Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Обзор литературы CLASS 9
1.1. Условия обитания и распределение сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне 9
1.1.1. Климато-географические особенности территории 9
1.1.2. Гидрологическая характеристика 12
1.1.3. Гидрохимический режим 17
1.1.4. Температурный режим 24
1.1.5. Гидробиологическая характеристика Нижней Оби 25
1.1.6. Гидробиологическая характеристика Обской губы 28
1.2. Основные черты экологии сиговых рыб 32
1.3. Половое созревание и половые циклы сиговых рыб 34
1.4. Техногенное воздействие на гидроэкосистемы бассейна Оби... 36
1.5. Динамика рыбных запасов Обского бассейна 41
1.6. Состояние жизненно важных органов сиговых рыб как индикатор загрязнения гидроэкосистем 42
Глава 2. CLASS Материал и методы исследования CLASS 52
Глава 3. Гаметогенез муксуна при созревании и в ходе половых циклов 61
3.1. Рост и развитие муксуна и других сиговых рыб на фоне изменяющегося гидрологического режима Оби 61
3.2. Особенности гаметогенеза и половых циклов муксуна в период зимовки в Обской губе и при анадромной миграции в
устье Оби 66
3.2.1. Самки 67
3.2.2. Самцы 95
3.3. Состояние гонад муксуна во время нерестовой миграции 103
3.3.1. Самки 103
3.3.2. Самцы 106
Глава 4. Состояние репродуктивной системы ряпушки, пеляди и чира в период зимовки в обской губе и анадромной миграции 111
4.1. Самки 111
4.1.1. Ряпушка 111
4.1.2. Пелядь 115
4.1.3. Чир 119
4.2. Самцы 122
4.2.1. Ряпушка 122
4.2.2. Пелядь 126
4.2.3. Чир 128
Глава 5. Состояние жаберного аппарата и печени сиговых рыб в период зимовки, нагульной и нерестовой миграций 131
5.1. Муксун 131
5.2. Ряпушка 140
5.3. Пелядь 144
5.4. Чир 148
Глава 6. CLASS Обсуждение CLASS 154
Выводы 176
Список Литературы 177
Приложения 205
- Условия обитания и распределение сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне
- Рост и развитие муксуна и других сиговых рыб на фоне изменяющегося гидрологического режима Оби
- Ряпушка
- Муксун
Введение к работе
Актуальность работы. Промышленное освоение Урала и Западной Сибири сопровождается возрастающим загрязнением речных бассейнов. Трансформация природной среды Полярного Урала, преобразование территорий Ямала и акватории Обской губы в обширную газоконденсатную провинцию уже в ближайшие годы многократно усилит техногенный пресс на северные экосистемы.
Рыбы, как представители высшего трофического уровня пресноводных экосистем, характеризуются продолжительным жизненным циклом, в течение которого аккумулируют разнообразные ксенобиотики. Их угнетающее воздействие на функциональные системы организма сопровождается сокращением численности, снижением доли старших возрастов и заменой длинноцикловых ценных видов рыб на короткоцикловые малоценные. В связи с этим необходима адекватная оценка морфофункционального состояния экологически значимых и хозяйственно ценных видов с целью своевременного предупреждения кризисных явлений. (Моисеенко, Яковлев, 1990; Решетников и др., 1999 и др.).
Поддержание численности вида на приемлемом уровне обеспечивается устойчивым функционированием и высокой надежностью генеративной системы в различных экологических условиях в течение всего периода репродуктивной активности (Персов, 1972, 1975; Кошелев, 1984; Чмилевский, 1997, 2000 и др.). Наиболее чувствительными и наименее резистентными к разнотипным токсикантам в Обь-Иртышском бассейне являются сиговые рыбы. Большая их часть в течение зимовального периода концентрируется в Обской губе, а некоторые находятся в ней постоянно (ряпушка) или проводят большую часть жизни (муксун). Здесь они созревают и восстанавливаются в посленерестовый период, продолжающийся от одного до трех лет. Длительность половых циклов и продуктивность сиговых рыб обусловлена их функциональным состоянием, экологическими условиями эстуария; во многом зависит от эффективного функционирования и
5 морфоэкологической пластичности жаберного аппарата и печени (Матей, 1987, 1990; Арцимович и др., 1992; Моисеенко, Шарова, 2006; Нефедова и др., 2007 и др.). Кроме того, гонады, жабры и печень часто используются в качестве биоиндикаторов гидрохимического состояния водных экосистем (Черняев, Стрекозов, 1990; Моисеенко и др., 1991; Решетников, 1994, 2001; Савваитова и др., 1995; Лукин, 2000; Селюков, 2002 а,б, 2007 и др.).
