Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
1.1. Особенности экологии сообществ мелких млекопитающих урбоценозов 9
1.2. История изучения мелких млекопитающих в г. Сургуте 17
Глава 2. Описание района исследований 20
2.1. Физико-географическая характеристика г. Сургута 20
2.2. Экологическое состояние окружающей среды г. Сургута 27
2.3. Краткая характеристика мест проведения работ 30
Глава 3. Материал и методы 35
Глава 4. Сообщества мелких млекопитающих Г. Сургута ... 41
4.1. Видовой состав 41
4.2. Зональное распределение мелких млекопитающих 49
Глава 5. Экологическая характеристика мелких млекопитающих 59
5.1. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758 59
5.1.1. Биотопическое распределение и обилие 59
5.1.2. Морфологические показатели 64
5.1.3. Демографическая структура 68
5.1.4. Размножение 73
5.2. Красная полёвка Myodes rutilus Pallas, 1779 80
5.2.1. Биотопическое распределение и обилие 80
5.2.2. Морфологические показатели 83
5.2.3. Демографическая структура 88
5.2.4. Размножение 90
5.3. Полёвка-экономка Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 95
5.3.1. Биотопическое распределение и обилие 95
5.3.2. Морфологические показатели з
5.3.3. Демографическая структура 100
5.3.4. Размножение 103
Выводы 108
Библиографический список
- История изучения мелких млекопитающих в г. Сургуте
- Экологическое состояние окружающей среды г. Сургута
- Краткая характеристика мест проведения работ
- Морфологические показатели
История изучения мелких млекопитающих в г. Сургуте
Сообщество представляет собой систему взаимодействующих между собой видовых популяций (Уиттекер, 1980). Существенный вклад в проблему изучения сообществ внесли зарубежные учёные (Hutchinson, 1965; MacArthur, 1972; Whittaker, 1975). В последнее время большое внимание уделяется изучению сообщества как промежуточного уровня между биоценозом и популяцией, когда можно ограничиться одной таксономической группой (в нашем случае это мелкие млекопитающие) (Шенброт, 1986). Основным типом взаимодействия в таком сообществе является конкуренция, которая возрастает в результате усиления антропогенного пресса. При изучении сообществ важно учитывать: видовой и демографический состав, структуру доминирования видов, его стабильность и устойчивость. Структура сообществ в условиях урбанизированной территории зависит от степени застройки, а также наличия лесопарков, парков, скверов, водоёмов, на окраине - лесных массивов естественного происхождения и может выступать показателем нарушения естественных местообитаний (Большаков и др., 1996).
Работы по изучению сообществ животных в городах имеют давнюю историю. Одна из первых работ, объединяющих сведения по экологии животных урбанизированной территории, хотя и посвящена, в большей степени, беспозвоночным животным является публикация «Экология городской фауны» Б. Клауснитцера (1990). Автор выделил новый подход, учитывая мозаичность городских экосистем, предложил применять зонирование от центра города к его окраине, не рассматривая его как единое целое. В настоящее время в отношении мелких млекопитающих большое количество городов России хорошо изучены. Урбанизация оказывает значительное влияние на их сообщества. В больших, уже сформировавшихся городах, произошли не только количественные, но и качественные изменения в сообществах. В основном, авторы отмечают неоднородность распределения и обеднение видового состава, появление инвазийных (синантропных) видов, перераспределение доминирующих видов, снижение численности животных и увеличение репродуктивных показателей. В условиях урбанизации часто преобладает один или два наиболее успешно адаптировавшихся вида, и их численность в городе может превосходить численность в естественных местообитаниях (Babinska-Verka et al, 1979; Тихонова и др., 1997). Так, в г. Москве, численность мелких млекопитающих возрастает от центра к окраине. Установлено доминирование синантропов (домовая мышь и серая крыса) в центре города, а гемисинантропов (полевая и лесная мыши и рыжая полёвка) на окраине (Тихонова и др., 1997).
