Сообщества грибов верховых болот средней тайги Западной Сибири Филиппова Нина Владимировна

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. История и методы изучения грибов торфяных болот 7

1.1. Определение сообщества и общая характеристика сообществ грибов 7

1.2. Сообщества грибов экосистем торфяных болот 12

1.3. Степень изученности сообществ грибов на территории ХМАО 19

Глава 2. Материалы и методы 21

2.1. Маршрутный метод исследования 22

2.2. Мониторинг сообществ растительного опада 24

2.3. Мониторинг сообществ макромицетов 25

2.4. Статистический анализ 27

Глава 3. Природные условия и геоботаническая характеристика верховых болот района исследований 31

3.1. Природные условия района исследований 31

3.2. Характеристика болот района исследований 33

Глава 4. Сообщества грибов верховых болот 36

4.1. Общий анализ разнообразия грибов 36

4.2. Сообщества грибов на растительном опаде 42

4.3. Сообщество грибов на листовом опаде Andromeda polifolia 55

4.4. Макромицеты верховых болот 61

4.5. Сообщество дереворазрушающих грибов 69

Глава 5. Редкие виды грибов и подходы к их изучению и охране 72

Выводы 91

Список литературы

• Сообщества грибов экосистем торфяных болот
• Мониторинг сообществ растительного опада
• Характеристика болот района исследований
• Сообщество грибов на листовом опаде Andromeda polifolia

Введение к работе

Актуальность исследований. Одним из основных факторов, определяющих формирование и существование торфяных экосистем, является превышение скорости образования первичной продукции над скоростью ее разложения, в результате чего накапливается значительный запас растительных остатков в виде торфа. Основная часть торфяников мира (до 80 %) сосредоточена в бореальной климатической зоне, где их формирование идет на протяжении последних 10 тыс. лет (Wieder, Vitt, 2006). Накопленное за это время органическое вещество составляет до 10-16% всех запасов наземного мертвого органического вещества (мортмассы), определяя важность торфяных экосистем бореальной зоны в глобальном круговороте углерода (Thormann, 2011).

Характер деструкции органического вещества определяется абиотическими и биотическими факторами. Среди последних, первостепенное значение имеют сообщества почвенной микрофауны, бактерий и грибов. В деструкции органического вещества аэробной зоны торфа преобладающая роль отводится жизнедеятельности грибных организмов (Gilbert, Mitchel, 2006; Thormann, 2006). Установлено, что микобиота торфяных болот к настоящему времени насчитывает около 700 таксонов из четырех фил грибов (Thormann, Rice, 2007). Изучение грибных сообществ осуществлялось в разных типах торфяных болот, большая часть работ проведена в России, Канаде и на севере Западной Европы. Среди работ, касающихся видового состава и распространения грибов в торфяной залежи, преобладают работы с применением культуральных методов (Golovchenko et al., 2013; Thormann, 2006; Thormann, 2011; Грум-Гржимайло, 2013; Чернов, 2013). Менее представлены исследования сообществ макромицетов с применением метода прямого наблюдения (Favre, 1983; Kalamees, Raitviir, 1982; Lange, 1948; Salo, 1993; Stasinska, 2011). Исследования посвящены также другим сообществам грибов торфяных болот, таким как дрожжи (Качалкин и др., 2005; Качалкин, 2010), хитридиомицеты (Czeczuga, 1993; Zattaw, 1981), водные гифомицеты (Прохоров, Бодягин, 2008), микоризообразователи болотных растений (Thormann et al., 1999), лихенизированные грибы (Лапшина, Конева, 2010) и др. Небольшое число работ посвящено сообществам грибов на растительном опаде (Thormann et al., 2001; Thormann et al., 2004).

В ходе разложения мортмассы наблюдаются сукцессии ценозов грибов – где виды обладающие способностью к разложению разных химических компонентов сменяют друг друга во времени (Deacon, 1997). Выявление полной картины сукцессии микобионтов в торфяниках затрудняет преобладание культуральных методов, которые не позволяют выявить полные списки групп грибов, участвующих в разложении комплексных структурных полимеров на последней стадии сукцессии (Thormann, 2006). В последнее время в изучении микоценоза торфяников стали применяться молекулярные методы (Artz et al., 2007; Trinder et al., 2008; Thormann, 2007).

В настоящей работе для изучения сообществ грибов верховых сфагновых болот мы применяли метод прямого наблюдения, который до сих пор слабо использовался в микологических исследованиях болотных экосистем (Thormann, Rice, 2007).

Территория таежной зоны Западной Сибири является одной из наиболее сильно заторфованных на Земном шаре. Здесь абсолютно преобладают экосистемы верховых сфагновых болот. При этом целенаправленных исследований сообщества грибов этих экосистем на данной территории до наших исследований не проводилось.

