineLal.,1998; 1999).
Клиническое течение ГЛПС и Европейской части более благоприятное, чем в дальневосточных очагах. Однако, в последних, как правило, регистрируются тяжёлые либо среднетяжёлые формы ГЛПС ( Яшина и др,, 2003 ) Если в Башкортостане и Удмуртии многолетние показатели летальности не превышают 1-2 % (Лещинская и др., 1990), то в Приморском крае они колеблются от 1,2 до 16,3 % (Слонова, 2003 ).
При обследовании европейских очагов хантавирусной инфекции основное внимание уделялось поиску вирусоносителей, оценке связи динамики их численности с инфицированностью, выявлению влияния абиотических и биотических факторов па развитие эпизоотического процесса (11овалишина? 1985; Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1985; Ткаченко, Дроздов, 1985; Рыльце-ва и др., 1991; Апекина, 1987; Михайлова, 1999; Olsson сі а]., 2002 и др.). Ведутся работы по выяснению распространения хантавирусов, их генотипиче-ской дифференциации в различных географических зонах и подзонах (Якименко и др., 2000). Возрос интерес учёных и к анализу внутри нопуляци он -ных факторов, их связи с инфицированностыо хантавирусом отдельных видов мелких млекопитающих (Escutenairectai, 2002; Olsson et aL, 2004; Симонова и др., 2006).
Б настоящее время считается доказанной ассоциация определённого генотипа хантавируса с конкретішім видом или подвидом грызуна - его резервуаром (Слонова и др., 2002, 2006; Иванов и др., 2003; Lee, 2003).
Работы по изучению мышевидных грызунов были начаты на Дальнем Востоке России ещё в 1930-е гг. (Плятер - Плохоцкий, 1931; 1935; 1936; Сви-риденко, 1935; Емельянов, 1936; Золотарёв, 1936 и др.). Особую инфекции па территории Дальнего Востока, когда результаты комплексных экспедиций Всесоюзного института экспериментальной медицины и Нарком-здрава СССР, проведённых в Приморье в 1941-1945 гг., доказали инфекционную природу и вирусную этиологию болезни, и было обосновано предположение о связи её возбудителей с мышевидными грызунами.
Последующее изучение сходных по клинике и эпидемиологии заболеваний в Европе (Авакяп, Лебедев, 1955; Лебедев, 195S; Чумаков, 1954; Чумаков и др., 1981;) Маньчжурии (Фёдоров, Харламов, 1957) и Корее ( Marshall, 1954; Paul et al? 1958, Smadel,1953) позволило сделать вывод, что описаьные в разных сіранах заболевания, являются идентичными и относятся к одной нозологической единице, для которой было предложено название "геморрагическая лихорадка с почечным синдромом1 Чумаков, 1954 ), которое и закрепилось как в отечественной, так и в мировой литературе (Геморрагическая ..., 1983).
Территория Российского Дальнего Востока относится к Амуро-Корей-ской очаговой области (Лебедев, 1964) и обособлена от группы европейских очагов хантавируса. Включает в себя юг Амурской области и Хабаровского края, а также весь Приморский край.
Исследования природных очагов ГЛПС показали широкое распространение заболевания на территории Приамурья и Приморья (Беляев, 1972, 1974; Беляева и др., 1964; Верета и др., 1972, 1983, 1965; Востриков, 1969, 1974; Гаврилюк, 1968, 1969; Нацкий, 1965; Потиевский, 1976; Изотов, Солдатом, 1962; Косой, 1983, 1987; Слонова, 1982, 1983, 1984, 1985, 1993 и др.). Эпидемиологические наблюдения в этих районах позволили накопить большой эмпирический материал о характере заболеваемости ГЛПСЛ её сезонной и многолетней динамике, возрастном и профессиональном составе заболевших, территориальной и ландшафтной приуроченности природных очагов, влиянии природных и социальных факторов на ход эпидемиологического процесса. На основании длительных наблюдений в природных очагах При морского края получены данные о животных - природных резервуарах ханта-вируса, выявлены эпидемически значимые виды мышевидных грызунов - источники инфекции, проведены работы по изучению антигенного и молекулярно-генетического разнообразия хантавирусов, циркуляции в очагах региона новых генотипов н геновариантов вируса (Слонова, 1993).
