Введение к работе
Актуальность темы. Функционирование пищевых сетей долгое время рассматривалось лишь в контексте классических работ Элтона (Elton, 1927) и трофодинамнческой концепции Линдемана, согласно которым состояние высших трофических уровней всегда определяется "снизу", т.е. с уровня продуцентов, поскольку это соответствует термодинамике переноса энергии с одного трофического уровня на другой. В то же время за последние тридцать лет было обнаружено мощное структурирующее влияние хищников в водных пищевых сетях (Hrbacek, 1961; Zaret, 1980; Paine, 1980; Carpenter et al., 1985), на основе которого разработана технология биоманипулирования - действенный и интенсивно используемый в настоящее время (Gulali, 1990) инструмент для контроля над эвтрофированием озер. Однако в большинстве случаев (Benndorf, 1988) эффективность этих мероприятий (в узком смысле - контроля "сверху") дает положительные результаты (уменьшение биомассы водорослей и соответствующее увеличение прозрачности) только в том случае, если параллельно снижается поступление биогенов. Поэтому практически сразу возник вопрос - когда и при каких условиях хищники или биогены (в широком смысле - ресурсы) контролируют "заключенные" между ними популяции и какой фактор доминирует в регуляции биомассы трофических уровней? От ответа на него во многом зависит выработка фундаментальных критериев оценки устойчивости экосистем в ответ на различные нарушения, а также организация контроля за состоянием сообществ в условиях антропогенного воздействия.
Исследования контроля "сверху" и "снизу" интенсивно велись в последние годы в большинстве случаев в микрокосмах. Немногие же работы, проведенные непосредственно на водоемах, как правило, были связаны с искусственным переселением хищников или их элиминацией. Обнаруженное изменение биомассы нижележащих трофических уровней, вызванное манипулированием с хищниками высшего звена (изъятием или интродукцией последних), получило название феномена трофического каскада, предполагающего наличие "нисходящего" по пищевой цепи влияния одних видов на другие. Однако до сих пор существует противоречие результатов,
полученных экспериментально и путем наблюдений, доказывающих его распространение в естественных экосистемах, при этом относительный вклад пресса хищников и обеспеченности ресурсов в регуляцию как отдельных популяций, так и целых трофических уровней, остается невыясненным. Цели и задачи исследования:
-
Непосредственной задачей нашего исследования стало выявление вклада пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляцию структуры зоопланктона и обилия фитопланктона на примере двух небольших озер, в одном из которых уже давно обитал планктонофаг - девятииглая колюшка {Pungitiuspmgitius L.), а в другом рыб первоначально не было, но они внезапно появились в 1997 году, вызвав настоящую катастрофу в зоопланктонном сообществе и сказавшись на состоянии фитопланктона. Таким образом, поставленный самой природой эксперимент мог быть использован нами для проверки гипотезы трофических каскадов.
-
Детально проанализировать сезонный ход динамических показателей популяций зоопланктона (плодовитости, рождаемости и смертности) и попытаться выявить факторы, ответственные за наблюдаемые изменения.
-
Выявить особенности жизненного цикла кладоцер(темпы роста, время достижения половозрелости и др.) в связи с присутствием планктонофагов.
4. Опираясь на собственные, а также обширные литературные
материалы, сформулировать концептуальную модель регуляции биомассы
целых трофических уровней через взаимодействие контроля "сверху" и "снизу".
Теоретическое значение и научная новизна. Впервые в отечественной практике проанализировано влияние пресса хищников и количества пищи на биомассу трофических уровней и изменение численности и биомассы популяций в свете имеющихся теорий регуляции "сверху" (top-down) и "снизу" (bottom-up). Показаны факторы, от которых зависит соотношение сил контроля над популяциями, находящимися на разных трофических уровнях, выявлены принципиальные отличия в регуляции биомассы трофических уровней в водных и наземных экосистемах. Анализ имеющихся данных свидетельствует в пользу неравновесности моделей регуляции с одним доминирующим фактором и широкого распространения комбинированного влияния пресса хищников и обеспеченности ресурсами.
Практическая значимость. Результаты изучения реакций планктонных сообществ на изменение пресса хищников и эффекта трофического каскада составляют необходимую базу для технологии биоманипулирования, активно используемую в настоящее время для предотвращения эвтрофирования водоемов как хозяйственного, так и рекреационного значения, а также открывают возможность научного прогнозирования состояния фитопланктона водоемов, подвергнутых манипуляциям с планктоноядными и хищными рыбами.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на семинаре кафедры зоологии позвоночных и общей экологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (1996), II международной научно-практической конференции по проблемам морской биологии и водной экологии Беломорской биологической станции МГУ им. Н.А. Перцова (ББС МГУ, 1997), XXVII Международном Лимнологическом Конгрессе (SIL'98, Дублин, Ирландия).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и заключения. Содержит 5 таблиц, 10 рисунков, 9 приложений. Список литературы включает 136 источников, из них 118 - иностранные. Общий объем работы с приложением - 137 страниц.