Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблема механизмов популяционного гомеостаза, основу которых составляют лроцесоы, поддерживающие демографическую, пространственно-этологическую и генетическую структуры популяции в состоянии, адекватном уоловиям оущеотвова-ция, занимает одно из центральных мест в современной экологии.
Принцип гомеостаза не исключает и дане предполагает значительные флюктуации отдельных компонентов гомеоотатической системы, направленные на компенсацию возмущающих воздействий (Анохин, 1978; Одум, 1986). Ярким проявлением взаимодействия природных популяций с биотическим и абиотическим окружением служат свойственные многим видам животных многолетние колебания численности и связанные с ними преобразования основных популяцион-ных структур. Адаптивные реакции на уровне популяций формируются как интегрированный результат изменений поведения и физиологических функций отдельных особей (Шилов, 1981, 1985). Однако, вопросы межуровневой интеграции приспособительных механизмов разработаны недостаточно. Для их понимания значительный интерео представляет анализ взаимодействий между наиболее общими адаптивными ответами, которые развертываются на популяционном и органи зленном уровнях.
В популяционных реакциях на неблагоприятные воздействия разной природы содержится ряд общих элементов. Так, действие любых факторов, ограничивающих рост численности мелких млекопитающих, сопровождается снижением скорости роста, созревания и темпов воспроизводства, изменением характера социальных отношений (Оленев, 198I, 1987; Krebs, Myers , 1974; Mihok eb. al., I9U^?; Lidicker t j^qoj clVi ліС ^uICTCpbl ПУЛЯЮТСЯ ИСТОЧНИКАМИ
неспецифической адаптивной реакции организма, которая затрагивает многие нейроэндокринные системы, в том числе системы, участвующие в регулировании процессов роста и созревания, репродуктивной функции, агрессивного поведения и миграционной активности.
Интерео к изучению популяционной роли стресса был вызван авторегуляционной гипотезой Дж.Кристиана (christian , 1961, 197I, 1980), согласно которой усиление внутривидовой агрессии цри повышении плотности популяций вызывает актив.ацию механизмов
- I -
стресс-реакции и, как следствие этого, торможение воспроизводства и снижение устойчивости животных к болезням. Дальнейшие исследования концентрировались, главным образом, на выяснении внутрипопуляциошшх факторов стресса и на анализе взаимоотношений между отресоированностью, заболеваемостью и плодовитостью животных в экспериментальных и,в. меньшей степени, в естественных популяциях (Шилов, 1977; Чернявский, Ткачев', 1982; то,
Tamarin , 1977; Andreus , 1979; Lee, Donald , 1985; Bradley, 1987). Вместе с тем, ряд важнейших направлений, в том числе, изучение роли стресса в регулировании пространственно-этологи-ческой и генетической структур природных популяций, остались вне поля зрения. Основанием для постановки этих вопросов служат результаты экспериментальных.исследований, свидетельствующие о прямом влиянии физиологических механизшв стресс-реакции на различные формы поведения животных (Симонов, 1981; Пошквалов, 1986; Lesimer , 1983), а также данные об участии стресса в формировании и фенотипическом проявлении генетической изменчивости (Беляев, 1979; Бородин, 1987; Маркель, 1987;' Shire, 1974; Blizard , 1988). Следовательно, стресс-реакция, как наиболее универсальная форма адаптивного реагирования отдельных; оообей, широко вовлекается в процессы надорганизненного уровня. Это свойство стресоа открывает перспективы для изучения роли'и места конкретных физиологических процессов в формировании адаптации на организменном и популяционном уровнях.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования -. изучение условий развития стресса и анализ его взаимосвязи о демографическими, поведенческими и генетическими изменениями, развертывающимися в природных популяциях млекопитающих на разных фазах динамики их численности.
В работе решались оледующие задачи:
-
Исследование в популяционном цикле водяной полевки динамики эндокринных.и метаболических показателей, отражающих активацию механизмов.неспецифического напряжения.
-
Анализ взаимоотношений между уровнем стрессированности на разных фазах динамики численности и изменениями воспроизводства, темпов роста, агрессивности и миграционной'активности водяных полевок.
-
Изучение стресс-реактивности водяных полевок на разных
фазах динамики численности и анализ взаимосвязи ее изменений о динамикой генетической структуры популяции.
4. Оценка адаптивного значения высокой и низкой стреоо-реактивности животных при стрессирующих воздействиях различной природы.
Научная новизна. В работе впервые дан систематический анализ участия механизмов неспецифического напряжения в формировании комплекса демографических, пространственно-этологических и генетических изменений, развертывающихся в динамике численности природных популяций млекопитающих.
Показано, что подавление воспроизводства, темпов роста, агрессивности и миграционной активности, наблюдаемое в популяции водяных полевок при ухудшении условий существования, тесно связана с активацией физиологических механизмов стресс-реакции. Впервые в многолетних циклах численности исследовании изменения стресс-реактивности животных. Максимальные-нейроэндокрин-ные и поведенческие ответы водяных полевок на'стандартные стрессирующие воздействия обнаружены в фазу подъема численности, 'а минимальные в фазу спада численности.
Впервые у диких видов млекопитающих. - водяной полевки и обыкновенной слепушонки - оценен вклад генетических фактороз в формирование фенотипической изменчивости эндокринно-метаболической реакции на стрессирующие воздействия. Высокие коэффициенты сибсовых корреляций (0,2-0,5) указывают на возможность эффективного отбора по стресс-реактивности в природных популяциях данных видов грызунов.