Сходные тенденции наблюдались в г. Ярославле, где наиболее приспособленной к обитанию в городских постройках разного типа была домовая мышь, а на незастроенных территориях города грызуны лесостепных формаций - полевая и лесная мыши, восточноевропейская полёвка (Мелкие..., 2006).
При изучении сообществ мелких млекопитающих населённых пунктов в четырёх областях: Ярославской, Тверской, Московской и Тульской выяснено, что в процессе урбанизации произошло сокращение численности коренных лесных видов, возросло обилие луговых гемисинантропов, появились и стали обычными синантропные виды (Рурализация..., 2011).
При обследовании открытых биотопов г. Санкт-Петербурга выявлено доминирование двух видов - рыжей полёвки и обыкновенной бурозубки. Вклад этих видов превышал 65%, от общего количества пойманных животных. Доля полевой мыши составляла около 24%, домовая и желтогорлая мыши в учётах встречены единично (Третьяков, 2011). Отмечалось также увеличение видов от центра города к окраине, максимальное количество видов - 8, обнаружено в лесах и парках на периферии города (Gorbunova, Tretyakov, 2012).
При анализе сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода отмечено сокращение видового состава от рекреационной зоны через частный сектор к многоэтажной застройке. В зоне многоэтажной застройки самая высокая численность у домовой мыши, вторыми по численности являлись полевая и малая лесная мыши. Вглубь города проникали обыкновенная и рыжая полёвки, а также обыкновенная бурозубка (Мелкие..., 2001). Однако численность мелких млекопитающих на окраине города была сопоставима с таковой в естественных местообитаниях. И как уже отмечалось ранее, в урбанизированной среде возрастала численность полевой мыши (Заморева, 2005).
В Казани А.Н. Беляев (2003) применил зонирование территории, при котором наблюдалось сокращение экзоантропов (рыжая полёвка, желтогорлая мышь, малая бурозубка) и увеличения доли гемисинантропов («обыкновенная» полёвка, полевая и малая лесная мыши) и собственно синантропных видов (домовая мышь и серая крыса) от центральной через переходную к периферийной зоне.
Для урбоэкосистем Мордовии отмечены изменения в структуре сообществ мелких млекопитающих, произошла смена доминирующих видов. В городах (Саранск, Рузаевка) доминировала малая лесная мышь. Видовой состав урбоэкосистем обеднён и представлен на 52,6% от общего числа видов региона (Андрейчев, 2011).
При изучении мелких млекопитающих г. Кургана в пойменной части отмечено увеличение обилия и видового разнообразия от центральной части к притеррасной за счёт снижения антропогенного пресса (Стариков, 1987). При более детальном изучении города наблюдалось снижение видового разнообразия и обилия мелких млекопитающих от периферии к центру города
Экологическое состояние окружающей среды г. Сургута
Согласно рекомендациям Г.Н. Тихоновой с соавторами (1997), учитывая особенности пространственного размещения мелких млекопитающих, а также степень застройки и наличия тех или иных типов незастроенных территорий, с учётом состояния зелёных насаждений и естественных лесных массивов, территория города была разделена нами на четыре зоны: I - центральная, II - зона промышленных предприятий, III - периферийная, IV - пойма реки Оби (Морозкина, 2011).
Зона I. Характеризуется плотной многоэтажной жилой и офисной застройкой. Эта зона также включает в себя небольшие посёлки с одно- и двухэтажными домами. Район железнодорожного вокзала расположен в западной части города, отделён лесным массивом естественного происхождения. Промышленные предприятия здесь единичны.
В зоне застройки расположены три недействующих кладбища. Кладбища - озеленённые территории специального назначения составляют 53,6 га. На исследуемых трёх кладбищах официально не проводятся захоронения с 2009 г. (Администрация..., 2009). В настоящее время они расположены в центре городской застройки (Старосургутское кладбище, Саймовское кладбище, Черномысовское кладбище). Это специфические местообитания со значительной трансформацией. Большое количество открытого грунта. Имеется редкий древесный ярус, представлен сосной обыкновенной, берёзой бородавчатой, берёзой пушистой. Из кустарничков произрастают багульник болотный, брусника, в травянистом ярусе преобладают злаковые.