Целью настоящей работы являлось выявление видового состава и экологической структуры сообществ грибов верховых болот в таежной зоне Западной Сибири методом прямого наблюдения.

Задачи исследования:

1. Разработка методики количественного описания сообществ грибов верховых сфагновых болот, выявляемых методом прямого наблюдения.

2. Описание таксономического состава и экологической структуры сообщества грибов на опаде Andromeda polifolia L.

3. Выявление видового состава сообществ грибов на опаде других вересковых кустарничков и травянистых растений, на сфагнуме, древесине и иных субстратах.

4. Описание видового состава и экологической структуры сообществ макромицетов.

5. Таксономический и экологический анализ микобиоты верховых болот.

6. Выявление редких видов макромицетов верховых болот, имеющих природоохранное значение.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

7. Видовое разнообразие грибов верховых сфагновых болот Западной Сибири, выявляемое методом прямого наблюдения, значительно превышает количество микромицетов торфяной залежи установленное методом выделения в культуру.

8. Экосистемы верховых болот среднетаежной зоны Западной Сибири отличаются высоким видовым разнообразием грибов, которое составляет половину известного к настоящему времени богатства микобиоты торфяных болот мира в целом.

Научная новизна. Впервые для таежной зоны Западной Сибири изучено видовое разнообразие микобиоты верховых болот методом прямого наблюдения. Всего выявлено около 350 видов. Из числа видов с законченным определением 118 являются новыми для микобиоты торфяных болот мира (Thormann, Rice, 2007), что расширяет ее богатство на 20%. Около 100 видов с законченным определением впервые указываются для таежной зоны Западной Сибири. Описан новый для науки вид: дискомицет на опаде багульника болотного – Micropeziza curvatispora Filippova, U. Lindemann, Helleman sp. nov. (Lindemann et al., 2014). Разработаны и апробированы методики количественной характеристики сообществ грибов верховых болот в рамках метода прямого наблюдения. Впервые приводятся количественные соотношения видового разнообразия грибов и сосудистых растений в растительных сообществах верховых болот, изучена таксономическая и экологическая структура сообществ грибов. Доказано, что метод прямого наблюдения вносит значительный вклад в выявление видового разнообразия микобиоты верховых болот.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение качественных и количественных характеристик микоценоза торфяных болот имеет большое теоретическое и практическое значение в свете важности той роли, которую играют грибы в процессах деструкции органического вещества и круговорота углерода в экосистемах. Результаты проведенного нами исследования дополняют и расширяют сведения о географическом распространении многих, в том числе редких, видов грибов, об их морфологии, экологии и функциональной роли в экосистемах торфяных болот таежной зоны Западной Сибири. Создана коллекция, включающая около 750 гербарных экземпляров и база данных с полным описанием характеристик местообитания и морфологическими описаниями образцов. Полученные результаты были использованы для составления списков грибов Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа – Югры (Васин, Васина, 2013). Материалы исследования могут быть использованы в учебном процессе в лекционных курсах и на практических занятиях в высших учебных заведениях при подготовке специалистов по направлениям «Биология», «Экология и природопользование» и «Биотехнология».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях: "Современная микология в России" (Москва, 2008); "X Рабочее совещание Комиссии по изучению макромицетов Русского Ботанического Общества" (Москва,

2008); "Экология и природопользование в Югре" (Сургут, 2009), "XI Рабочее совещание Комиссии по изучению макромицетов Русского Ботанического Общества" (Ханты-Мансийск, 2010); "Конференция памяти А.А. Дунина-Горкавича – лесовода и краеведа Югры" (Ханты-Мансийск, 2012); всероссийская конференция с международным участием "Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии" (Екатеринбург, 2015).

Личный вклад соискателя. В основу диссертационной работы положены результаты полевых исследований сообществ грибов верховых болот, проведенных лично автором в 2009-2013 гг. Анализ, статистическая обработка и представление материалов выполнены лично автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, из них 4 статьи в рецензируемых журналах рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах м.п. текста, включает 20 таблиц и 20 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы из 164 наименований, в том числе – 114 на иностранных языках, списка иллюстративного материала и 1 приложения.

