Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Значение жирных кислот в организмах рыб и человека: обзор литературы 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме позвоночных животных и их метаболический обмен 18
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для предотвращения и лечения заболеваний человека 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях 24
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами биохимических маркеров и стабильных изотопов 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание жирных кислот в рыбах 35
1.5.1.1 Кормовая база 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и содержание жирных кислот у рыб 42
Глава 2. Районы работ, материал и методы 46
2.1 Характеристика водоемов 46
2.1.1 Озеро Собачье 48
2.1.2 Озеро Круглое 48
2.1.3 Озеро Большое 49
2.1.4 Красноярское водохранилище 50
2.1.5 Берешское водохранилище 52
2.2 Характеристика видов рыб 52
2.3 Отбор и обработка проб 54
2.4 Методы изучения питания рыб 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов углерода и азота 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное определение жирных кислот 59
2.6 Методы статистической обработки 60
Глава 3. Влияние кормовой базы и ее сезонных изменений на состав и содержание жирных кислот в рыбах 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском водохранилище 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского водохранилища в течение вегетационного сезона 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот 77
3.5 Резюме 80
Глава 4. Влияние репродуктивного цикла на состав и содержание жирных кислот в рыбах 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского водохранилища на последних стадиях созревания гонад 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского водохранилища на последних стадиях созревания гонад 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного цикла 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК 94
4.5 Резюме 97
Глава 5. Состав и содержание жирных кислот в рыбах, обитающих в водоемах с разным трофическим типом 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в экосистемах разного трофического типа 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов 117
Выводы 119
Список сокращений 121
Список использованных источников 122
Приложение А 152
Приложение Б 153
Приложение В 154
- Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для предотвращения и лечения заболеваний человека
- Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском водохранилище
- Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского водохранилища на последних стадиях созревания гонад
- Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека
Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для предотвращения и лечения заболеваний человека
Ключевая роль пищи морского происхождения для профилактики ряда тяжелых заболеваний впервые была выявлена в 70-х годах XX века при эпидемиологических обследованиях населения индустриальных районов и коренных северных народов Дании (Dyerberg et al., 1978). Выдвинутое предположение о благоприятном воздействии высокого содержания длинноцепочечных n-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в такой пище получило подтверждение во многих многолетних медицинских исследованиях, охватывающих сотни тысяч человек и описывающих влияние приема ЭПК и ДГК на лечение и предотвращение ряда заболеваний и расстройств (Wall et al., 2010). Положительный эффект приема n-3 ПНЖК, как было установлено позже, связан прежде всего с их влиянием на баланс эндогормонов разных серий в организме человека.
Как известно, эйкозаноиды, синтезируемые из ЭПК, а именно ТХ-3, вызывают расширение кровеносных сосудов и ослабляют агрегацию тромбоцитов, что приводит к снижению артериального давления и тромбообразованию. Эйкозаноиды PG-3 уменьшают воспалительный процесс и боль, а LT-5 ослабляют спазмы бронхов и секрецию слизи. Напротив, эйкозаноиды из АРК (TX-2, PG-2 и LT-4) вызывают сужение кровеносных сосудов, усиливают тромбообразование, запускают воспалительные процессы, а также способствуют проявлению аллергических реакций (Сущик, 2008; Гладышев, 2012; Wall et al., 2010). Учитывая, что синтез гормонов разных серий осуществляется одним и тем же комплексом ферментов, повышение в рационе ЭПК, вследствие конкуренции за циклооксигеназу и липооксигеназу, приводит к снижению синтеза провоспалительных гормонов из АРК, и, в итоге, к положительному терапевтическому эффекту при лечении ряда заболеваний (Wall et al., 2010). В этой связи, диетологические организации разных стран рекомендуют соблюдать соотношение n-6:n-3 ПНЖК, не превышающее 2:1–3:1 (Davis, Kris-Etherton, 2003). Подобное соотношение ПНЖК, очевидно, имело место в рационе доисторического человека, а также в питании сообществ с натуральным хозяйством (Kyriacou et al., 2016). Вместе с тем, в большинстве развитых стран, соотношение n-6:n-3 в продуктах питания составляет 15:1 – 25:1, в связи с индустриализацией сельского хозяйства и преимущественным производством продуктов питания, богатых n-6 ПНЖК.