В зоне расположен самый большой парк За Саймой общей площадью 45,3 га. В парке большинство дорожек асфальтированы, подрост практически отсутствует из-за постоянного вытаптывания. Парк круглогодично используют для выгула собак. Поселок Чёрный мыс - один из старейших районов города, частные постройки здесь, в основном, одноэтажные и двухэтажные. Территория сильно трансформирована. Есть действующий речной вокзал, несколько причалов для мелкого водного транспорта. Действует гидронамыв в 10-м микрорайоне.
Обследованные биотопы: 1) кедрово-берёзово-сосновый кустарничковый лес; 2) ивняк разнотравный; 3) берёзово-сосновый кустарничковый зелёномошный лес; 4) осинник кустарниково-кустарничково-зелёномошный; 5) ивняк разнотравно-злаковый; 6) берёзово-осиново-сосновый мелкотравный лес; 7) берёзово-сосновый мелкотравный лес; 8) осиново-берёзовый переувлажнённый лес; 9) сосняк мёртвопокровный; 10) ивняк разнотравный; 11) берёзово-сосновый кустарничковый зелёномошный лес; 12) кедрово-сосново-берёзовый кустарничковый лес, 13) берёзово-осиновый мелкотравный лес; 14) злаково-осоковый луг с высоким уровнем трансформации, 15) березняк разнотравно-злаковый.
Зона П. Во второй зоне находятся производственные предприятия различных классов вредности. Крупные промышленные предприятия: завод железобетонных изделий, подразделения ОАО «Сургутнефтегаза», швейная фабрика. Среди предприятий пищевой промышленности наиболее крупными являются СГМУП «Сургутский хлебозавод», ОАО «Сургутский городской молочный завод», ООО Мясокомбинат «Сургутский», ЗАО Пивоваренный завод «Сургутский». В Сургуте расположены две крупнейшие в России электростанции ОАО «Сургутская ГРЭС-1» и ОАО «Сургутская ГРЭС-2». Озеленённые территории этой зоны представлены остатками естественных лесных массивов, которые сильно загрязнены бытовыми отходами; искусственных насаждений, как правило, нет.
Обследованные биотопы: берёзово-осиново-сосновый кустарниковый зелёномошный лес; 2) сосняк кустарничковый мелкотравно-зелёномошный; 3) сосново-осиново-берёзовый кустарничковый разнотравный лес; 4) осиново-берёзовый кустарниково-хвощево-разнотравный лес; 5) ивняк разнотравный зелёномошный; 6) осоково-рогозовое низинное болото; 7) кустарниково-осоково-сфагновое переходное болото; 8) осиново-берёзово-кедровый кустарниково-хвощево-разнотравный лес; 9) экотон: берёзово-сосновый кустарничково-зелёномошный лес - осоково-сфагновое болото; 10) вейниково-осоковый фитоценоз; 11) низкорослый осиново-сосновый кустарничковый сфагновый лес; 12) сосново-осиновый травянистый лес; 13) осоково-хвощевый луг; 14) ивово-осоковые заросли; 15) ивняк тросниково-осоковый; 16) ивняк разнотравно-злаковый; 17) сосново-берёзовое осоково-зелёномошное низинное болото.
Зона. В третьей зоне сооружения практически отсутствуют, за исключением специализированных: лыжная база «Снежинка», санаторий Кедровый лог. В этой зоне расположен второй по величине городской парк Кедровый лог, его площадь составляет 45,1 га. Он находится на окраине жилой застройки, испытывает рекреационную нагрузку, большая часть пешеходных дорожек асфальтированы. Микрорайон (далее по тексту Мк.) 35А - крупный лесной массив, который, в основном, представлен сосновыми и лиственными породами деревьев, находится напротив парка Кедровый лог, отделён автодорогой. Территория загрязнена бытовыми отходами. Используется в рекреационных целях. В зоне расположено Чернореченское городское кладбище, в настоящее время оно является единственным, где ведутся захоронения.