Благодарности. Автор признателен специалистам по разным систематическим группам, оказавшим помощь в определении и консультации в ходе выполнения работы: И.В. Змитровича (кортициоидные грибы), И.В. Ставишенко (дереворазрушающие грибы), Е.С. Попова (дискомицеты), В.Ф. Малышеву (гетеробазидиоидные грибы), О.В. Морозову (Entoloma), Ю.К. Новожилова (миксомицеты), R.K. Schumacher (Venturiaceae), A.N. Miller (Lasiosphaeria). Большую помощь в определении дискомицетов оказали онлайн консультации H.-O. Baral и других специалистов на микологическом форуме AscoFrance. Глубоко благодарна моему научному руководителю Елене Дмитриевне Лапшиной за возможность проведения работы на базе стационара Мухрино и внимательное руководство в ходе подготовки диссертации.

Сообщества грибов экосистем торфяных болот

Состав сообществ грибов. В современной экологии грибов можно выделить три основных взаимодополняющих подхода к выявлению видового состава: классический (прямое наблюдение), культивирование и биохимический и молекулярный. Для разных групп грибов эти методы в разной степени применимы, но оптимальным является использование всех трех подходов для выявления наиболее полного видового списка (Dighton et al., 2005).

Классический метод прямого наблюдения основывается на регистрации плодовых тел или вегетативных структур. Наиболее часто этот метод применяется в работе с агарикоидными базидиомицетами, а также аскомицетами образующими видимые плодовые тела. Работа может идти как путем непосредственной визуальной регистрации и сбором плодовых тел, так и сбором субстратов с их тщательным осмотром под лупой. Граница между методом прямого наблюдения и культивированием не четко обозначена. Иногда они рассматриваются вместе как группа классических методов (Schmi, Lodge, 2005). Регистрация плодового тела может быть продолжена его выделением в культуру. Собранный в природе субстрат может быть помещен во влажные камеры для последующего наблюдения в лабораторных условиях.

Преимущества данного метода заключаются в следующем: 1) он позволяет наблюдать непосредственно плодоношения видов, которые находятся в активном состоянии в среде их обитания; 2) для использования молекулярных методов необходимо наличие бар-кода, который есть не для всех описанных видов. Поэтому новые, еще неописанные виды могут быть выявлены только в последовательности наблюдение – описание вида – выделение ДНК; 3) метод наиболее прост в отношении лабораторного оборудования и материалов. К числу недостатков метода прямого наблюдения можно отнести следующие: 1) не полное выявление списка видов, поскольку в сообществе могут присутствовать виды не плодоносящие или плодоносящие редко; 2) он достаточно трудоемок; 3) требует подготовки и опыта исследователя по определенным таксономическим группам или работы группы специалистов.

Методы культивирования традиционно используются для выявления сообществ микромицетов, для изучения почвенных сообществ, сообществ эндофитов и др. Подход имеет общие корни с микробиологией. Некоторые варианты этого метода близки к прямому наблюдению (в случае если культивирование ведется на кусочках субстрата). Основные преимущества метода заключаются в том, что 1) он позволяет регистрировать все пропагулы находящиеся в субстрате, плодоношение которых вызывается на искусственных средах; 2) выделенные виды могут храниться в живом виде неопределенное время в коллекциях культур; 3) коллекции культур могут быть использованы для изучения их ферментативной активности и других биологических параметров. Основными недостатками являются 1) сложность подбора искусственных сред; 2) большая часть грибов сложно выделяются в культуру, так Bidartondo и Gardes (2005) отмечают, что только 17% из описанных видов грибов успешно культивируются; 3) метод достаточно трудоемок и определение видов по морфологическим признакам также требует подготовки специалистов.

Биохимические и молекулярные методы в настоящее время развиваются быстрыми темпами и применяются к изучению различных параметров сообщества (видовой состав, биомасса, продукция, структура популяций и др.). Методы позволяют выявлять криптические, не культивируемые виды, и наиболее точны в отношении оценки биомассы. К недостаткам, указываемым Schhmit и Lodge (2005), относятся 1) сложность оценки влияния экологических факторов в крупном масштабе; 2) их дороговизна. Bidartondo и Gardes (2005) выделяют пять основных направлений в экологии сообществ грибов, основанных на выделении ДНК: 1) получение данных о полном гинетическом разнообразии сообществ (DGGE, RFLP, T-RFLP), 2) сиквенирование и определение видов полученных профилей, 3) избирательная оценка видового разнообразия путем таксон-специфичных олигонуклеотидных последовательностей (oligonucleotid fingerprinting, microarrays), 4) оценка биомассы по концентрации ДНК, 5) количественная оценка определенных таксонов с помощью сиквенс-специфичных флуоресцентных меток.