Рацион с заметным преобладанием n-6 ПНЖК является одной из причин развития многих сердечно-сосудистых и иных заболеваний, связанных с проявлениями метаболического синдрома (Wall et al., 2010). Поэтому большие усилия разных здравоохранительных организаций направлены на разработку норм потребления длинноцепочечных ПНЖК с целью профилактики и лечения таких болезней.
Наиболее убедительные доказательства благоприятного эффекта потребления длинноцепочечных n-3 ПНЖК были отмечены для заболеваний, связанных с нарушением метаболизма, т.е. аллергических, ревматоидных, аутоиммунных болезней и метаболического синдрома, вызывающих системное воспаление. Так, эффективность потребления высоких доз длинноцепочечных ПНЖК (до 5 г ЭПК+ДГК в сутки) была отмечена при лечении ревматоидного артрита, волчанки, астмы, болезни Крона (Wall et al., 2010; Tocher, 2015). Механизмы, лежащие в основе противовоспалительного эффекта n-3 ПНЖК, помимо конкуренции с n-6 кислотами за циклооксигеназу, также включают: изменение состава ФЛ клеточных мембран и изменение активности ряда провоспалительных факторов ядерной транскрипции (Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В последние два десятилетия были обнаружены новые виды липидных медиаторов (резолвины и мазарины), синтезируемые из ЭПК и ДГК и имеющие сильное противовоспалительное и иммунорегуляторное действие (Zarate et al., 2017). Сердечно-сосудистые заболевания (ССЗ) и инсульт являются наиболее частой причиной смерти по всему миру, составляя более 17,3 миллиона смертей в год (Zarate et al., 2017). К настоящему времени опубликовано большое количество работ, раскрывающих ключевое значение n-3 длинноцепочечных ПНЖК для профилактики и лечения ССЗ (De Caterina, 2011; Casula, et al., 2013). Биохимические и физиологические механизмы благоприятного воздействия n-3 ПНЖК основаны на снижении ряда факторов риска ССЗ: снижении уровня холестерина и ТАГ в крови, регуляции артериального давления и работы миокарда, снижении агрегации тромбоцитов, стабилизации атеросклеротических бляшек, снижении синтеза ТАГ в печени, регуляции генов липидного обмена (Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017). Доказано, что потребление от 0.5 до 1 г ЭПК+ДГК в сутки значительно (от 15 до 45 %) сокращает риск смертности от ишемической болезни сердца, коронарной болезни, инфаркта и инсульта, а также способствует нормализации артериального давления и работы желудочков (Arts et al., 2001; Kris-Etherton et al., 2002; Hulbert et al., 2005; Harris et al., 2009).
Благодаря своей уникальной структуре, молекула ДГК в составе фосфолипидов мембран нервных клеток головного мозга и сетчатки глаза участвует в проведении нервного сигнала, поэтому головной мозг и нервные ткани позвоночных животных отличаются повышенным содержанием ПНЖК (Calder, 2016). ДГК, посредством метаболита - нейропротектина D1, препятствует синтезу провоспалительных сигнальных молекул и оказывает нейропротекторное воздействие (Zarate et al., 2017). Многочисленные исследования подтвердили необходимость достаточного количества ДГК в питании беременных женщин и детей, для развития головного мозга и предотвращения ряда неврологических заболеваний и расстройств у детей (Tocher, 2015). Кроме того, имеется ряд доказательств в пользу улучшения когнитивных и визуальных способностей при повышении содержания ДГК в рационе (Wall et al., 2010; Tocher, 2015). Терапевтическое применение ДГК позволило добиться успеха при лечении некоторых психологических и поведенческих расстройств, включая синдром дефицита внимания, гиперактивность и депрессию (Harris et al., 2009; Ortega et al., 2012). Большое количество медицинских исследований подтверждает эффективность нормального потребления n-3 ПНЖК для предотвращения нейродегенеративных возрастных заболеваний, таких как деменция, болезни Альцгеймера, Паркинсона, Хантингтона и боковой амиотрофический склероз (Hulbert et al., 2005; Harris et al., 2009; Wall et al., 2010; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017).
