Введение к работе
Актуальность проблемы. Циклические изменения численности, характерные для многих видов животных и в некоторых случаях приводящие к массовым размножениям, давно и постоянно привлекают внимание экологов (Северцов, 1855; Четвериков, 1905; Elton, 1924,1942; Виноградов, 1934; Формозов, 1935,1947; Лэк, 1957; Knebs, Myers, 1974; Finerty, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Norrdahl, 1995; Hansen et al., 1999). Наиболее известны 10-летние циклические колебания численности зайца-беляка и рыси в Канаде (Elton, Nicholson, 1942; MacLulich, 1957; Keith, 1990;Stenseth etal., 1997) и массовые размножения леммингов в арктической тундре каждые 3-5 лет (Krebs, 1962; Чернявский, Ткачев, 1982; Stenseth, Ims, 1993; Framstad et al., 1997). К этому же кругу явлений относятся и вспышки численности водяной полевки (Arvicola terrestris L) в среднем каждые 8 лет в северной лесостепи и подтайге Западной Сибири (Зверев, 1928; Формозов, 1947; Пантелеев, 1968; Максимов, 1977, 1984, 1989; Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Евсиков, Мошкин, 1994; Евси-ков и др., 1999). Поданным учетов и заготовок шкурок численность водяной полевки в годы пика может на три-четыре порядка превышать численность во время депрессии. В эти годы она наносит огромный ущерб посевам зерновых, технических, кормовых и овощных культур (Фолитарек, 1959, 1971). Кроме того, она является основным источником туляремиинои и некоторых других инфекций, опасных для людей, а также диких и домашних животных (Олсуфьев, Дунаева 1970; Харитонова, Леонов, 1978).
Интенсивное изучение популяционной динамики мелких млекопитающих привело к возникновению большого числа гипотез, объясняющих причины их циклических колебаний (обзоры: Лэк, 1957; Уатт, 1971; Krebs, Myers, 1974; Башенина, 1977; Finerty, 1980; Шилов, 1991; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993; Norrdahl, 1995; Korpimaki, Krebs, 1996). На сегодняшний день ни одна из них не является общепринятой и дискуссии по этому поводу не стихают (Бигон и др., 1989; Boonstra, 1994; King, 1999). В качестве ведущих факторов, определяющих популяционную цикличность, вьщвигались и опровергались солнечная активность, климат, корм, болезни и паразиты, хищники, стресс, плотностно-зависимый отбор. Не вызывает сомнения, что все или почти все перечисленные факторы действительно влияют на динамику численности популяции. Вопрос состоит втом, могут ли они привести к циклическим колебаниям такого масштаба, который реально наблюдается в динамике численности мелких млекопитающих, в частности, водяной полевки в Северной Барабе, и каков их вклад в эти колебания.
Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение закономерностей динамики численности водяной полевки в Северной Барабе, анализ возможных эколотческих факторов и популяционных механизмов, приводящих к наблюдаемым незатухающим колебаниям численности.
Были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать эффективность ловчих средств в полевых учетах. Изучить характеристики динамики численности водяной полевки по данным полевых учетов численности. 2. Оценить многолетнюю динамику численности водяной полевки по данным о заготовках шкурок; 3. Проанализировать влияние внепопуляционных и плотностно-зависимых факторов на динамику численности водяной полевки и ее параметры. 4. Изучить динамику состояния модельной лабораторной популяции насекомых при отсутствии изменений плотности и внешних факторов.
Научная новизна и практическая ценность;
Разработан способ количественной оценки верности вида местообитанию. Предложена оценка эффективности ловчих средств методом двойного учета. Впервые в лабораторной популяции насекомых при постоянной повышенной плотности и отсутствии изменений внешних факторов обнаружено возникновение циклических колебаний структуры популяции, аналогичных изменениям в природных популяциях, сопровождающих динамику численности, в том числе, водяной полевки. Впервые выявлена статистическая и причинно-следственная связь нарастания численности водяной полевки в Северной Барабе с предшествующими минимумами речного стока малых рек. Обнаруженные закономерности могут оказаться полезными при долгосрочном планировании агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий, связанных с водяной полевкой.
Положения, выносимые на защиту. Вспышки массового размножения водяной полевки в Северной Барабе наступают через 4-5 лет после почвенного иссушения, показателем которого является сток малых рек. Основной причиной падения численности водяной полевки в Северной Барабе после вспышек массового размножения являются эпизоотии инфекционных заболеваний.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на VI совещании по применению математических методов в биологии (Ленинград, 1976), на I конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), на V, VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988), на Всесоюзном совещании "Популя-ционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), на X и XI Всесоюзном симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Новосибирск, 1989), на III Всесоюзной конференции по эпизоотологии (Новосибирск, 1991), на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000).
Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано 50 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Работа изложена на 135 страницах, включая 12 таблиц,, 18 рисунков