Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Изученность водной макрофауны беспозвоночных болотных экосистем (обзор литературы) 7
ГЛАВА II. Характеристика природных условий среднерусской лесостепи 24
2.1. Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи 24
2.2. Районирование болот среднерусской лесостепи 26
2.3. Характеристика исследуемых болотных экосистем 28
2.3.1. Болота Лесостепной провинции Окско-Донской равнины 28
2.3.2. Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности 35
ГЛАВА III. Материал и методы исследования 40
ГЛАВА IV. Эколого-фаунистическая характеристика водных беспозвоночных 49
4.1. Объем, таксономическая структура и особенности фауны 49
4.2. Зоогеографическая характеристика фауны 60
4.3. Экологическая характеристика фауны 66
ГЛАВА V. Количественная характеристика комплексов водных беспозвоночных 80
5.1. Количественная характеристика макрозообентоса 82
5.2. Количественная характеристика зоофитоса 93
5.3. Количественная характеристика торфяных зооценозов 97
5.4. Распределение доминирующих видов в стационарно исследовавшихся болотах 100
ГЛАВА VI. Особенности структурной организации сообществ макрозообентоса 110
6.1. Информационная структура и устойчивость сообществ 1 10
6.2. Трофическая структура сообществ 1 І 9
6.2.1. Трофическая структура сообществ болот Усмаиского бора 1 19
6.2.2. Трофическая структура сообществ Зоринских болот 1 31
ВЫВОДЫ 144
ЛИТЕРАТУРА 146
ПРИЛОЖЕНИЯ 184
- Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи
- Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности
- Объем, таксономическая структура и особенности фауны
Введение к работе
Актуальность темы. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется крупным озёрам, водохранилищам, рекам. В то же время малые озера, временные водоемы и болота остаются очень плохо изученными в отношении не только общей организации гидробиоценозов, их структуры, закономерностей функционирования, но и в отношении фауны, её систематического, зоогеографического и экологического облика.
Своеобразие болот проявляется, прежде всего, в аккумулятивном характере протекающих в них биологических процессов, что обеспечивает депонирование связанного углерода и воды и способствует выполнению болотами важных биосферных функций – регуляции водно-теплового баланса и гидрологического режима на прилегающих территориях.
В среднерусской лесостепи болота являются редчайшими экосистемами на южном пределе распространения, на их долю приходится в среднем не более 1% территории (Хмелев, 1985). Большинство сфагновых болот внесены в списки особо-охраняемых территорий Рамсарской конвенции (Водно-болотные угодья…, 2000) и «Телма» ЮНЕСКО (Боч, Мазинг, 1973; 1979).
Теоретическая ценность изучения болотных экосистем следует из того, что они являются терминальной стадией развития водных экосистем, и все процессы взаимодействия их подсистем между собой и с окружающей средой дополняют наши знания о закономерностях развития биологических систем на ценотическом уровне организации. Однако функционирование фаунистических комплексов гидробиоценозов болот в сукцессионном аспекте на исследуемой территории ранее не изучалось.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении состава и структуры сообществ водных макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот различных сукцессионных стадий на территории среднерусской лесостепи. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
- выявить таксономическую структуру, объем, зоогеографические и экологические особенности фауны;
- дать количественную характеристику зооценозов, отдельных систематических групп и массовых видов в водных подсистемах болот;
- проанализировать показатели информационной структуры донных зооценозов и их устойчивости;
- описать трофическую структуру сообществ макрозообентоса;
- определить особенности организации сообществ макрозообентоса в болотах открытых и лесных ландшафтов лесостепи.
Научная новизна. Впервые получены и обобщены данные по фауне террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи в виде аннотированного списка, включающего 530 видов и групп, из которых 114 впервые приводится для региональной фауны. Дана оценка количественных характеристик сообществ макрозообентоса, зоофитоса и торфяных зооценозов, их значимых групп и массовых видов. Проанализированы показатели информационной и трофической структуры и устойчивости сообществ макрозообентоса исследованных болот.