Изучение влияния потребления ЭПК и ДГК для профилактики и лечения различных видов онкологических заболеваний не показало однозначного эффекта: отмечено как отрицательное, так и положительное воздействие этих кислот. Вместе с тем, в некоторых исследованиях доказано достоверное влияние потребления n-3 длинноцепочечных ПНЖК на увеличение чувствительности раковых клеток карциномы легкого при химиотерапии и снижении побочных эффектов от нее (Bougnoux et al., 2009). Известно, что метаболизм ЖК в раковых клетках значительно отличается от такового в здоровых (Zarate et al., 2017). Для большого количества онкологических заболеваний было отмечено увеличение соотношения n-6 / n-3 ПНЖК в тканях. Поэтому для профилактики онкологических заболеваний рекомендовано соблюдать диету с соотношением n-6 / n-3 ПНЖК, не превышающим 3:1 (Zarate et al., 2017).
Существуют убедительные доказательства положительного эффекта потребления n-3 ПНЖК при так называемом метаболическом синдроме. Основными проявлениями синдрома являются диабет 2-го типа, ожирение, гипертония, склонность к образованию тромбов и т.д., а основной причиной – нарушение обмена углеводов и липидов, инициированное несбалансированной диетой (Poudyal et al., 2011). Кроме того, при снижении уровня ПНЖК в фосфолипидах уменьшается скорость основных энергоемких процессов клеток скелетных мышц, что способствует накоплению жира (Hulbert et al., 2005). Показано, что поступление n-3 ПНЖК увеличивает скорость клеточного метаболизма и, в целом, способствует профилактике развития метаболического синдрома, в частности, таких его проявлений как гипертония и диабет (Hulbert et al., 2005; Tocher, 2015).
Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском водохранилище
Характер питания плотвы, окуня, щуки и леща из Красноярского водохранилища широко описан в литературе, однако часто пищевое поведение данных рыб, обитающих в разных водоемах, отличается. Для уточнения состава пищевых объектов и типа питания исследуемых рыб был использован анализ содержимого ЖКТ. Для выяснения происхождения органического вещества пищевых источников рыб и их трофической позиции проводили анализ стабильных изотопов азота и углерода в мышечной ткани рыб.
Пропорции компонентов питания, обнаруженных в ЖКТ изученных видов рыб, представлены в Таблице 3.2. Рацион окуня в Красноярском водохранилище в весенние месяцы составляли организмы зоопланктона, тогда как в начале лета питание было смешанным. В июле и августе в рационе окуня преобладала рыба, в основном молодь плотвы (Таблица 3.2). Рацион плотвы в июне включал бентосных беспозвоночных и зоопланктон, в остальные летние месяцы в основном состоял из детрита и водорослей (Таблица 3.2). Для щуки и леща состав пищевых объектов определяли только в июне. Рацион щуки в основном включал рыбу, тогда как лещ потреблял зоопланктон, как правило, копепод и кладоцер (Таблица 3.2).
Результаты анализа стабильных изотопов приведены на Рисунке 3.1. Лещ и плотва имели почти равные средние значения 15N, что указывало на их близкие трофические позиции, а также сходные среднее значения 13C, что говорит об использовании ими одних и тех же источников углерода (Рисунок 3.1). Средние значения изотопных соотношений окуня были выше, чем у плотвы и леща, на 2,7 и 2,6 соответственно (Рисунок 3.1); различия были статистически значимыми (t-критерий Стьюдента t = 4,36, p 0,001, число степеней свободы d.f = 20 и t = 2,62, p 0,05, d.f. = 14, соответственно).
У щуки средние значения 15N были выше, чем у плотвы и леща на 3,2 и 3,0, соответственно. Различия показателя между щукой и плотвой были статистически значимым, t = 3,88, p 0,01, df = 14 (Рисунок 3.1). Средние значения 15N у щуки и окуня достоверно не отличались. Среднее значение 13C щуки было значительно ниже, чем у таковое окуня (t = 2,78, p 0,05, df = 8). Значения 13C леща и плотвы существенно не различались и перекрывались c окунем (Рисунок 3.1). Разница средних значений 13C между щукой и плотвой составила 2,0 и была статистически значимой (t = 2,72, p 0,05, df = 14), но с лещом разница была незначительной (t = 1,61, p = 0,053, df = 8).