Приморский край относится к активному природному очагу хантавирус-ной инфекции со среднегодовыми показателями заболеваемости от 4,0 до 5,6 на 100 тысяч населения, значительной долей тяжёлых форм и высокой летальностью (Слонова и дрГ]1997; 2002)г В Приморье выявлена циркуляц.ія 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определён природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют полевая мышь {Apademus agrarius Pallas,1771) - носитель генотипа Hantaan, восгоч-ноазиатская мышь (A. peninsulae Thomas, 1906) - генотипа Атиг и серая крыса {Rattus norvegicus Berk, 1769) - генотипа Seoul, роль которых в заражении людей доказана (Слонова и др., 2002). Значение красно-серой полёвки (Муо-des rufocanus Siindervall, 1846) - носителя генотипа РтітаІа и большой полёвки {Microtus foriis Buchner,1889) - резервуара хантавируса Khabarovsk, в патологии людей пока не установлено ( Яшина, 2004; 2006; Kariwa et al, 2001).
Выявлено, что особенности эпидемиологического проявления хантави-русной инфекции зависят от доминирования на очаговой территории определённых видов грызунов - носителей инфекции. Первостепенное значение как резервуара хантавируса в лесных очагах принадлежит восточноазиатской мыши и красно-серой полевке, в лесостепных - полевой мыши и большой полёвке ( Слонова, 2006 ). Для понимания эпидемиологических и эпизоотоло-гических процессов в очагах Приморского края большое значение имели работы по изучению пространственного распределения и динамике численности мышевидных грызунон, начатые ещё в 1950-х гг. (Нскипелов и др., 1954; Шкилёв, 1960; 1962; Бромлей, Костенко, 1966, 1970, 1939; Смирнов, 1966, 1970, Ї972, 1974; Миротворцев, 1970; Дымин, 1970, 1981; Матюшкин и др, 1972; Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990; 199S; 2003; Нестеренко, 2000 и др.)- Их логическим продолжением явились исследования, отражающие механизмы связи пространственно-временной динамики отдельных видов ірмзунов с их инфицировапностыо хантавирусами (Симонова и др., 2003; 2006; Симонов, 2005; Симонов и др., 2006),
Неоднократно предпринимались попытки ттриродно-очагового районирования Приморского края по хантавирусной инфекции (Гаврилюк, 1967; Косой и др., 1985; 1994; Кушнарёв и др., 1989), которые опирались прежде всего на особенности эпидемических проявлений и динамику эпидемиологического процесса. СБ. Симоновым (2003; 2005) было предложено эколого-эпидемиологическое районирование очаговой территории края, основанное на динамике численности грызунов - носителей патогенных хантавирусов и её асинхронном проявлении н различных природно-территориальных комплексах.
В настоящее время значительное внимание уделяется изучению генетического разнообразия хантавирусов: выделены новые для науки генотипы и геноварианты хантанирусов на территории Приморья и определён круг их основных носителей (Яшина и др., 2003; 2004; Yashma et al., 2000; 2001; Kariwa el al., 2003 ). Результаты многолетнего изучения хантавирусной инфекции нашли своё отражение в ряде монографических сводок (Хантавирусы .„, 2003; Слонова и др., 2006 ).
Вместе с тем следует отметить, что основные достижения связаны прежде всего с изучением полевой мыши лугово-полевых ландшафтов Прихан-кайской равнины, тогда как горно-лесные территории, занимающие почти 2/3 Более 35 лет назад НИ. Наумовым (1972) было отмечено, что изучение природных очагов болезней должно основываться на глубоком изучении эпизоотологических особенностей территории очага, на оценке значения её отдельных участков, подчас малых по площади, где устойчиво хранится возбудитель, и воздействие на которые могло бы оказать влияние на развитие эпизоотии очага в целом. Такое изучение включает в себя выявление мест устойчивого сохранения возбудителей в популяциях животных; определение условий накопления и распространения возбудителей и роли в этом отдельных носителей и переносчиков инфекции, а также оценку возможности контакта с инфекцией человека. В отношении хантавирусов всё это до настоящего времени остается чрезвычайно актуальным и малоизученным, в том числе и в Приморском крае.