Практическая значимость. Полученные данные о фаунистических комплексах террасных и водораздельных болот региона могут быть использованы при планировании мероприятий по охране этих редких в лесостепи экосистем. Сведения о местах развития и обилии личинок кровососущих двукрылых и орибатид – потенциальных промежуточных хозяевах возбудителей некоторых паразитарных заболеваний человека и животных могут быть использованы при планировании санитрано-профилактических мероприятий. Выявленные сукцессионные тенденции в изменении структуры сообществ помогут точнее решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем среднерусской лесостепи.
Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на научных студенческих конференциях ВГУ (1998, 2000), научных сессиях ВГУ 2001–2005 гг. (Воронеж); VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000); XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт–Петербург, 2002); XII Международной конференции молодых ученых (Борок, 2002); научно-практической конференции «Изучение и охрана природы лесостепи» (пос. Заповедный, 2002); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003); VIII Международной научной экологической конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004); международной конференции «Balfour-Browne Club Meeting» (Сигулда, Латвия, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, 4 тезисов докладов, глава в коллективной монографии.
Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Российской Федерации А.03–2.12–33 и А.04–2.12–890, РФФИ 02–04–49920, 05–04–49089.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 361 странице, из которых 178 – приложение, содержит 4 рисунка и 88 таблиц. Список литературы включает 380 источников, из них 102 – на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи
Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях рек Дона, Оки и левых притоков р. Днепра (Сейма, І Ісела, Вор-склы) и представляет собой лесостепную часть Центрально-Черноземных областей России - Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской (Дроздов, 1978; Бережной, 1982). Иногда в состав среднерусской лесостепи включают также Тульскую обл. (Мильков, 1987), и Харьковскую обл. Украины (Дроздов, 1991).
Лесостепная часть Черноземного Центра, в пределах которого нами проводились исследования, занимает около 96% его площади и составляет около 185 тыс. км2. Большую часть территории занимает Среднерусская возвышенность; на востоке, за исключением крайнего северо-востока, находится Окско-Донская низменность. На крайнем северо-востоке в нее заходят западные отроги Приволжской возвышенности (Дроздов, 1978).
Климат среднерусской лесостепи умеренно континентальный. Годовая сумма солнечной радиации, приходящей па горизонтальную поверхность на широте городов Курска и Воронежа, составляет 3780—4074 МДж/м (90—97 ккал/см ); годовая величина фотосинтетически активной радиации равна 1890 МДж/м (45 ккал/см ). Средние годовые температуры воздуха повышаются при движении с севера на юг от +3,6 в г. Алексине до +5,4 в г. Воронеже и +6,5С в г. Россошь. Средняя температура января колеблется от -11 до -8С, июля - от + 18 до +21С, годовая сумма осадков изменяется от 750 мм на северо-западе до 550 мм у юго-восточных границ рассматриваемого региона (на междуречье Елани и Савалы).
К наиболее крупным рекам среднерусской лесостепи следует отнести Дон, Сейм. Хопер, Воронеж, Оскол, Цну, Ворону, Оку, Сосну. Средний летний расходводы на р. Дон у г. Георгиу-Деж равен 92,5 м3/с, на р. Сейм у г. Рыльска - 24 м /с, на р. Хопер у г. Новохоперска - 20,4 м /с, на р. Воронеж у г. Воронежа - 18,3 м /с, на р. Оскол у с. Раздолья - 10,5 м /с, на р. Цна у с. Княжева 10,4 м /с, на р. Ворона у г. Борисоглебска — 8,68 м /с, на р. Ока у г. Орла - 5,72 м3/с, на р. Сосна у г. Ливны - 7,96 м3/с.
По районированию континентальных водоемов Я.И. Старооогатова (1970), основанному на распрстранеиии моллюсков, исследуемая территория относится к Дунайско-Донской области Палеарктики, охватывающей бассейны рек Черного и Азовского морей, кроме верховьев Дуная и верховьев рек Малой Азии.