Традиционным значением константы фракционирования между трофическими уровнями 15N для водных животных принято считать 3,4 (Vander Zanden, Rasmussen 2001; Barnard et al., 2006; Lau et al., 2009), а для мышечной ткани рыбы - 3,2 (Nilsen et al., 2008).
Таким образом, согласно изотопным соотношениям азота, трофические положения плотвы и леща в Красноярском водохранилище отличались от таковых окуня и щуки примерно на один трофический уровень. Действительно, анализ содержимого ЖКТ показал, что плотва и лещ потребляли бентосных и планктонных организмов.
Также важно подчеркнуть, что согласно значениям 13C, окунь и плотва получали органический углерод из одного и того же источника, в то время как щука, вероятно, использовала другие источники углерода. Значения 13C в мышечной ткани леща были промежуточными между ними.
Анализ стабильных изотопов азота и исследования пищевого комка подтвердили, что щука, обитающая в Красноярском водохранилище, -ихтиофаг. Окунь в Красноярском водохранилище может характеризоваться как хищным, так и всеядным пищевым поведением. В свою очередь, плотва и лещ Красноярского водохранилища являлись планктобентофагами.
Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского водохранилища на последних стадиях созревания гонад
В организме самок рыб на разных стадиях репродуктивного цикла липиды могут играть роль не только как источники энергии биохимических процессов, но и служить предшественниками ряда необходимых гормонов, а также включаться в состав питательных веществ желточного мешка. Поэтому динамика ЖК состава тканей самок рыб может быть более выраженной, по сравнению с самцами. Так же, как и для самцов, было проведено сравнение и содержания ЖК в мышцах, печени и половых продуктах (икре) самок окуня, выловленных в январе (IV стадии созревания гонад) и в июне (в момент нереста) из Красноярского водохранилища.
В мышечной ткани самок отмечено достоверное увеличение процентного содержания кислот 16:1n-7, 15-17 РЖК, 18:1n-7, 20:1n-9 и 22:6n-3 к нересту, тогда как проценты кислот 20:4n-6 и 20:5n-3 снижались (Таблица 4.3). В ЖК составе печени самок в летний период было достоверно выше процентное содержание кислот 16:0, 18:0, 20:0 и 24:1 (Таблица 4.3). В то же время проценты кислот 14:0, 16:1n-9, 16:1n-7, 18:1n-9, 18:1n-7, 18:2n-6, 18:3n-3 и 20:4n-6 достоверно снижались, по сравнению с январем (Таблица 4.3). В половых продуктах самок окуня, по мере созревания, достоверно увеличивалось содержание 18:0, 18:1n-9, 20:1n-9, 20:4n-6, 22:6n-3 и 24:1, и уменьшалось содержание кислот 18:2n-6, 18:3n-3, 18:3n-4 и 20:5n-3 (Таблица 4.3).
Проценты ПНЖК у самок окуня были самыми высокими среди основных фракций ЖК во всех исследованных тканей (Таблица 4.3). Как и у самцов, у самок окуня наиболее высокое процентное содержание МНЖК было в гонадах, по сравнению с мышцами и печенью (Таблица 4.3).
Так же, как и у самцов, у самок также наблюдались изменения процентного содержания ряда биомаркерных кислот, указывающих на характерное влияние кормовой базы. Например, рост процентов ЖК-маркеров бактериального вещества -18:1n-7 и 15 - 17 РЖК (Napolitano, 1999) и копепод - 20:1n-9 (Graeve et al., 2005) в мышцах самок свидетельствовали об увеличении роли бактериопланктона и копеподного зоопланктона в пищевых сетях окуня в Красноярском водохранилище в июне.