Необходимость сохранения способности вида к успешному воспроизводству в условиях высокой техногенной нагрузки на природные экосистемы является одной из важнейших проблем в биологии.
Цель настоящей работы заключалась в оценке состояния репродуктивной системы сиговых рыб при созревании и в ходе половых циклов, характеристике печени и жаберного аппарата этих видов в условиях напряженного гидрологического режима и хронического многофакторного загрязнения в период зимовки в Обской губе и анадромной миграции.
Для достижения цели разрешались следующие задачи:
1. Изучить особенности гаметогенеза муксуна (Coregonus muksuri) в
условиях зимовки в Обской губе и при анадромной миграции.
Исследовать характер половых циклов муксуна с двух- и трехлетней периодичностью с учетом посленерестовой реабилитации половых желез и формирования половых клеток резервного фонда.
Оценить состояние гонад у неполовозрелых и фертильных особей зимующих в Обской губе пеляди (С. peled), чира (С. nasus), ряпушки (С. sardinella) и при анадромной миграции - у пеляди и чира.
Проанализировать характер и степень патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени муксуна, ряпушки, пеляди и чира в период зимовки в Обской губе и анадромной миграции.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Продолжительность паводка в пойме Нижней Оби определяет условия
нагула, темп роста и полового созревания муксуна, пеляди и чира, а в последующий период зимовки в Обской губе эти виды по состоянию
гонад подразделяются на рыб с отсроченным половым созреванием, вступающих в нерестовое стадо и пропускающих очередной нерест.
Продолжительное восстановление генеративной функции и формирование резервного фонда половых клеток в посленерестовый период у самок муксуна ведет к двух- или трехлетнему овариальному циклу; у самцов этого вида, самок и самцов других сиговых рыб реализуется одно- или двухлетний половой цикл.
В условиях зимовки в Обской губе, нагульной и нерестовой миграциях в Нижнюю и Среднюю Обь патоморфологические изменения в органах сиговых рыб возрастают в направлении гонады-печень-жабры. Научная новизна. Впервые с использованием гистологических методов
проанализировано состояние гонад, жаберного аппарата и печени у зимующих в Обской губе муксуна, ряпушки, пеляди и чира. Описан гаметогенез и показана полоспецифическая обусловленность формирования половых клеток резервного фонда в зимний период. Обоснована целесообразность чередования двух- и трехлетнего овариального цикла муксуна. Выявлены структурно-функциональные особенности жаберного аппарата и печени зимующих сиговых рыб разного возраста в контексте состояния их половых желез. Проанализированы патоморфологические изменения гонад, жаберного аппарата и печени у сиговых рыб на некоторых этапах годового биологического цикла.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили охарактеризовать ранее неизвестные аспекты в ходе созревания, динамики половых циклов и ритмах формирования клеток резервного фонда у сиговых рыб с различной экологической спецификой в течение зимовального периода. Совокупное рассмотрение половых желез, жабр и печени на переломных этапах годового биологического цикла предоставило возможность комплексной оценки организма в условиях флуктуирующего гидрологического режима и многофакторного загрязнения Оби. Проведенный анализ предоставляет важный материал для обоснования
7
целесообразности переноса промысла сиговых рыб в Обскую губу, что
позволит снизить неоправданно высокое давление на производителей в
период нерестовой миграции, распределив его равномерно на все возрастные
группы промыслового размера. Выполненная впервые и до начала
интенсивного освоения газовых месторождений в Обской губе, данная
работа станет фоновой для последующих сравнительных исследований.