Грунтовые воды лежат на разной глубине от поверхности. Гак, но данным В.М. Смольянинова (1972; цит. по К.А. Дроздову, 1991), в центральных частях Окско-Донской равнины мощность зоны аэрации не превышает 10 м. 11о ее окраинам преобладают территории, где грунтовые воды лежат на глубине от 10 до 30 м. На такой же глубине залегают подземные воды на большем част мелового юга Среднерусской возвышенности. На известняковом севере возвышенности наиболее распространенная мощность зоны аэрации составляет 30-50 м. Во многих местах - долинах рек, балках, западинах плоских водоразделов грунтовые воды выходят на поверхность, вызывая заболачивание территории. Они формируют низинные, верховые и переходные болота (Дроздов, 1991).
Лесистость территории относительно невелика. На водоразделах и крутых правобережьях рек господствуют дубравы, в поймах - дубравы и ольшаники, по надпойменным террасам - сосновые боры и субори. Луговая растительность сконцентрирована в основном в поймах рек. Наиболее крупные массивы она образует на Дону, Хопре, Сейме, Воронеже. В лугах господствуют костровые, пырейные, лугово-мятликовые и другие группировки (Дрроздов, 1991). Сельскохозяйственные земли занимают 89,1%, леса - 8,1%, остальная площадь приходится на города, промышленные предприятия, дороги, заповедники. Средняя распаханность территории составляет 77,6% (Заплетин, 1973; цит. по К.А. Дроздову, 1991).
Среднерусская лесостепь включает три лесостепных провинции - Среднерусской возвышенности, Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности (Физико-географическое районирование..., 1961; Дроздов, 1978). Первая подразделяется на 9 районов, в двух из которых (Суджанском и Осколо-Донецком меловом) были обследованы террасные болота. В Суджанском районе изучались Зоринские (3 болота), болота Моховатые в окрестностях деревень Замостье и Гора-Подол Белгородской обл. (болота данного района относятся к бассейну Днепра; все остальные - к Донскому); в Осколо-Донсцком меловом районе - травяное болото в окрестностях деревни Корноуховка Белгородской области. Из шести районов Лесостепной провинции Окско-Донской низменности были обследованы болота также двух - Центрального плоскоместного и Левобережного придолинно-террасового. В первом районе изучались Добринские болота (2); во втором - Добровские болота (2), бол. Клюквенное и безымянное в окрестностях дер. Сошки в Грязинском районе Липецкой обл., болота Усманского бора (5).
Болота Лесостепной провинции Среднерусской возвышенности
Зоринские болота находятся на Зоринском участке Центрально-Черноземного государственного заповедника (ЦЧГЗ), расположенном в Курской области между с. Зорино на юге и юго-западе и ручьём Гнилец па севере и занимающем площадь 4,951 м . В настоящее время участок насчитывает 186 болот, 40 из них - сфагновые (Золотухин и др., 2001). Географические координаты - 5114 с.ш., 3624 в.д. (Водно - болотные угодья..., 2000). Впервые описаны В.Н. Сукачевым (1906) Расположены на второй надпойменной террасе р. Пселец (Физико-географическое районирование..., 1961; Камышев, 1967). Существует мнение, что Зоринские болота располагаются на водоразделе р. І Ісел и ее притока р. Псельца (Сукачев, 1906; Пьявченко, 1953; 1958; Падеревская, Денисов, Дмитров, 1968). В ходе геолого-геоморфологических и почвеппо-геохимических исследований Зоринского участка доказано, что ныне обводненные понижения в рельефе (озера, болота) различной формы и глубины образованы в результате развития эрозионных процессов и имеют суффозиопно-просадочный, русловый, эрозионный и тектонический характер (Бойко, 2001).
По мнению того же автора возраст болот оценивается в 45000 лет, а малая мощность придонного торфяно-перегнойного горизонта многих болот объясняется проникновением в толщу песков илов, мульчи, тонких фракции суглинков с последующим их выносом в ряде понижений суффозионно-просадочного генезиса. К.Ф. Хмелев (1979) считал, что данные болота образовались в субатлантический период. По мнению Н.И. Пьявченко (1953) возраст болот не превышает 400-450 лет и представляют собой не остатки более крупных болот, а образования позднейшего времени. Нумерация и характеристика болот даны по Н.И. Золотухину и др. (2001), с дополнениями.