В мышечной ткани самок окуня в июне отмечено значительное снижение процента кислоты 20:5n-3, маркера диатомовых водорослей (Sushchik et al., 2006), и рост процента кислоты 22:6n-3, по сравнению с январем. Такая динамика, как уже отмечалось, может быть связана с собственным синтезом кислоты 22:6n-3 из 20:5n-3 (Tocher, 2003; Bulut, 2010). Печеночная ткань самок, как и самцов окуня, характеризовалась низким процентным содержанием 20:5n-3, по сравнению с другими исследуемыми тканями. Относительно низкие уровни этой ПНЖК в печени наблюдались у морского леща (Sparus aurata) (Araujo et al., 2017). Авторы связывали это с высокой активностью 6 десатуразы и ELOVL2/5 элонгазы, осуществляющих конвертацию 20:5n-3 в 22:6n-3. Вместе с тем, в печени исследованного окуня не было отмечено повышения содержания промежуточной кислоты данного синтеза, 22:5n-3. Однако чаще индикатором такой конвертации считается процентный уровень С24 ПНЖК (Blanchard et al., 2005), содержание которых в данном исследовании не определяли.
Стоит также отметить снижение процентного содержания кислоты 20:4n-6 в печени самок окуня на последней стадии развития половых продуктов, в нерестовый период. Эта ПНЖК может использоваться для синтеза в печени эндогормонов и фосфолипогликопротеина - вителлогенина, основной составляющей желточного мешка ооцитов рыб (Hauville et al., 2015).
ЖК состав гонад самок окуня заметно отличался от такового самцов на последней стадии созревания половых продуктов. Однако к моменту нереста в гонадах самок окуня произошли схожие изменения, прежде всего, снизился процент С18 ПНЖК. Можно предположить, что С18 ПНЖК, а также МНЖК, содержание которых в гонадах окуня было достоверно выше, чем в других исследуемых тканях, используются в качестве источника энергии на последних стадиях гаметогенеза (Schwalme et al., 1993; Mourente et al., 2001). Отмечено также и одновременное падение уровня кислоты 20:5n-3 и рост процента 22:6n-3 в гонадах самок окуня к моменту нереста.
Кроме изменений в содержании n-3 ПНЖК, в гонадах самок от IV стадии к нересту отмечен рост процента 20:4n-6, что уже отмечалось ранее для речного окуня (Blanchard et al., 2005) и других видов рыб (Hauville et al., 2015; Nogueira et al., 2017; Norberg et al., 2017).
Увеличение содержания ДГК и АРК в гонадах окуня связано с их важной физиологической ролью в организмах рыб. Высокое содержание ДГК в половых продуктах необходимо для выживания молоди рыб в условиях стресса после выклева, особенно на этапе эндогенного питания (Hauville et al., 2015). Значение ДГК для адаптации молоди рыб к условиям окружающей среды, включая поиск пищи и избегание хищников, отмечено рядом авторов (Sargent et al., 1999; Tocher, 2003; Mozanzadeh et al., 2015; Rombenso et al., 2015). В свою очередь, АРК является предшественником биосинтеза эндогормонов, регулирующих конечные стадии оогенеза и овуляцию у самок рыб (Hauville et al., 2015). Накопление этой кислоты в яичниках рыб во время их созревания крайне важно для репродуктивного успеха популяции (Estefanell et al., 2015; Santos et al., 2016; Norberg et al., 2017; Sardenne et al., 2017).
Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека
Суммарное содержание ЭПК и ДГК, а также содержание суммы ЖК, на единицу сырой массы в плотве из Красноярского водохранилища было достоверно больше, по сравнению с прочими популяциями плотвы и популяциями щуки и окуня (Рисунок 5.3а, Таблицы 5.3 – 5.5). Четыре популяции окуня из водоемов с разным трофическим типом имели близкие величины абсолютного содержания суммы ЭПК+ДГК и ЖК (Рисунок 5.3а, Таблица 5.4). Среди популяций щуки, наибольшая величина содержания ЭПК+ДГК и ЖК на единицу сырой массы была у рыб из Красноярского водохранилища, а наименьшая – у рыб из Берешского водохранилища (Рисунок 5.3а, Таблица 5.5).