Полученный материал может быть использован при разработке региональной
(бассейновой) системы экологического мониторинга. Результаты
проведенных исследований включены в курсе лекций «Экологическая
физиология рыб», «Ранний онтогенез рыб» на кафедре зоологии и
ихтиологии Тюменского государственного университета, кафедре водных
биоресурсов и аквакультуры Тюменской государственной
сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: VII, VIII, IX Intern. Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes (USA. An Arbor, 1999; Finland, Rovaniemi, 2002; Poland. Olsztyn 2005); VI Всероссийском научно-производственном совещании «Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб» (Тюмень, 2001); конференции молодых ученых «Актуальные вопросы АПК» (Тюмень, 2001); XII конференции молодых ученых (Борок, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2002); Международных Форумах по проблемам науки, техники и образования (Москва 2003, 2004); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005); научно-практической конференции: «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития» (Тюмень, 2008); докладывались на заседаниях кафедры водных биоресурсов и аквакультуры Тюменской государственной сельскохозяйственной академии, отдела эколого-сырьевых исследований ФГУП «Госрыбцентр»; на научно-
8 методологических семинарах «Центра экологических исследований и реконструкции биосистем» биологического факультета Тюменского государственного университета (2006-2007 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 основных работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - 2 («Вопросы ихтиологии», «Вестник Тюменского университета»).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 221 страницах и включает разделы: введение, 6 глав, выводы, практические рекомендации, список литературы и 13 приложений. Список литературы включает 283 источников, из них 21 на иностранных языках. Работа содержит 17 таблиц, 16 из которых - в приложении и 53 рисунка, из которых 23 графиков и диаграмм, 5 схем и 189 микрофотографий.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю Александру Германовичу Селюкову за помощь в выборе направления исследований, советы и наставления, руководство работой на основных этапах ее реализации, всем сотрудникам отдела эколого-сырьевых исследований ФГУП Госрыбцентр, совместно с которыми на протяжении многих лет в полевых условиях отбирался материал для исследований и, особенно, СИ. Степанову, А.Ю. Филатову, Н.С. Князевой.
Условия обитания и распределение сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне
Западно-Сибирская равнина подразделяется на тундровую, лесотундровую, лесную и лесостепную равнинные широтно-зональные области (Гвоздецкий и др., 1973). Исследованные виды сиговых рыб распространены в водоемах первых трех, климатическая характеристика которых, начиная с южных областей, приводится ниже.
Климат района среднего течения Оби суровый, континентальный. Зима длится 6-6,5 месяца; средняя температура января изменяется с юга на север от -18,6С до -22,2С. Весна обычно короткая (30-40 дней), холодная, с частыми глубокими возвратами холода и заморозками. Средняя температура июля +16,2С. Осень обычно теплая, но короткая (30-40 дней) с резким изменением температуры и частыми ранними заморозками.
Весь район находится в зоне избыточного увлажнения. Среднее годовое количество осадков с юга на север уменьшается от 520 до 460 мм. В отличие от климата междуречных пространств, климат Обской поймы более умеренный. Обилие воды в пойме и сильное испарение частично снижают высокие температуры воздуха летом (Роднянская, 1973).
Климат территории бассейна Нижней Оби континентальный с коротким прохладным летом и холодной продолжительной зимой (Орлова, 1962) формируется под влиянием циклонической деятельности на арктическом фронте; преобладают ветры западного и северо-западного направлений.
В горах зима длится до семи месяцев; постоянные сильные ветры с буранами, продолжающиеся до 5-7 дней. Средняя температура января составляет -19...-21 С. Устойчивый снежный покров устанавливается во второй половине октября, продолжительность его залегания 200-240 дней (Кеммерих, 1957). Интенсивное таяние снега начинается в конце мая. Теплый сезон с положительными среднесуточными температурами и отсутствием устойчивого снежного покрова продолжается с середины июня до начала сентября. Лето прохладное, преобладают северные и северо-западные ветры; средняя температура июля +9...+12С. В течение всего теплого периода наблюдаются переходы температуры через 0С. Среднегодовое количество осадков около 800 мм.
Пойма нижнего течения Оби относится к области атлантико-арктического влияния умеренного пояса (Алисов, 1969). Это избыточно влажная зона с большим количеством солнечной радиации летом и значительной годовой амплитудой температуры воздуха. Основная масса осадков (40-45%) выпадает в июне-августе, а на декабрь-февраль приходится всего лишь 10-18% от их годового количества - 450-465 мм (пос. Мужи).
Количество часов солнечного сияния за год составляет около 1350, основная доля которого приходится на весну и лето. В середине лета суммарная радиация достигает 15,5 ккал/см".