Использование окраски меха в качестве генетического маркера, сопряженного со стресс-реактивностью, позволило обосновать положение о том, что относительная ирииноиио'лсннойаь ііїїа-кореактивных водяных полевок повышается на пике численности и снижается во время депрессии. В основе этого-лежит неодинаковая устойчивость высоко- и ниакореактивных особей к.стрессирую-щим воздействиям внутри- и внепопуляционной природы.
В экспериментах.на лабораторных животных (крысы, мыши) впервые проанализирована роль индивидуальных различий по стресс-реактивности в формировании специфической адаптации к длительному действию холода. Приспособительные изменения механизмов теплообразования более эффективно осуществляются у вы-
сокореактивных оообей по сравнению с низкореактивными. В свою очередь, эффективность- специфической адаптации тесно связана с уровнем стрессированности, степенью десинхронизации физиологических ритмов, склонностью животных к доминированию при социальных конфликтах.
Материалы работы служат обоснованию принципиального теоретического положения о важной роли стресса в становлении интегрированных адаптивных реакций, развертывающихся на организ-менном и популяционном уровнях при неблагоприятных воздействиях различной природы.
Практическая ценность. Выяснение причинно-следственных отношений между демографической, генетической, поведенческой и морфо-физиологической динамикой в популяционных циклах млекопитающих - необходимый этап в создании научно обоснованных методов оценки состояния популяций животных и прогнозирования их изменений при естественной или антропогенной трансформациях природной среды. Материалы, полученные при исследовании природной популяции водяной полевки, показывают, что важную роль в . формировании'и универсальном проявлении популяционных реакции на ухудшение условий существования играют механизмы неспецифического реагирования отдельных особей. На основании показателей, характеризующих активацию механизмов стресс-реакции или их последействие, предложен ряд поведенческих, морфологических и физиологических маркеров фаз гоиуляционной динамики. Универсальность нейроэндокринных механизмов неспецифического напряжения свидетельствует о перспективности применения этих маркеров для оценки состояния природных популяций разных видов млекопитающих.
Данный в работе' анализ адаптивной значимости высокой или низкой нейроэндокринной реактивности показывает, что характер индивидуальных различий по устойчивости к стрессам существенным образом связан с природой отрессирующего воздействия. Это обстоятельство имеет большое значение для разработки генетико-фи-зиологических критериев стрессоустойчивости человека или животных. В зависимости от доминирования физических или эмоциональных факторов стресса адаптивная ценность высоко- или ниакореак-тивных особей будет различной.
Определенный интерес для медико-биологических работ пред-
_ Ц. -
ставляют результаты исследования особенностей холодовой адаптации у животных, различающихся по стресс-реактивности. Полученные нами данные позволяют предложить в качестве дополнительных критериев приспособления организма к низкой хеипературе оценку временной организации физиологических функций и особенностей агрессивного поведения. Более приспособленные особи характеризуются более полным восстановлением амплитудно-фазовой структуры суточных ритмов физиологических функций и большей склонностью к доминированию при внутривидовых конфликтах.
В исследованиях на водяной полевке и обыкновенной слепушонке обоснованы методические подходы к изучению уровня стрео-сированности животных в естественных условиях. При решении экспериментальных задач разработаны и апробированы две оригинальные установки. Первая предназначена для комплексного изучения терморегуляторних характеристик уразных видов грызунов. Вторая установка ориентирована на длительную и непрерывную регистрацию активности животных, энергообмена и экскреторных функций. Обе установки обладают.высокой производительностью и предназначены для проведения массовых исследований. Указанные методичеокие подходы могут найти широкое применение в эколого-физиологических исследованиях.-
Материалы диссертации используются при чтении курса.лекций "Экологическая физиология" в Новосибирском государственном университете. Частично они были иопользованы при подготовке монографии "Проблемы медицинской биоритмологии", изданной в 1985 г. в рамках серии "Фундаментальные науки медицине".
Основные положения, выносите на защиту.
-
В формирование универсального комплекса репродуктивных, демографических и поведенческих изменении, характерных, для по-пуляционных циклов млекопитающих, существенный вклад вносят механизмы неспецифического реагирования животных на неблагоприятные воздействия..
-
Стрессоустойчивость животных зависит от индивидуальных особенностей.неспецифической реакции на неблагоприятные воздействия и от природы этих воздействий. Особи с высокой реактивностью нейроэндокринных механизмов стресс-реакции обладают большей резистентностью к стрессорам физической природы - холоду, дефициту корма, тогда как, низкореактивные Особи более ус-
тойчивы к эмоциогенным стрессорам - таким, как социальный конфликт.
3. В механизмах поддержания изменчивости природных популяций по отресо-реактивности важная роль принадлежит периодическим изменениям интенсивности и характера стрессирующих воздействий, меняющим направление вектора отбора по отношению к высоко- и низкореактивным особям.
Апробация работы. Материалы исследований были доложены на Всесоюзной конференции "Биологическая характеристика лабораторных животных и зкотраполяция на человека экоперименталышх данных" (Москва, 1980), на 1-й и 2-й Всесоюзных конференциях "Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции" (Новосибирск, 1982 и Минск, 1986), на Всесоюзном совещании "По-пуляционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), на 4-ом съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), на Всесоюзном совещании "Экологичеокие механизмы преобразования популяций при.антропогенных воздействиях" (Свердаовок, 1986), на 3-й Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1987), на Международном совещании "Онтогенетичеокие и генетико-эволюционные аопекты нейроэндокринной регуляции стресса (Новосибирск, 1988), на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988). По материалам диссертации опубликовано 25 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, описка цитированной литературы и приложения. Материал изложен на 322 страницах, включая 75 рисунков и 53 таблицы. Библиографический указатель содержит 628 источников, из которых 350 - иностранных.