В связи с этим основной целью предлагаемой работы мы поставили перед собой выявление роли динамики населения мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов в горно-лесных экосистемах Южного Приморья. При этом основное внимание было направлено на решение следующих задач:
1. Показать роль фоновых видов грызунов лесных экосистем в возникновении эпизоотии хантавирусной инфекции.
2. Проанализировать активность эпизоотического процесса в зависимо-сги от фаз численности популяционного цикла грызунов - основных носителей хантавирусной инфекции,
3. Выявить эпизоотологические особенности горно-лесного очага хантавирусной инфекции на юге Приморского края.
4. Проследить инфицированиоеть хаптавирусом грызунов хребта Лива-дийского в связи с особешюстями их высотно-поясной дифференциации.
5. Выявить типы пространственной струкгуры популяций мышевидных грызунов лесных экосистем Сихотэ-Алиня,
6. Показать возможность существования мест устойчивого сохранения возбудителя хантавирусной инфекции и проследить их взаимосвязь с пространственной неоднородностью популяций грызунов.
Проведение подобных исследований было бы невозможно бе: разносторонней поддержки коллег. Поэтому мне хотелось бы выразить искреншою благодарность зав. лабораторией ГЛПС Владивостокского научно-исследовательского института эпидемиологии и микробиологии СО РАМН, д,м.н., проф, Р.А. Слоновой, сотрудникам лаборатории к.м.н, Г.Г. Компанеп, к.б.н. Т.В. Кушнарёвой - за консультативную помощь и обработку вирусологических материалов; сотруднику лаб. биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии РАН к.г.н. П.С. Симонову - за помощь в проведении полевых работ. Особую признательность выражаю моему руководителю, д.г,н. СБ. Симонову - за постоянную поддержку и помощь при проведении полевых работ и осмыслении накопленных первичных материалов.
Физико-географические особенности приморского края
Мышевидные грызуны, как часть животного компонента ландшафта, тесно связаны с условиями среды их обитания. Поэтому рассмотрим основные физико-географические особенности Приморья.
Приморский края расположен на юго-восточной окраине азиатской части России между 42 81 -48 23 с.тп. и 132 04 - 139 02т в.д. Расстояние между крайними северной и южной точками составляет 900 км, наибольшая протяженность с запада на восток 430 км. Общая площадь территории - 165,9 тысяч км2 (Зонов, Свинухов, 1990). На западе он граничит с Китайской Народной Республикой, на юго-западе - с Кореей, на севере - с Хабаровским краем, юго-восточной границей края является берег Японского моря.
Значительная часть территории края (около 80 %) занята горной страной Сихотэ-Алинь, состоящей из системы хребтов, вытянутых с северо-востока на юго-запад вдоль побережья Японского моря. Средняя высота Сихотэ-Алиня 800 м, максимальная в северной части - 207S м, в южной - 1856 м (Никольская, 1961). В западной части Приморья расположена Приханкайская ранніша, которая с юга полукольцом охватывает крупнейшее на Дальнем Востоке озеро Ханка, соединяясь на юге с долиной р. Раздольной, на севере -с долиной р. Уссури. Отроги Восточно-Маньчжурской горной страны отделяют эту равнину на западе.