В двухфакторном дисперсионном анализе содержания ЭПК+ДГК (мг г-1 сырой массы) большая часть вклада в объясненную дисперсию объяснялась трофическим типом водоема, тогда как взаимодействие типа водоема и видовой принадлежности дало в 3 раза меньший вклад, а вклад видовой принадлежности был незначительным (Таблица 5.6). Суммарное содержание ЭПК+ДГК в плотве и щуке из мезотрофных водоемов (средняя величина для Красноярского водохранилища и озера Большое) были значительно выше, чем у рыбы из олиготрофных озер (Круглое и Собачье) и эвтрофного водоема (Берешское водохранилище, Рисунок 5.3а). Популяции окуня из водоемов различного трофического типа по содержанию ЭПК + ДГК достоверно не различались (Рисунок 5.3а).
В целом данное исследование частично подтверждает представление о том, что планкто-бентоядные видов рыб характеризуются большей вариацией состава ЖК и содержания длинноцепочечных ПНЖК, чем всеядные и хищные виды в водоемах с разным трофическим типом (Ahlgren et al., 1996). Однако, трофические позиции отдельных популяций рыб в исследовании Ahlgren и соавторами (1996) не были определены. В нашей работе анализ стабильных изотопов не выявил значительных различий в трофических позициях между видами рыб, обитающих в одном и том же водоеме, например, плотва и окунь в озерах Большое и Круглое, плотва и щука в Берешском водохранилище. Напротив, в Красноярском водохранилище, разница в средних 15N между плотвой и щукой составляла 3,3 , что указывало на отличие на один трофический уровень (Vander Zanden et al., 1997). Именно в этом водоеме обнаружены максимальные величины содержания ПНЖК в рыбах. В целом, различия трофических позиций между популяциями из разных водоемов не влияли на абсолютное содержание ПНЖК в мышечной ткани рыб. Подобный вывод был сделан М. Kainz и соавторами (2017), изучавшими несколько видов рыб различных трофических позиций в олиготрофном озере.
Содержание ПНЖК в окуне (на единицу мышечной массы) из водоемов с разным трофическим типом варьировало незначительно. Этот результат совпадает с выводами G. Ahlgren et al. (1996) и отличается от результатов работы S. Taipale et al. (2016), где обнаружено снижение содержания ЭПК + ДГК в мышцах окуня с увеличением трофности водоема.
Однако мы изучали только 4 водоема, являвшихся местообитанием окуня, против 14 озер, исследованных в работе S. Taipale et al. (2016). Особенности трофических сетей водоемов могут маскировать влияние трофического типа на содержание ПНЖК в окуне. Например, содержание ПНЖК в окуне из эвтрофного Берешского водохранилища было таким же низким, как и в эвтрофных озерах в цитируемой работе, в пределах 1,2-1,3 мг г-1 сырой массы. Напротив, окунь из олиготрофного озера Круглое содержал меньше ЭПК и ДГК, в среднем 1,1 мг г-1, что почти в два раза меньше величины, 2,2 мг г-1, в окуне из европейских олиготрофных озер (Taipale et al., 2016). В окуне из оз. Круглое также было самым низким относительное содержание ДГК в мышцах, хотя в планктоне озера присутствовали динофитовые водоросли, известные в качестве основного источника ДГК в водных трофических сетях. Таким образом, олиготрофное состояние водоема не обязательно приводит к увеличению содержания ПНЖК в мышцах рыб. Можно предположить, что в дополнение к высокому содержанию длинноцепочечных ПНЖК в фитопланктоне должен быть эффективный трофический перенос этих кислот на верхние трофические уровни, который обеспечит высокое содержание ПНЖК у консументов, включая рыб.
Известным последствием эвтрофирования является смещение в таксономическом составе фитопланктона, от синтезирующих длинноцепочечные ПНЖК диатомовых, криптофитовых и динофлагеллят к зеленым водорослям и цианобактериям, не способным к синтезу ЭПК и ДГК (Mller-Navarra et al., 2004; Taipale et al., 2013; Taipale et al., 2016). Отмечается, что этот сдвиг уменьшает содержание длинноцепочечных ПНЖК на единицу углерода в летнем фитопланктоне и имеет важное значение для накопления n-3 длинноцепочечных ПНЖК рыбами (Taipale et al., 2016). Например, содержание ЭПК и ДГК в планктоядном пестром толстолобике Hypophthalmichthys nobilis уменьшилось с увеличением концентрации хлорофилла a в китайских водохранилищах (Rasavi et al., 2014). Обратная зависимость между уровнем эвтрофирования (определяемого как концентрация общего фосфора) водоема и содержанием ЭПК и ДГК в мышечной массе была обнаружена для европейского окуня (Vasconi et al., 2015; Taipale et al., 2016). Напротив, планктонная плотва из альпийских эвтрофных и мезотрофных озер имела почти одинаковое содержание ПНЖК на единицу массы (пересчитано по данным авторов из процентов ЭПК + ДГК и общего содержания липидов, коэффициент конверсии 0,7) (Vasconi et al., 2015).