Лето длится около 60 дней и заканчивается в конце августа с наступлением заморозков. Зима начинается в последней декаде октября. Высота снежного покрова на пойме в среднем достигает 45-50 см.
Средняя годовая температура воздуха в районе пос. Мужи —4,3С. Абсолютные максимальные температуры воздуха достигают +35С (июль, август), а минимальные до -58С (февраль). Период со средней суточной температурой воздуха выше +10С не превышает 67 дней (с 20 июня по 25 августа). Сумма температур выше +10С - от 500 до 1100 С.
Обь-Тазовская устьевая область находится в наиболее суровых природно-климатических условиях, расположена за северным полярным кругом в субарктическом и арктическом поясах; относится к естественным арктическим экосистемам с ледовым стрессом и целым рядом других лимитирующих факторов (Одум, 1986). Характерной чертой местного климата является продолжительное воздействие холодных воздушных масс и минимальный приток солнечного тепла.
На рассматриваемой территории бассейна среднегодовые температуры повсюду отрицательные (-7...-11С), зима продолжительная (8-Ю месяцев), с длительной полярной ночью (декабрь-январь). Лето короткое (50-90 дней), холодное на севере и умерено прохладное на юге - с длительным полярным днем (июнь-июль) и коротким безморозным периодом. Осадков выпадает мало (200-600 мм), преимущественно в виде снега. На формирование климата оказывают существенное влияние сезонные циркуляции воздушных масс, состояние подстилающей поверхности, а также тепловой материковый сток, поступающий в Обскую и Тазовскую губы.
Зимой над Баренцевым и Карским морями формируется обширная борическая депрессия. В результате вторжения свежих воздушных масс с Арктики в начале зимы происходит резкое понижение температуры воздуха до -20С и ниже. Вследствие усиления радиационного выхолаживания формируется область высокого давления - сибирский антициклон. Взаимодействие Карской депрессии с сибирским антициклоном определяет господство ветров юго-западного направления. С ослаблением циклонической деятельности процессы выхолаживания усиливаются, достигая максимума в феврале. В результате формируются малооблачные жестко морозные погоды.
Весной усиливается меридиональный северный перенос. С притоком солнечной радиации возрастает роль проникновения юго-западных циклонов, приносящих теплый воздух с континента. Весна быстро распространяется на север, но далее в летние месяцы значительная часть солнечной радиации отражается поверхностью снега. Много тепла расходуется на его таяние и прогрев поступающего с океана арктического воздуха. В этот период вновь возрастает циклоническая деятельность на полярном фронте - в начале и конце лета происходит вторжение холодного воздуха на юг. Летом основные погодообразующие воздушные массы приходят с Атлантики, принося пасмурные и дождливые погоды. В результате усиления роли циклонов в конце лета в Обской губе часто отмечается штормовая погода.
Тепловой сток крупных водных бассейнов - Оби, Таза, Пура и Надыма - оказывает смягчающее влияние на климат прилегающих территорий, что отчетливо прослеживается в летние месяцы.
Рост и развитие муксуна и других сиговых рыб на фоне изменяющегося гидрологического режима Оби
Основным природным экологическим фактором, определяющим условия обитания сиговых рыб Обского бассейна, является гидрологический режим. Летний нагул этих видов проходит в пойме Нижней Оби, где большинство глубоких материковых соров обсыхают при понижении уровня по Салехардскому гидропосту ниже 300 см (рис. 3.1). Дата перехода уровня через эту отметку означает прекращение нагула сиговых в сорах, а по нашим наблюдениям их выход в русло Оби начинается значительно раньше.
Прежде, чем перейти к изложению основного материала, охарактеризуем условия обитания сиговых рыб и рассмотрим их основные биологические показатели в годы с высокой (2002 г.), средней (2003 г.) и низкой (2005 г.) водностью.
В 2002 году, которому предшествовали средне- и многоводные годы, в Обь-Иртышском бассейне наблюдался высокий уровень воды, причем выше многоводного 2001 г. (рис. 2.2). Гидрометеорологические условия весны 2002 г. были достаточно благоприятными для нереста большинства видов рыб в соровой системе Оби. Нагул рыбы в пойменно-соровой системе проходил дольше обычного и продолжался в границах Ханты-Мансийского автономного округа до начала сентября, Ямало-Ненецкого - до конца второй декады сентября.