Характеристика структуры сообщества. Количественный учет может выполняться в рамках трех вышеописанных подходов: учет плодовых тел в первом случае, учет выделенных в культуру пропагул, учет биомассы, продукции, длины мицелия. В анализ структуры сообщества грибов входят критерии, применяемые широко при учете биоразнообразия, такие как оценка видового богатства, индексы видового разнообразия, построение графиков ранг-обилие, расчет коэффициентов сходства сообществ и др. (Zak, Willig, 2004). Важным условием является соблюдение масштаба влияния экологических факторов, в рамках которых проводится анализ (Morris, Robertson, 2005).

В отличие от фитоценологии, выделение микоценотических синтаксонов и их наименование не получило широкого распространения. Основная причина в значительно большем разнообразии видов грибов, населяющих определенное пространство, и обилие ниш ими занимаемых. Тем не менее, для одной из групп (макромицеты), такие работы существуют. Микоценология (микосоциология) развивалась в работах Hofler, 1983; Hueck, 1953 (цит. по Hawksworth, Mueller, 2005), Arnolds (1981, 1982). F. Darimond (1975) применил формальную классификацию к сообществам макромицетов лесов Бельгии (цит. по Hawksworth, Mueller, 2005), выделив 4 иерархических уровня с соответствующей номенклатурой. E. Arnolds (1981, 1982) описывает ассоциации грибов в рамках 16 фитоценозов в Нидерландах. Описание и наименование сообществ широко использовалось для изучения сообществ лишайников, где было выделено большое число ассоциаций (Haluwyn, 1976, цит. по Hawksworth, Mueller, 2005). Однако в целом наименовение сообществ грибов (синтаксономия) не получило широкого распространения. Ряд авторов считают, что сообщества макромицетов могут быть описаны в рамках фитоценотических таксонов и создание отдельной номенклатурной системы не имеет значения (Arnolds, 1981; Hawksworth, Mueller, 2005).

Таким образом, сообщества грибов в экосистемах разнообразны и выполняют большое число функций. Данная работа посвящена сообществам грибов в рамках экосистемы верхового болота. Из трех основных методических подходов, широко используемых в настоящее время при изучении сообществ грибов, в данной работе используется один – прямое наблюдение плодоношений в среде. Он позволяет составить список видов грибов, плодоносящих на заселяемом ими субстрате, описать их некоторые экологические параметры, выявить виды сложно или вовсе не выделяемые в культуру и косвенно судить об их количестве. Сообщества макромицетов изучались нами качественно и количественно (видовой состав и структура). Сообщества грибов на растительном опаде изучалось в основном только качественно (видовой состав), за исключением более подробного исследования, проведенного на примере сообщества грибов на опаде андромеды, где изучались состав и структура. Функциональные характеристики изучаемых сообществ приводятся в работе на основе литературных данных.

Мониторинг сообществ растительного опада

Мониторинг опада болотных растений. Для изучения сообществ растительного опада, главным образом аскомицетов, было выбрано 12 доминантов растительного покрова верховых болот: Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre L., Betula nana L., Oxycoccus palustris Pers., Rubus chamaemorus L., Eriophorum vaginarum L., E. Russeolum Fr., Scheuchzeria palustris L., Carex limosa L., Drosera anglica Huds., Menyanthes trifoliata L.

Опад растений (100-200 г сырого опада) собирали в нескольких точках вдоль экспериментальных мостков. Осмотр опада проводился 3-4 раза в течение сезона (июнь – сентябрь). Дополнительные находки были сделаны маршрутным методом в 2012-2013 гг. Растения приносили в лабораторию, где осмотр проводился под лупой. Основной задачей было выявление видовых списков, оценка обилия проводилась на этом этапе приблизительно по трехбалльной шкале (1 – редко, 2 – часто, 3 – обильно). Новые виды собирали в гербарий, описание и хранение образцов проводилось по выше описанной схеме. В базу данных заносили списки видов с определенного субстрата, дату сбора, для каждого вида отмечалось обилие и особенности микро-ниши.

Изучение сообщества на опаде Andromeda polifolia. Один вид болотного кустарничка – подбел многолистный, был выбран для более детального количественного анализа и изучения пространственной структуры сообщества грибов. Пробы состояли из листового опада андромеды, отобранного в трех типах растительных сообществ в пределах верхового болота: сосново-кустарничково-сфагновом (рям), осоково-шейхцериево-сфагновом, и пушицево (Eriophorum vaginatum)-сфагновом (Рис. 2). Листья осматривали под лупой, виды фиксировали по плодовым телам. Обработку и описание видов проводили по выше приведенной схеме. Исследование проводилось в конце вегетационного сезона (август) во время максимального развития микоты. На первом этапе была проведена оценка необходимого количества листьев для выявления максимального видового богатства в одной точке (кривая видового богатства в одном образце должна достигать асимптоты). Для этого было отобрано и обработано максимально возможное число (500 листьев) в первой тестобой пробе. Заметный перегиб кривой наблюдался после осмотра 100 листьев, после чего кривая продолжала плавно расти по достижении 500 листьев. Время, необходимое для осмотра 100 листьев, составляло около 1 часа. Исходя из временных рамок и характера кривой накопления новых видов, размер пробы был принят равным 300 листьям. Для получения репрезентативных данных, было обработано по пять проб в каждом сообществе (Рис. 2). Общий объем материала составил 4500 листьев. Для каждой пробы на площадке сбора листьев проводили описание растительного покрова и измерение следующих параметров: pH, электропроводность, высота побегов андромеды, уровень болотных вод.