Полученные нами результаты частично подтверждают гипотезу об отрицательном ответе содержания длинноцепочечных ПНЖК в рыбе на эвтрофирование водоема и последующие изменения биохимического состава планктона. Например, суммарное содержание ЭПК и ДГК было сравнительно низким у плотвы и щуки из эвтрофного Берешского водохранилища. Действительно, в этом водоеме преобладают цианобактерии и зеленые водоросли в планктоне (Щур, 2009), которые не могут быть источником длинноцепочечных ПНЖК для верхних трофических уровней (Taipale et al., 2013). С другой стороны, изученные нами рыбы из олиготрофных водоемов имели не самое высокое содержание длинноцепочечных ПНЖК. Например, щука из олиготрофного озера Собачье содержала значительно меньше ЭПК и ДГК, чем щука из мезотрофного водохранилища. Плотва и окунь от олиготрофного озера Круглое имели сходные или более низкие значения содержания длинноцепочечных ПНЖК по сравнению с этим видами рыб из мезотрофных водоемов.
Состав фитопланктона в обеих изученных олиготрофных системах преимущественно состоял из диатомовых, криптофитов и динофлагеллят, которые, как известно, являются хорошими продуцентами n-3 длинноцепочечных ПНЖК (Taipale et al., 2013). Однако общая продукция фитопланктона, вероятно, была слишком низкой для обеспечения питания популяций рыб, населяющих эти водоемы. Поэтому можно выдвинуть гипотезу о том, что в олиготрофных водоемах рыбы с пластичным питанием, такие как плотва, окунь и щука, стремятся в большей степени использовать литорально-бентосные пищевые ресурсы, которые, по некоторым данным, имеют более низкое содержание ПНЖК (Mariash et al., 2011; Eloranta et al., 2013). Соотношения изотопов показали, что в олиготрофных водоемах изученные рыбы полагались на литорально-бентосные ресурсы в большей степени, чем в эвтрофном водоеме. Предпочтение бентоса ресурсам планктона, вероятно, приводит к разбавлению биомассы другими соединениями и уменьшению содержания n-3 длинноцепочечных ПНЖК в рыбах.
Следовательно, мезотрофные водоемы, в которых синтезирующие длинноцепочечные ПНЖК таксоны микроводорослей дают достаточное количество органического вещества для поддержания высокой продукции высших трофических уровней, вероятно, являются наиболее выгодными источником рыб с высоким содержанием ЭПК и ДГК на единицу массы. Действительно, в нашем исследовании два вида рыб с разным пищевым поведением, планкто-бентоядная плотва и рыбоядная щука, из мезотрофных водоемов имели самое высокое содержание длинноцепочечных ПНЖК среди групп этих рыб из водоемов разных трофических типов. Согласно анализу стабильных изотопов и по данным содержимого желудка, щука в мезотрофном Красноярском водохранилище потребляла плотву.
Потребление плотвы с высоким содержанием ПНЖК, по-видимому, поддерживало высокое биохимическое качество щуки в этой мезотрофной экосистеме.
Следует отметить, что процентное содержание ЖК в некоторых исследованиях также использовалось для оценки влияния трофического типа водоема на биохимический состав рыб (Vasconi et al., 2015; Gomes et al., 2016). Было показано, что процентное содержание длинноцепочечных ПНЖК в рыбах с различными типами питания значительно меняется в зависимости от трофности вод. Мы сравнили абсолютное содержание ЭПК и ДГК (мг г-1 сырой массы) и их процентное содержание от общего количества ЖК в исследуемой рыбе (Таблица 5.6, Рисунок 5.3).