Раннее залитие и продолжительное стояние воды в пойме положительно отразилось на приростах массы и численности генераций многих рыб, наполнении кишечников и жирности изученных сиговых (прил. 1). Общая продолжительность залития поймы р. Иртыш в районе г. Ханты-Мансийска составила 126 суток, а р. Обь в районе г. Салехарда - 139 суток (рис. 3.1 а).
В 2003-м средне-многоводном году условия нагула рыб в пойменно-соровой системе также были благоприятными. В связи с этим отметим, что гидрологические условия 1996-2001 гг. (т.е. годы наиболее детального исследования материала) были аналогичны описываемому. В Средней Оби и Нижнем Иртыше пойма обсохла в начале августа. В Нижней Оби паводок был чрезвычайно растянутым - пойма начала заливаться с середины мая и обсохла в конце августа (рис. 3.1 б).
В 2004-2005 гг. в Обь-Иртышском бассейне отмечено снижение уровня водности по сравнению с предыдущими годами (рис. 2.2). Гидрометеорологические условия весны 2005 г. были неблагоприятными для скатывающихся и распределяющихся на нагул личинок сиговых рыб в связи с холодной длительной весной, поздним распалением льда и выходом вод на пойму. Низкие уровни воды отрицательно сказались на условиях нагула рыб. Позднее залитие соров и непродолжительное стояние воды на пойме сократило период нагула. В границах Ханты-Мансийского автономного округа он продолжался только до конца июля, а в районе Салехарда - до середины августа. Общая продолжительность залитая поймы р. Иртыш в районе г. Ханты-Мансийска составила только 102 суток, а р. Обь в районе г. Салехарда- 75 суток (рис. 3.1 в).
Многолетние наблюдения за динамикой основных биологических характеристик сигов показывают, что наиболее благоприятные условия для рыб складываются в годы средней водности с продолжительным периодом залития пойменной системы Оби.
Так, вследствие сложившихся неблагоприятных условий в 2004-2005 гг. нами отмечены минимальные за рассматриваемый период значения весовых приростов рыб в эти два года. Удельная скорость весового роста сиговых в 2004-2005 годах по сравнению с предыдущим периодом снизилась на 18-41%. При этом наибольшее снижение отмечено у бентофага чира (41%) и эврифага (бентопланктофага) муксуна — 36%, у пеляди оно было несколько ниже (31%), а у планктофага ряпушки составило только 18%. Снижение абсолютных приростов массы и темпа ее нарастания отмечены почти по всем возрастным группам (рис. 3.2, 3.3). Результаты визуальной оценки пищевой активности сиговых рыб по наполнению желудочно-кишечного тракта и жирности (баллы) приведены в приложении 1. В соответствии с этими показателями, наиболее чувствительными к флуктуациям гидрологического режима видами являются чир и муксун.
В меньшей степени маловодье отразилось на ряпушке, местообитания которой приурочены к Обской губе (новопортовское стадо) или рекам, впадающим в устье Оби (щучьереченское стадо) и слабо подверженным изменениям гидрологического режима.
Как можно видеть, снижение водности, начавшееся в 2003 и продолжившееся в 2004-2005 гг., при одновременно возросшей пищевой конкуренции молоди, нагуливающейся в соровой системе Нижней Оби, отрицательно сказалось на формировании биомассы сиговых рыб (рис. 3.2, 3.3). Соотношение возрастных групп в многолетнем аспекте, а также размерно-весовые характеристики изученных видов приведены в приложении 2.
Как можно заключить, период сбора материала для гистологического анализа совпал с благоприятным гидрологическим режимом (1993, 1996-2002 гг.), что позволило исключить вносимые его флуктуациями изменения в состояние гонад и других органов, для оценки их реакции на техногенное загрязнение экосистемы Оби.
Детальное исследование состояния половых желез самок и самцов муксуна, особенности их полового созревания и динамика половых циклов приводятся ниже.
Ряпушка
В период с декабря по февраль в сетных уловах ряпушки из Обской губы присутствовали 3-5-летние самки, основные биологические показатели которых представлены в приложении 7. Эти рыбы подразделяются на неполовозрелых и половозрелых особей, описание характерных состояний яичников которых приводится ниже.