Краткая характеристика мест проведения работ
Таким образом, обыкновенная бурозубка является доминирующим видом в сообществах мелких млекопитающих города, что свойственно и для природных биотопов Среднего Приобья, в меньшей степени испытывающих антропогенную трансформацию. Обилие её варьировало по зонам города: в центральной зоне, зоне промышленных предприятий, пойме р. Оби она была обычна (2,0-4,8 ос/100 ц-с), а в периферийной зоне многочисленна или обычна (8,3-10,9 ос./100 ц-с.) (табл. 5). За период исследования отмечено некоторое увеличение показателей обилия данного вида. Отсутствие различий в морфологических показателях у прибылых и перезимовавших животных урбанизированной территории в отличие от контроля свидетельствует о благоприятных условиях обитания. Демографическая структура отлична от таковой у данной группы животных. В соотношении полов у перезимовавших животных отмечен значимый сдвиг в сторону самок, как в городских популяциях, так и в контрольной. На урбанизированной территории демографическая структура характеризуется молодостью популяций по сравнению с контролем. Данные изменения в демографической структуре популяций так же формируются в результате процесса урбанизации (Большаков и др., 2001). Интенсивность размножения невысокая, о чём свидетельствует низкий процент участия прибылых самок. Значимых годовых и возрастных различий в плодовитости самок в г. Сургуте не установлено. Зональность городской территории не оказывает значимого влияния на показатель средней плодовитости. Показатели плодовитости обыкновенной бурозубки не ниже, чем в природных биотопах. У бурозубок города зарегистрирована низкая доля эмбриональной смертности, а в контроле эмбриональные потери не отмечены.
На территории Западной Сибири вид распространён от тундры до степи и в облесённых участках занимает доминирующее положение среди мелких млекопитающих, по всему ареалу отмечена связь с хвойными лесами таёжного типа (Елыпин, Стариков, 1982; Ревин, 1989 и др.).
В Сургуте красная полёвка является одним из доминирующих видов, распространена на всей территории города, её вклад в сообщества мелких млекопитающих составлял около 27%, что в 1,4 раза ниже, чем в контроле (рис. 3) и на территории средней тайги Западной Сибири в целом (Лаптев, 1958; Вартапетов, 1982; Стариков, 1985). В городе её обилие снижено почти в 3 раза по сравнению с контролем (табл. 3). Для центральной, промышленной зон и поймы р. Оби она редка.
Обычна полёвка только в периферийной зоне города, что определялось неполной изоляцией городских биотопов с естественными местообитаниями и значительно меньшей антропогенной нагрузкой (табл. 4). Л.Г. Вартапетов (1982) отмечал её в небольших посёлках средней тайги как обычный вид. Привязанность данного вида к постройкам человека давно отмечена разными исследователями, в настоящее время его относят к группе факультативных синантропов (Романова, 1989; Карасёва и др., 2008; Нуртдинова, Пястолова, 2008).
В 41% обследуемых биотопов г. Сургута красная полёвка не встречена, ещё в 30% биотопов была учтена только в один год исследования. За период учётов её обилие сначала снизилось на 0,2 ос/100 ц-с. в 2011 г., а затем резко увеличилось на 1,7 ос/100 ц-с. в 2012 г. по отношению к обилию 2010 г. Такое увеличение возможно объясняется более сжатыми сроками учётов в 2012 г. Однако при сравнении показателей обилия в июне-июле 2010-2012 гг. тенденция к увеличению сохранялась (табл. 23). Максимальное обилие зарегистрировано в смешанном кустарничковом травянистом лесу - Мк. 44 -19 ос/100 ц-с. в июле 2012 г. (Приложение Г).