Болото №8
Ивняково-березово-тростниково-сфагновое болото (в дальнейшем - тро-стниково-сфагновое), 100 40 м. Образование мочажин, возможно, связано с глубокими (более 1м) выгораниями торфа, следы которых визуально отмечены при обследованиях. Обследовались: тростниковая мочажина па границе сплавины в конце тростникового пояса шириной около 5 м, который обрамляє-] сплавину по периферии болота (грунт - торф с опадом тростника, глубина -0,3-0,7м, на дне корни Salix spp.); пересохшая тростниковая, (около 1м , вблизи первой); сфагновая в 7м от берега среди влажной сфагновой «подушки», глуби -37-на в пункте отбора проб - 0,5м, грунт - сильно разжиженный торф с опалом ивы.
Болото №29
Березово-тростниково-сфагновое болото 150x80м. В центре - моховая сплавина, зарастающая Betula pubescens. Пробы бентоса отбирались в: с щпкь вой мочажине в центре, среди выгоревших кочек кукушкина льна, возможно, пирогенного происхождения, площадь менее 1м2, глубина - до 0,5м, грунт -сфагновый торф; осоковой мочажине (эфемерный весенний водоем, формирующийся талыми водами в межкочиях осокового пояса по всей периферии болота, грунт - торфянистая почва с листовым опадом); тростниковой мочажине, в мае 2003 г. (в пределах разреженной ценопопуляции P. australis па периферии болота в осоковом поясе).
Болото №23
Березово-тростниково-сфагновое, диаметром около 100 м, дренировано в конце 19 века при строительстве железной дороги. Обследовались две мочажины: на периферии - довольно большая, около 8м в диаметре, в зарослях ивы, глубина - 0,3м, грунт - торф с листовым опадом ивы водные мхи; в центре в окружении сфагиово-шейхцериевой ассоциации.
По данным О.С. Бойко, (2001) и данным, предоставленным руководством ЦЧГЗ поверхностные воды болота №8 имеют относительно высокую концентрацию гидрокарбонатпых, сульфатных ионов и кальция, что свидетельствует о смешении поверхностных и подпочвенных вод, питающих болото. В глубоких сфагновых болотах, к которым относится бол. №29, вследствие образования плотного сфагнового слоя смешения вод не происходит. По степени содержания солей воды участка относятся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы второго типа (Ссац по Ллекииу). По показателям рН водоемы по степени закислення располагаются в порядке: бол.№8 (6,54 ) - бол.№ 29 (4,5 -- 4,81 ) ( -данные О.С. Бойко (2001)).
Болота «Моховатые» Белгородской области
В 1903 г. внимание В.Н. Сукачева привлекло болото «вблизи г. Г райворона, между селами Подолом и Казинкой, на правом берегу р. Ворскла (что менее характерно для юга России)». По его описанию дно котловины было занято типичным сфагновым болотом с обильным развитием клюквы, почему само болото называется Клюквенным. Позднее от болота ничего не осталось; оно было осушено, и торф его разработан; в 1936 г., не удалось найти даже следов сфагнума и другой болотной растительности (Сукачев, 1951). Тем не менее, в рамках Рамсарской конвенции и проекта «Телма» ЮНЕСКО болото Моховатое предлагается охранять, как единственное в Белгородской области со сфагновым покровом (Боч, Мазинг, 1973; 1979). Приводится месторасположение данного болота: Белгородская область, в 4 км к западу от г. Грайвороп, Грайнорон-ский лесхоз, географические координаты 5929 с.ш., 3534 в.д. В монографии А.В. Присного (2003) месторасполажение болота: «2км сев.-зап. с. Гора-Подол: надпойменная терраса правого берега р, Ворскла, дубрава.».