Гонады неполовозрелых самок в этот период находились во II стадии зрелости. Старшей генерацией половых клеток были превителлогенные ооциты (рис. 4.1 а), между которыми распределялись оогонии и ранние мейоциты, достигавшие 18-21 мкм (рис. 4.2 б). Диаметр ооцитов первой размерной группы не превышает 30-40 мкм. Большую часть клетки занимает ядро (d - 25-33 мкм). с 8-12 пристенно расположенными ядрышками. Размеры превителлогенных ооцитов перед вступлением в фазу вакуолизации цитоплазмы достигают 150-220 мкм, их ядер - 67-85 мкм, число ядрышек увеличивается до 26-30 (рис. 4.1 в,г). Количественно в данный период преобладают превителлогенные ооциты 2 и 3 размерных групп. Присутствующие в яичниках оогонии многочисленны, но их вступление на путь мейотических преобразований ядра - переход в раннюю профазу мейоза - не происходит. Оогониальных митозов в зимовальный период у данных самок также не выявлялось. У части особей старшей генерацией половых клеток были ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы (рис. 4.1 д), между которыми присутствовали оогонии и ранние мейоциты (рис. 4.1 е).
В развитой строме присутствуют соединительнотканные тяжи, пронизанные сосудистой сетью (рис. 4.1 в). Герминативный эпителий одно-двухслойный.
В яичниках всех половозрелых особей (VI-II стадии) в массе присутствовали следы прошедшего нереста. В декабре яичники имели вид спавшихся дряблых пластинок багрово-красного цвета. На гистологических препаратах видны многочисленные пустые фолликулярные оболочки и ооциты генерации будущего года (рис. 4.2 а,б). ОСГ были в начале фазы вакуолизации цитоплазмы, но основную массу половых клеток составляли превителлогенные ооциты разных размерных групп. Среди резорбирующихся клеток фолликулярного эпителия изредка встречаются покоящиеся оогонии (рис. 4.2 в,г).
В январе-феврале в яичниках отнерестившихся особей доля ооцитов фазы вакуолизации цитоплазмы возрастает. Гонады всех самок находятся в VI-ІІІа стадии зрелости. По периферии ооцитов размерами 190-200 мкм (d -82-100 мкм) формируются кортикальные вакуоли. Отметим сравнительно быстрый переход (2 месяца) яичников ряпушки из VI-II в VI-ІІІа стадию зрелости (рис. 4.2 д,е). При заполнении почти всей цитоплазмы вакуолями и увеличении, размеров ооцитов до 250-320 мкм фаза вакуолизации завершается. В цитоплазме появляются мелкие желточные гранулы, и ооциты вступают в фазу накопления мелкозернистого желтка, продолжающуюся до достижения ооцитом 390-500 мкм, ядра - 92-102 мкм.
В течение зимнего периода в яичниках ряпушки протекают восстановительные процессы. Вследствие продолжительного периода низких температур воды процесс резорбции опустевших фолликулов замедлен.
Судя по состоянию яичников большинства самок в период зимнего нагула, полное восстановление гонад происходит в течение летнего сезона, и одновременно накапливается фонд ооцитов, составляющих конечную плодовитость. Такие самки вступают в нерестовое стадо на следующий после нереста год.
Некоторая часть самок очередной нерест пропускает, о чем можно заключить по резорбирующимся фолликулам в яичниках Шб стадии зрелости у половозрелых особей (рис. 4.3 а). Старшей генерацией половых клеток у таких рыб были ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка, между которыми отмечались резорбирующиеся фолликулы, оставшиеся от нереста, состоявшегося в позапрошлый сезон (рис. 4.3 б). Очередной генерацией половых клеток были ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы и периода превителлогенеза. Младшие генерации представлены оогониями и ооцитами ранней профазы мейоза.
Муксун
В напряженных подледных условиях Обской губы, где сиговые рыбы ежегодно проводят до 7-8 месяцев, экологическая обстановка ухудшается выносом загрязненных вод Оби, а к концу зимовального периода усугубляется расширяющейся заморной зоной. Получить относительно адекватную оценку морфофункционального состояния систем органов (жабры и печень), обеспечивающих развитие репродуктивной функции при созревании и ее восстановление в ходе половых циклов в экстремальных условиях подледного периода позволяет метод гистологического анализа. Характеристики жаберного аппарата и печени у рассматриваемых видов в период зимовки и анадромной миграции в устье Оби, а также во время нерестовой миграции приводятся ниже.