Описание количественной и пространственной структуры сообществ макромицетов проводили на площадках, заложенных в двух типах растительных сообществ в окрестностях экспериментального полигона «Мухрино» (сосново-кустарничково-сфагновые рямы, осоково-шейхцериево-сфагновые топи). В каждом типе заложено по 10 учетных площадок (Рис. 3). Метод размещения и осмотра площадок для мониторинга макромицетов описан в Mueller et al. (2004). Внутри площадки проводили три параллельных трансекта, вдоль которых располагали круглые микроплощадки, общее число микроплощадок 40-60 на каждую учетную площадку. Общая площадь наблюдения составила 4600 м2. Расстояние между трансектами – 10 м, дистанция между микроплощадками – 5 м. Границы микроплощадок проводили с помощью колышка, вбиваемого в торф, и веревки длиной 1,26 м, получая площадь равную 5 м2. Учет плодоношений проводили внутри контура микроплощадки, последовательно перемещаясь от одной микроплощадки к другой вдоль трансекта. Мониторинг сообществ макромицетов должен проводиться в течение всего полевого сезона, и продолжаться в течение нескольких лет. На первом этапе нашего исследования это требование не было полностью выполнено. Наблюдения на площадках проводились в период максимального плодоношения макромицетов на болоте (август – сентябрь) в течение одного сезона. Мы не закладывали постоянные площадки для повторных наблюдений, поскольку верховое болото достаточно уязвимо к вытаптыванию и повторное посещение площадок оставляет глубокие тропы. Учитывая, что общая площадь наблюдения достаточно велика, вытаптывание вносит существенное изменение в экосистему. Поэтому было принято решение закладывать временные площадки для посещения 1-2 раза в сезон. Половина из площадок посещалась дважды через 2-3 недели. Из этих данных была получена предварительная информация о динамике плодоношения. Точки микроплощадок не маркировались, поэтому повторное посещение проводили в том же сообществе, но на новых микроплощадках.

На первом этапе была проведена оценка необходимой учетной площади для максимально выявления разнообразия по характеру накопления новых видов на кривой видового богатства. Были заложены максимально большие площадки (500 м2) в двух типах растительных сообществ. Кривые видового богатства отличались для разных типов сообществ: в топях видовое разнообразие ниже и кривая приближается к асимптоте по достижении площади 100 м2, в рямах по достижении этой площади кривая продолжает постепенно расти, и оптимальной площадью учета является 500 м2. Из характера кривых и доступного времени была установлена оптимальная площадь, равная 200 м2 для топей и 300 м2 для сосново-кустарничково-сфагновых сообществ (рямов). Несмотря на то, что установленная площадь для рямов меньше оптимального значения, площадки были заложены в 10-кратной повторности, так что суммарная площадь в этом типе растительности значительно превышала оптимальное значение. Для топей размер учетной площади был увеличен из-за относительной простоты учета в открытых топяных сообществах (учет требует меньше времени).

В качестве характеристики обилия было выбрано число карпофоров. Плодовые тела каждого вида на микроплощадке подсчитывались и заносились в базу данных. Для последующего анализа использовали данные обилия (число карпофоров на микроплощадку), и частоты встречаемости (присутствие – отсутствие вида на микроплощадке). Для дважды посещаемых площадок было использовано максимально значение обилия вида из двух. Данный метод является общепринятым в микоценологии (Arnolds, 1992).

Видовое богатство сложно измерить полностью, поскольку редкие виды постоянно добавляются. Однако эта оценка является необходимой как для фундаментальных вопросов экологии, так и ряда прикладных задач. Для визуализации характера появления новых видов в сообществе пользуются кривыми видового богатства. Кривая отображает скорость накопления новых видов с ростом площади (или числа учтенных экземпляров). Если виды в сообществе представлены в одинаковом обилии, кривая растет равномерно. В другом случае, обильные виды добавляют основное число, и затем кривая продолжает расти постепенно с добавлением редких видов. Такая кривая может быть построена ручным способом. Однако, чтобы получить гладкую кривую пользуются статистическим усреднением, где каждой точке соответствует среднее для данного числа проб и оценивается доверительный интервал. Кривые видового богатства могут служить решению нескольких задач, таких как: 1) определение общего числа видов в сообществе (экстраполяцией кривой); 2) сравнение сообществ, где отобрано разное количество проб (рарефакцией кривой); 3) визуализация характера накопления видов и оценка необходимого объема проб для выявления полного списка (Gotelli, Colwell, 2011).