Увеличение обилия произошло, в основном, в биотопах периферийной зоны (по отношению к 2010 г.) в: кедрово-берёзово-сосновом кустарничковом лесу - парк Кедровый лог в 1,5 раза, сосново-рябиново-черёмухово-осиновом кустарниковом брусничном разнотравном лесу - Мк. 35А в 1,9 раза, кедрово-елово-черёмухово-сосново-берёзовом кустарничковом разнотравном лесу - Мк. 35А в 3,7 раза, смешанном кустарничковом травянистом лесу - Мк. 44 в 1,5 раза, берёзово-сосновом кустарничковом зелёномошном лесу - Мк. 37 в 2,8 раза. Также обилие увеличилось в биотопах исследования, в которых проводились с 2011 г. в: берёзово-осиново-сосновом кустарничковом зелёномошном лесу - Мк. 39 показатели обилия выросли в 5,4 раза, сосновом кустарниковом разнотравном зелёномошном лесу - парк Кедровый лог в 1,2 раза (Приложение Г).
Показатели обилия красной полёвки в природных биотопах средней тайги Западной Сибири по разным источникам значительно варьируют от 0,1 до 40 ос/100 к-с. В основном, она предпочитает тёмнохвойные и смешанные леса таёжной зоны: елово-кедровые леса (40 ос/100 к-с), берёзово-еловые леса (14 ос./100 к-с). Реже встречается на лугах поймы р. Оби (5 ос/100 к-с), низинных болотах (1 ос./100 к-с.) и приречных смешанных лесах (0,5 ос./100 к-с.) (Вартапетов, 1982; Рамазанова; 1984, Стариков, 1985). В г. Сургуте красная полёвка чаще всего населяла смешанные кустарничковые леса, мелколиственные кустарниковые леса и заболачиваемые участки леса; в пойменных ивняках и на пойменных лугах не отмечена (табл. 23), что полностью согласуется с литературными данными.
На контрольном участке она была многочисленна на закустаренном низинном болоте (24,0 ос./100 ц-с), экотонах (19,1 ос/100 ц-с), смешанных кустарничковых лесах (11,3 ос./100 ц-с), обычна на пойменных лугах (3,9 ос./100 ц-с.) по берегам водоёмов (6,1 ос/100 ц-с).
Урбанизация, создавая новые условия обитания, может оказывать влияние на изменение морфологических показателей у мелких млекопитающих. Для данного вида в пределах Среднего Приобья (окрестности п. Аган) выявлены отклонения от нормального распределения морфометрических признаков в зоне загрязненной сырой нефтью, в связи с чем делается вывод о влиянии загрязнения окружающей среды на изменения данных показателей (Левых и др., 2014).
Морфологические показатели
Сроки и интенсивность размножения - важные показатели, которые характеризуют способность популяции к воспроизводству. В конце мая 2010 г. нами были зарегистрированы 3 прибылые особи полёвки-экономки, массой 14-17 г. Это свидетельствует о начале размножения в конце апреля -начале мая. Перезимовавшие самки с эмбрионами встречались до середины сентября. В 2010 г. в размножении приняли участие только перезимовавшие самки, из них 83% имели эмбрионы или плацентарные пятна (п=6). В 2011 г. размножалось 67% взрослых самок (п=18), и не более 5% прибылых самок (п=62). В 2012 г. 100% взрослых самок участвовали в размножении; размножающихся прибылых самок не зарегистрировано. Все перезимовавшие самки, не участвовавшие в размножении (п=6), были отловлены в августе, хотя явление прохолостания сравнительно редко отмечают для полёвки-экономки (Пястолова, 1967). Плодовитость у полёвки-экономки сильно варьирует, даже в пределах одних и тех же местообитаний по годам, как у молодых, так и у взрослых, увеличиваясь в экстремальных условиях (Шубин, 1991). Максимальная индивидуальная плодовитость у перезимовавших самок урбатерритории составила 12 эмбрионов, контрольного участка - 9 эмбрионов, минимальная индивидуальная плодовитость соответственно 5 и 4 эмбриона на самку. Максимальная индивидуальная плодовитость у прибылых самок урбатерритории зарегистрирована в количестве 8 эмбрионов, на контрольном участке 6, а минимальная индивидуальная плодовитость 6 и 5 эмбрионов на самку соответственно. Явление резорбции эмбрионов у самок урбатерритории и в контроле не выявлено.