Географическое положение Приморского кран определяет сезонную смену воздушных течений, возникающих под влиянием термических контрастов между материком и океаном. В пределах территории Приморья климат неоднороден. В северной части гт в горах он суровее, чем в южной половине и в прибрежных районах. На восточных склонах Сихотэ-Алипя выпадает больше осадков, чем на западных. Влияние Тихого океана особенно заметно летом, а континентальных областей Азии - зимой. Влажный океанический воздух, вторгаясь на территорию края, приносит осадки, иногда сопровождаемые штормовым ветром, особенно в прибрежной части. Северные и западные ветры летом способствуют ясной, малооблачной погоде. Неоднородный рельеф, влияние моря и континента, вызывают резкую смену погодных условий даже в течение суток (Мячкова, 1983). В результате сильного выхолаживания подстилающей поверхности внутри Азиатского континента формируются области высокого давления, из которых в Приморье практически постоянно приходит холодный воздух с северо-западной части континента и обусловливает зимой холодную сухую и солнечную погоду. Средняя температура зимы изменяется в пределах от -20 на севере до -] 2 в заливах Петра Великого и Посьет. Нередки случаи, когда температура зимой в крае опускается ниже -30. Осадков в это время выпадает всего 8-20 % годовой нормы (от 40 мм на Приханкайской равнине до 100 мм на остальной территории) (Ларин-. цева,1990). Устойчивый снежный покров устанавливается в конце ноября, лежит 135-140 дней, достиіая средней высоты 35-40 см, на побережье - около 20 см (Алисов, Полтараус, 1974; Ивашинников, 1999). Низкие зимние температуры воздуха определяют глубокое промерзание почв горных склонов и долин. Средняя месячная температура поверхности почвы в зимнее время па 1-А ниже средней месячной температуры воздуха, что затрудняет выживание мышевидных грызунов в это время. Промерзание почвы местами достигает 3 м и более (Ливеровский, Колесников, 1949; Алисов и др., 1962).
Весна в Приморье затяжная с неустойчивой погодой, иногда засушливая. Теплые дни могут сменяться сильными заморозками, оказывающими существенное влияние на выживание многих млекопитающих (Шкилев, 1960). Снег исчезает рано за счет испарения, а отрицательные температуры держатся долго. Почва, сильно охладившаяся, оттаивает медленно. Температура воздуха значительно выше температуры почвы. Ночью бывают заморозки. Приток воздушных масс с моря начинается в апреле и постепенно усиливается, что является предвестником летнего муссона (Агроклиматический ..., 1972).
Лето в Приморском крае теплое и влажное, наступает постепенно вследствие затяжной весны. Над океаном формируется поле повышенного давления, воздушные массы, перемещаясь в сторону материка, приносят прохладу, влажный воздух и дожди {Никольская, 1975). В целом средняя температура лета повышается от береговой полосы в глубь территории, и наибольшие летние температуры наблюдаются наПриханкайской равнине (18 5 - 20 \ На западных склонах Сихотэ-Алиня температура лета в среднем на 3 - 3,5 выше, чем на восточных склонах гор и на побережье Японского моря. Абсолютные максимумы температуры воздуха в летнее время изменяются по территории края от 32 до 41 (Ларинцева, 1990), В континентальных районах Приморья температура воздуха в июле выше 30" С обычна, а на побережье такое случается редко. Летом в крае поддерживается высокая относительная влажность (до 90 %). Морской воздух проникает вглубь материка, образуя туманы и понижая инсоляцию. В июле-августе количество дней с туманами уменьшается. Летние муссонные дожди начинаются обычно в первой половине или конце июля и усиливаются к концу августа. Иногда за сутки выпадает до 150-200 мм осадков (Половинкин, 1946); Гвоздецкий, Михайлов, 1978).
Динамика населения грызунов и её роль в циркуляции хантавирусов
Кесмотря на высокую эпидемиологическую значимость лесных видов грызунов Приморья, динамика эпизоотологических процессов, протекающих в их популяциях, нашла отражение только в наших работах (Симонова и др., 2003; Симонов, Симонова и др., 2006). Рассмотрим эти процессы более детально.
Изучение пространственно-временного распределения сообществ мышевидных грызунов (1998-2006 гг.) охватывает 2 полных популяционных цикла численности: с 1999 по 2001 гг. и с 2001 по 2005 гг. (рис- ЗЛ).
В целом средняя многолетняя структура населения грызунов характеризовалась абсолютным доминированием восточноазиатской мыши - 69,6 % и содоминированием красно-серой полевки - 23,7 %. Доля полевой мышь - 3,7 %, красной лолёвки - 2,3 % населения. Большая полёвка отлавливалась единично, В зависимости от сезона и фазы популяционной Теплая малоснежная зима в сочетании с хорошей кормовой базой» обусловленной высокой урожайностью кедра в 1998 г., позволили грызунам успешно перезимовать и уже к весне выйти на уровень численности, близкий к среднему (табл. 3.2). В этот период в населении абсолютно господствует восточноазиатская мышь - 77,5 %, при средней численности 12,1 ос/ 100л-н. Красно-серая полёвка перезимовала значительно хуже (1,7 ос/ 100 л-н и 10,6 % в населении).