Характеристика болот района исследований

Основная часть работы выполнена на двух болотных массивах в окрестностях г. Ханты-Мансийска (Рис. 1).

Болото Мухрино расположено на левобережной террасе Иртыша в 20 км к юго-западу от г. Ханты-Мансийска (61.0 с.ш., 69.5 в.д.). Периферийная часть занята сосново-кустарничково-сфагновыми сообществами (рямами), ближе к центру площадь рямов уменьшается, где они представлены отдельными островами среди преобладающих здесь грядово-мочажинных комплексов (ГМК). В центральной части находится обширная олиготрофная осоково-шейхцериево-сфагновая топь и несколько вторичных (с торфяным дном) озер. Вдоль всего массива протекает внутриболотный водоток, обрамленный мезо-олиготрофной осоково-сфагновой топью. Средняя мощность торфа составляет 2-3 м, максимальная до 5 м.

Болото Чистое расположено на левобережной террасе Оби в 20 км к востоку от г. Ханты-Мансийска (61.0 с.ш., 69.5 в.д.). Здесь преобладают по площади грядово-мочажинные комплексы и небольшие рямы. Мощность торфа до 3 м.

В ландшафтной структуре и растительном покрове болот Мухрино и Чистое преобладают шесть основных типов болотных микроландшафтов характерных для верховых сфагновых болот среднетаежной зоны Западной Сибири (Филиппов, Лапшина, 2008): сосново-кустарничково-сфагновые болота (рямы), рямово-мелкомочажинные комплексы, открытые кустарничково-пушицево-сфагновые болота, олиготрофные грядово-мочажинные комплексы, олиготрофные шейхцериево-сфагновые топи и сплавины, мезоолиготрофные осоково-сфагновые транзитные топи. Данные микроландшафты хорошо выделяются и идентифицируются на космических снимках высокого разрешения и являются типичными для территории средней тайги (Филиппов, Лапшина, 2008). Ниже приводится их краткая характеристика.

Сосново-кустарничково-сфагновое болото (рям). Поверхность образована плотными сфагновыми кочками, пронизанными корнями и стволиками кустарничков и корнями сосны. Перепады высот между кочками и межкочьями от 20 до 50 см. Уровень болотных вод стоит на глубине 20-35 см ниже межкочий. Древесный ярус образует сосна, представленная двумя болотными формами: P. sylvestris f. wilkomii, f. litwinowii. Высота сосен 1,5-3 м. В кустарничковом ярусе доминируют: багульник болотный (Ledum palustre), кассандра (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia). Травяной ярус образован морошкой (Rubus chamaemorus), клюквой (Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., O. palustris), росянкой (Drosera rotundifolia L.). В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum Klinggrff, с примесью S. angustifolium C. E. O. Jensen, S. magellanicum Bridel, Milia anomala (Hook.) S. Gray, Pleurozium schreberi Mitten, Dicranum polysetum Swartz и др. Лишайниковый покров по деградированным участкам может занимать до 5-10% покрытия.

С данным микроландшафтом сходен по видовому составу другой тип: кустарничково-пушицево-сфагновые болота. Они развиваются на месте формирующихся или вымокающих рямов, где древесный ярус разрежен и угнетен. Доминирующий в рямах сфагнум бурый образует здесь лишь отдельные кочки, а в моховом покрове преобладают более гидрофильные виды сфагновых мхов (S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum C. E. O. Jensen). В травяном ярусе велико участие пушицы влагалищной, клюквы болотной, морошки.

Олиготрофные осоково-шейхцериево-сфагновые топи характеризуются высокой степенью обводнения, часто сопровождающегося наличием озерков и вымочек. Уровень болотных вод стоит у поверхности и не опускается ниже 10-15 см. Растительный покров представлен слабо развитым кустарничковым ярусом (Andromeda polifolia) и травяно-сфагновым сообществом. Из травянистых растений встречаются два вида пушиц (Eriophorum vaginatum, E. russeolum), топяная осока (Carex limosa), шейхцерия (Scheuchzeria palustris), очеретник (Rhynchospora alba (L.) Vahl), росянка (Drosera anglica), клюква болотная (O. palustris). Сфагновый покров слагают несколько видов: Sphagnum papillosum Lindberg, S. balticum, S. jensenii H.Lindberg, S. majus C.E.O. Jensen, S. lindbergii W. P. Schimper in Lindberg. В вымочках развиваются сообщества с очеретником (Rhynchospora alba), печеночниками (Cladopodiella fluitans (Nees) H.Buch ex Jrg., Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort.), сфагнумом (S. compactum Lamarck & A. P. de Candolle) и лишайником (Cetrariella delisei (Bory ex Schaer.) Krnefelt & A. Thell).