Обская губа (Яптик- С ал е). Жаберный аппарат. С декабря по февраль у всех исследованных неполовозрелых особей (5-7 лет) отмечается интенсивная гиперемия жаберных филаментов и респираторных ламелл, вызванная напряженным кислородным режимом и неблагоприятным гидрохимическим составом на его фоне.
У всех исследованных неполовозрелых самок с гонадами II стадии зрелости отмечены патоморфологические нарушения различной степени тяжести, но они носят локальный характер, основная масса клеток жаберного эпителия находится в пределах нормы. Большинство самок (до 90%) с гонадами Ша стадии зрелости (ОСГ - фазы вакуолизации цитоплазмы) также имеют многочисленные, хотя и незначительные отклонения, тогда как у всех особей с яичниками Шб стадии, в ооцитах которых начался процесс накопления желтка, установлены значительные патологические изменения жаберного аппарата. У некоторых рыб площадь нарушений значительна.
Все неполовозрелые самцы в этот период имеют патологии жабр различной степени: повышенная гиперемия филаментов (у 90% особей), срастание апикальных участков респираторных ламелл или их полное срастание (до 100%) особей), булавовидные утолщения респираторных ламелл (до 100% ), гиперплазия слизистых клеток (СК) с увеличением их количества к терминалям филаментов, разрастание жаберного эпителия на апикальных участках ламелл и его десквамация, увеличение количества и гипертрофия респираторных клеток, возрастание слоев клеток в афферентной зоне в направлении к терминалям филаментов - от 4-7 до 20-25 клеточных слоев и более.
Для половозрелых самцов с семенниками II и III стадии зрелости подобные отклонения встречались реже. У основной массы рыб отмечен незначительный процент патологий жаберного аппарата (приложение 4).
В целом, у обоих полов наиболее часто встречаются участки с булавовидными расширениями респираторных ламелл (рис. 5.1 а), разрастанием их терминалей, срастание между собой (рис. 5.1 б) и дегенерация клеток эпителия афферентной зоны. Гипертрофия респираторных клеток отмечена приблизительно у половины рыб. Срастание апикальных участков соседних ламелл и респираторных ламелл соседних филаментов сопровождается деструкцией сросшегося конгломерата. Однако подобные явления носят локальный характер, основная масса респираторной зоны в пределах нормы.
У неполовозрелых рыб старших возрастов и пропускающих нерест половозрелых особей жаберный аппарат характеризовался сходными изменениями: отмечаются отек и десквамация жаберного эпителия (рис. 5.1 в,г), в ряде случаев выявляются значительные морфологические отклонения, выраженные в дегенерации респираторных ламелл, захватывающей целые зоны жаберных лепестков (рис. 5.1 д,е).
Таким образом, у всех изученных особей муксуна жаберный аппарат несет определенные нарушения, масштаб и глубина поражения которого различны и в основном не зависят от пола и возраста. Однако вследствие снижения естественных защитных механизмов у готовящихся к нересту самок, по причине перераспределения энергетических ресурсов на созревание, и у неполовозрелых самцов, очевидно, из-за не вполне развитой системы токсикорезистентности, степень патологий жаберного эпителия превышает таковую остальных групп.
Гистологический анализ печени в начале зимовального периода не выявил у муксуна значительных патологических изменений.
У неполовозрелых самок в возрасте 5+...8+ отмечались некоторые различия в состоянии гепатоцитов. В печени 40% особей выявлены гепатоциты со «светлыми» и «темными» ядрами, у остальных - только со «светлыми» (прил. 11). Явных отклонений в печени не было установлено, но у некоторых отмечались участки дегенерации печеночной паренхимы (рис. 5.2 а). Цитоплазма умеренно базофильна, с многочисленными мелкими или одной-двумя крупными вакуолями. В центрально расположенных ядрах 1-2 ядрышка. У 10% исследованных самок встречаются гепатоциты с признаками жировой дистрофии.
Печень самок с гонадами Ша стадии зрелости умеренно гиперемирована. Цитоплазма гепатоцитов слабо базофильна, в ней отмечается большое количество липидных включений. Ядра локализованы в центре, встречаются как «светлые», так и «темные» — 10-15% (рис. 5.2 б).