У перезимовавших самок урбатерритории наблюдалась асимметрия в расположении эмбрионов в рогах матки на протяжении всего времени исследования, хотя отличия в расположении были статистически не значимы (t(40)=l,86 при р=0,70) (табл. 44).
Эмбрионы у взрослых самок окрестностей д. Юган располагались симметрично (Морозкина, Стариков, 2013). Асимметрия в расположении эмбрионов у прибылых самок более выражена, однако сложно судить о её значимости по небольшим выборкам из г. Сургута и контроля (табл. 44).
Средняя плодовитость перезимовавших самок в 2010 и в 2011 гг. статистически значимо не отличалась (U(o,os,5,i3)=17,0) (табл. 45). В 2012 г. средняя плодовитость перезимовавших самок была максимальной и статистически значимо отличалась от плодовитости перезимовавших самок в
В конце июня 2011 г. учтены беременные прибылые самки, что свидетельствует о быстром половом созревании. Их масса не превышала 14-16 г (без эмбрионов). Для данного вида характерно раннее половое созревание. О.А. Пястолова (1967) отмечала участие в размножении прибылых самок весом не более 10 г, причём, столь раннее созревание характерно только для самок, родившихся в начале лета. В Якутии приступали к размножению прибылые самки весом 15-20 г (Мордосов, 1991). Уже в июле с первым помётом прибылых самок структура популяции становилась более сложной. Средняя плодовитость перезимовавших самок на урбанизированной территории была несколько выше, чем у прибылых, хотя статистически значимо не отличалась (в 2011 г. U(0jo5,i3,3)=17,0) (табл. 45). Не установлено также значимых отличий в плодовитости прибылых и перезимовавших самок и на контрольной территории (U(0jo5,8,2)=5,0).
Многие авторы указывают на увеличение плодовитости полёвок и других грызунов в связи с неблагоприятными условиями обитания, за счёт чего поддерживается высокая численность популяции (Пястолова, 1967; Нуртдинова, 2005). Так, среднее количество эмбрионов на самку наиболее северной популяции полёвок является максимальным и составляет 8,7 (табл. 46). В нашем случае плодовитость самок урбанизированной была несколько выше, чем в контроле, но статистически значимо не отличалась. Из таблицы 46 следует, что с увеличением широты местности величина выводка у полёвки-экономки возрастает. Это согласуется с представлениями С.С. Щварца и В.Н. Большакова (1979).
Половое созревание прибылых самцов у полёвки-экономки происходит медленнее, чем у самок (Пястолова, 1967). По литературным данным зрелые сперматозоиды у самцов экономки обнаруживаются при длине семенников более 5 мм (Пястолова, Яскин, 1975). Первые встречи прибылых самцов с увеличенными размерами семенников (7x5 мм и более) отмечены в городе в конце июня начале июля, доля участия их в размножении не превышала 25% за весь период исследования (рис. 13). Большая часть прибылых самцов не принимала участие в размножении, длина семенников у таких самцов, не превышала 4 мм.
Установлено, что популяции полёвки-экономки урбатерритории имеют ряд особенностей. В городе уменьшается её вклад в сообщества мелких млекопитающих, отмечено снижение показателей обилия. В демографической структуре отмечен незначительный сдвиг в сторону самцов у перезимовавших животных, а у прибылых - в сторону самок.
Быстрые темпы обновления популяций могут свидетельствовать о большей гибели перезимовавших животных в урбанизированной среде. Сходная тенденция отмечена нами и для двух видов доминантов: обыкновенной бурозубки и красной полёвки.
Несмотря на вышеизложенное, на территории г. Сургута до настоящего времени ещё сохранились необходимые условия для существования популяций полёвки-экономки. Пойма р. Оби в черте города является основным местом концентрации этого грызуна. По плану города вся пойма в ближайшее время будет отсыпана и застроена, что в будущем представляет определенную угрозу для полёвок и может привести к исчезновению этих популяций (Генеральный план ..., 2008).