Мезоолиготрофные осоково-сфагновые топи приурочены к транзитным участкам в местах сброса болотных вод или развиваются вдоль внутриболотных водотоков. Ими могут быть заняты переходные участки между верховыми болотами и лесами и низинными болотами. Слабопроточная вода приводит к возрастанию продуктивности растительных сообществ, где доминируют осока носатая (Carex rostrata Stokes) и вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), с примесью осоки топяной, пушицы влагалищной и клюквы болотной. В моховом покрове доминируют олиготрофные и мезоолиготрофные виды: Sphagnum fallax Klinggrff, S. angustifolium, S. riparium ngstrm.

Грядово-мочажинный комплекс представляет собой микроландшафт, в котором регулярно чередуются элементы двух вышеперечисленных типов: сосново-кустарничково-сфагновые (рямовые) сообщества – на грядах и топяные осоково-шейхцериево-сфагновые сообщества – в мочажинах), при этом древесный ярус на грядах имеет меньшее покрытие и высоту. Соотношение гряд и мочажин зависит от уклона поверхности. Комплекс развивается на месте рямов по мере роста и развития болотных массивов и повышения степени обводненности торфяной залежи.

Рямово-мочажинный комплекс является начальной стадией развития грядово-мочажинных комплексов и отличается преобладанием сообществ ряма и меньшей площадью и обводненностью мочажин, в которых развиты пушицево-сфагновые сообщества с доминированием Eriophorum vaginatum и Sphagnum balticum.

Сообщество грибов на листовом опаде Andromeda polifolia

Микоценологические исследования и картирование распространения видов грибов являются первичными составляющими в организации охраны уязвимых видов (Arnolds, 2001). В связи с этим, полученная нами информация о структуре сообществ грибов верховых сфагновых болот средней тайги Западной Сибири дает основание рассмотреть вопрос об их природоохранном значении.

Правовым документом, защищающим виды живых организмов от исчезновения, являются Красные книги. История включения грибов в этот документ начинается с 1982 года, когда был опубликован первый Красный Список грибов в Германии (Dahlberg et al., 2010). Первые сообщения об исчезновении некоторых видов грибов в Европе появляются в это же время. В Нидерландах, благодаря длительному ряду микологических наблюдений, зафиксировано уменьшение числа некоторых групп, связанное с эутрофикацией бедных почв, интенсивным развитием сельского хозяйства и урбанизацией (Arnolds, 1988). Для решения вопросов охраны грибов в 1985 году была создана международная организация – Европейский Совет по Охране Грибов (European Council for Conservation of Fungi) (Dahlberg et al., 2010). В настоящее время, 33 из 44 Европейских стран имеют Красные списки грибов как официальный или не официальный документ. Число видов грибов в этих списках варьирует. Например, всего 9 видов грибов охраняется в Молдовии, в то время как в список охраняемых грибов Австрии входит 3148 видов. Основными факторами угрозы исчезновения видов грибов в Европе являются: 1) уменьшение площадей старовозрастных лесов, 2) уменьшение крупновалежных субстратов, 3) уменьшение числа длительно функционирующих в стабильном состоянии пастбищ, 4) эутрофикация азотными удобрениями первично бедных по составу почв, 5) уменьшение общей площади нетронутых местообитаний (Dahlberg et al., 2010). Разные авторы указывают и другие факторы, из которых актуальным в контексте настоящего исследования является: 6) осушение и добыча торфа торфяных экосистем (Kirk et al., 2008).

Формальные критерии оценки редкости и уязвимости грибов имеют свою специфику в связи с особенностями биологии грибов. Кроме того, на настоящее время сведения о распространении, экологии и таксономии грибов на уровне регионов и в мировом масштабе не достаточно полны. Таким образом, применение общепринятых IUCN (International Union of Nature Conservation) критериев для определения статуса редкости видов грибов было до недавнего времени редким явлением. Однако, Dahlberg и Mueller (2011) адаптировали IUCN критерии для грибов, после чего процедура их включения в Красные книги стала более обоснованной. В статье авторами вводится ряд важных понятий. Индивидуумом грибов предлагается называть (для дереворазрушающих грибов) спорокарпы населяющие один древесный субстрат, и (для наземных макромицетов) спорокарпы в диаметре 10 м, что предполагается равным одной генете в соответствующих группах. Количество взрослых индивидов рассчитывается умножением числа генет на 2 для растущих в разреженных кластерах видов, и на 10 для плотных спороношений. Возраст генерации принимается 10 лет для эфемерных, короткоживущих видов и около 20-50 лет для долгоживущих, дереворазрушающих, наземных сапротрофных и микоризных макромицетов. Критическое расстояние между разрозненными популяциями предлагается принимать равным 500 км.