Летом и осенью восточноазиатская мышь, сохраняя абсолютное доминирование, увеличила своё обилие более, чем к 2 раза. Красно-серая полёвка, перейдя летом во второстепенный вид (3,2 % населения).
Население грызунов основных типов местообитаний
Как показано в предыдущей главе, наибольшая ипфицировашюсть грызунов отмечалась на высотах до 500 м над ур. моря. Поэтому в долинах ручьёв Прямой Ключ и Тёмный и примыкающих к ним нижних частях склонов в диапазоне высот от 200 до 400 м над ур. моря нами была заложена стационарная площадка (рис. 2.1), на которой проводился комплекс работ по оценке характера эпизоотического процесса и динамики пространственной структуры видов-вирусоносителей.
На исследуемой территории, выделено 8 основных типов местообитаний, каждый из которых характеризуется определённым населением грызунов и их ипфицированностью.
Темнохвойные леса. Расположены на высоте от 300 до 400 м над ур. моря в долинах ручьёв Прямой Ключ и Тёмный и на примыкающих к ним склонах холодных экспозиций, крутизной 5-10. Древостой, общей сомкнутостью 0?4-0,55 обычно 2-3 ярусный. В первом, высотой 18-20 м, преобладают ель аяпская и пихта белокорая с редкой примесью кедра корейского, липы амурской и кленов. Во втором к хвойным примешиваются ильм долинный, ясень маньчжурский, диморфант. Единичны тис остроконечный и берёзы. Для третьего яруса характерны сирень амурская, черемуха Маака (в долинах), граб сердцелистный (на склонах). Более густой и равномерный кустарник в долинах образует 2 яруса, высотой 1-1,5 м и 3-4 м. На склонах он обычно распределён пятнами и не выше 2 м. Состоит из элеутерококка, чубушника, барбариса амурского, бересклета Маака, жимолостей, лещины амурской. Травостой, представленный осоками, папоротниками и разнотравье, образует проективное покрытие в долинах 50-60 %, на склонах - 20-30 %. У комлей деревьев и на камнях растёт мох. На уровне кустарника встречаются актинидия коломикта и лимонник китайский. Захламлённость слабая. Заметны следы выборочных рубок.
В средней многолетней структуре территориальных группировок при численности 15,2 ос/100 л-н. присутствуют 3 вида: абсолютно доминирующая восточно азиатская мышь (72,6 %), доминирующая красно-серая полевка (26,9 %) и третьестепенный член - полевая мышь (0,5 %). Численность БОСТОНІ юазиатской мыши, минимальная весной - 5,2; увеличивается почти и 4 раза летом за счёт интенсивного размножения, вновь падает осенью (959 ос/ 100 л-н. Красно-серая полёвка во все периоды имеет довольно стабильную уловистость: 2,8 - 4,1 осЛОО л-н, причём самый низкий сё показатель отмечен летом (табл. 5.1).
Суммарная инфицированность грызунов колебалась по годам от 0,4 до 20,8 ос/100 л-л (табл. 5.2),
Хвойно-шнроколиственные леса. Располагаются на высоте от 300 до 400 м над у. м. в долинах ручьёг Прямой Ключ и Темный, на примыкающих к ним слабокаменистых склонах холодных экспозиций, крутизной 10-15. Древостой обычно трёхъярусный, общей сомкнутостью 0,6-0,7 (по рубкам -до 0,4). В первом ярусе преобладают пихта бслокорая, ель аянская, кедр корейский, липы амурская и маньчжурская, ясень маньчжурский, местами тополь корейский, в долинах - чозения толокнянколистная. Во втором добавляются несколько видов клёна, изредка встречается тис остроконечный, в третьем - граб сердцелистный и сиреттт, амурская. Кустарник, высотой до 2 м, распределён неравномерно и состоит из чубушника, жимолостей, элеутерококка, бересклета и лещины. Осоково-папоротниково-разнотравиыЙ травостой изменчив по высоте (15-60 см) и проективному покрытию (20-60 %). В небольшом количестве встречаются лианы. Захламленность лесов средняя.