Процедура оценки угрозы исчезновения видов грибов по категориям и критериям IUCN включает несколько последовательных этапов (Dahlberg, Mueller, 2011). На первым этапе проводят исключение групп видов, информация для которых слишком не полна (NE, Not Evaluated). На втором этапе исключаются виды, являющиеся интродуцентами в регионе и виды с неясным таксономическим положением (NA, Not Applicable). На третьем этапе исключают виды, угрозы которым не существует (LC, Least Concern). Далее проводят отбор видов, для формальной оценки которых не достаточно данных, но которые могут быть оценены после дополнительных исследований (DD, Data Deficient). Далее оценивают оставшийся список по одному или нескольким критериям (A-D) IUCN: А – уменьшение размера популяции, В – уменьшение площади ареала, С – маленький размер популяции, D – очень маленький размер популяции, регистрируемый в настоящее время.

Болота занимают 8%, а с учетом мелкозалежных земель с мощностью торфа менее 30 см – более 20% территории России (Сирин, Минаева, 2001). При этом значительная площадь болот в ряде регионов хозяйственно изменена. Например, в Московской области было искусственно дренировано более 50% торфяных болот. Основными формами использования болот являлись осушение для сельского и лесного хозяйства, торфоразработки и использование под строительство инфраструктур.

Программы, направленные на сохранение и устойчивое использование торфяных болот в России появляются в последние десятилетия. Природоохранные проекты в отношении болот финансируются как федеральными, так и международными неправительственными организациями (Глобальный экологический фонд, Wetlands International и др.). Однако наиболее легитимным и надежным механизмом сохранения биологического разнообразия болот на уровне регионов остаются Красные книги (утвержденные списки редких и уязвимых видов) и системы особо охраняевых природных территорий (ООПТ) (Сирин, Минаева, 2001).

Территория Ханты-Мансийского автономного округа является одной из наиболее интенсивно развивающихся в России и на Земном шаре (Плотников, 1997). Численность населения ХМАО за последние 30 лет возросла почти в 4 раза, а его энергообеспеченность – более чем в 400 раз (Плотников, 1997). Одним из основных факторов воздействия на окружающую среду в округе является нефтегазодобывающая и нефтегазоперерабатывающая отрасли, а также электроэнергетика, лесопромышленный комплекс, транспорт, строительство, жилищно-коммунальное хозяйство и сельское хозяйство. Площадь особо охраняемых территорий ХМАО составляет около 5,2% от площади округа, или около 2700 тыс. га (Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013). По сравнению с общероссийскими, эти показатели находятся ниже средних. Например, в Уральском регионе они колеблются от 5 до 12%, а в некоторых областях России доходят до 15% (Плотников, 1997). По состоянию на 2000 год (Росземкадастр) от 1 до 2,5 % болот в ХМАО находится на территории ООПТ (Сирин, Минаева, 2001).

Детальные данные о площадях нарушенных или используемых болотных ландшафтов на территорию округа отсутствуют. Доля земель под различными видами антропогенной трансформации (земли промышленности, сельского хозяйства, населенных пунктов и запаса) составляет 6,4% от площади ХМАО (Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013). Прямое освоение болот (осушение, экстракция торфа) не было реализовано здесь в масштабах Европейской части страны. Несмотря на то, что округ является одним из наиболее заболоченных в России, экстракция торфа на топливо и нужды сельского хозяйства проводилась здесь слабо. Доля гидролесомелиоративного фонда в процентах от площади Гослесфонда на территории ХМАО не превышает 1% (Сирин, Минаева, 2001). В то же время, этот параметр в Ленинградской, Новгородской и др. областях составляет более 50%. Торф используется как строительный материал для обустройства нефтегазовых месторождений и как присыпочный материал при ликвидации аварий. Разработка и добыча торфяных месторождений в ХМАО ведется на основе лицензий на разработку общераспространенных полезных ископаемых. На 2013 год ведется работа по 80 лицензиям (Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013). 5.3. Виды грибов болотных местообитаний в Красных книгах России и ХМАО