Выяснилось, что в окрестностях г. Грайворон известно по крайне мере 3 болота с названием Моховатое - в окр. дер. Казинки; деревне Замостьс (далее -«Замостье») и в окрестностях дер. Гора-Подол на высоком правом берегу Вор-склы в дубраве (далее - «Гора-Подол»),
Болото «Замостьс»
Расположено на краю деревни Замостье, площадь около 0,03 м", разнотравно - моховое. Периферия занята поясом рогоза широколистного, который в направлении к центру сменяется зарослями ивняка, с гипновой сплавиной на сплетениях корней. Глубина мочажин сильно колеблется - от 0,2м до 1,5м. В центре обнаружен участок (около 20 м2) сфагновой ассоциации. Пробы бентоса отбирались в рогозовом поясе и в мочажине, окруженной зарослями вейника и ивово-гипновой мочажине. Также были взяты пробы сфагнума, гипнума, сфагнового и гипнового торфа.
Болото «Гора-Подол»
Площадь около 0,015 м расположено в глубокой западине на высокой правобережной террасе р. Ворсклы в дубраве (? бол. Клюквенное В.І І. Сукачєна (1903)). Выработанный торфяной карьер с глинистым дном, глубиной более 2 м, с редкими зарослями тростника, осок и пушицы по краям. С затишной стороны сохранилась сфагновая сплавина, которая резко обрывается у края поды. Пробы бентоса отбирались в сфагново-вейниковой и всйниковой мочажинах, на краю открытой воды (у границы со сплавиной), и в недавней выемке торфа в сфагновой ассоциации, взята проба сфагнового зоофитоса и торфа.
Болото «Корпоуховка»
Крупное травяное болото, площадью около 0,075 м йа песчаной надпойменной террасе р. Северский Донец в районе его преобразования в Ьслгородское водохранилище, вблизи дер. Корпоуховка. Пробы бентоса были отобраны в растительных ассоциациях рогоза узколистного, тростника, ежеголовника и камыша озерного. Также был отобран гипновый зоофитос с гипповой сплавины (а также гипновый торф) и «молодой» формирующейся сплавины в тростнико-во-рогозовой ассоциации, и проба ряски трехдольной.
Объем, таксономическая структура и особенности фауны
На основании собственных и литературных данных в составе водной макрофауны террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи выявлено 530 таксонов беспозвоночных, из которых 382 определено до вида, 1 14 - до рода, 34 — до семейства или отряда (Аннотированный список..., приложение).
Только из террасных болот в регионе известно 145 видов, из которых 19 впервые приводятся в наших публикациях, 57 - еще не опубликовании. Кроме того, в болотах отмечено 38 видов беспозвоночных, впервые указанных для региона в наших публикациях не только из террасных болот (Капкжова, Голуб, ГТрокин, 2002; Прокин, Цуриков, Негробов и др., 2002 и др.). Исключительно по литературным данным (Негробов, 1972; Негробов, Силина, Собаиин, 1993; Скуфьин, 1976; 1977а; 1978; 1979; 1992; 1998; Камолов, 1992; Кривошейка, Силина, Чалая, 1996; Силина, Камолов, 1993; Силина, Шилова, Зеленцов, !994; Силина, Чалая, 1994; 1996; 1998; Силина, 2002а) для террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи приводятся 95 видов, из которых 67 известны в регионе только из данных местообитаний.
Виды относятся к 5 типам, 9 классам, 24 отрядам, 11 1 семействам, 281 роду. Наибольшим разнообразием отличается тип Arthropoda (450 таксонов или 84, 49% общего числа таксонов), из которых к классу Insecta относится 398 (75,09% общего числа; 88,44% членистоногих). Среди последних доминируют двукрылые - 62,56% насекомых (из них Nematocera - 162; Brachicera - 87 таксонов) и жесткокрылые - 26,88% (из которых Adephaga - 51; Polyphaga - 56 таксонов) (Табл. 2).
Из особенностей таксономического состава фауны следует отметить преобладание среди моллюсков брюхоногих, в основном за счет семейства Planor-bidae, максимум видов в котором приходится на род Anisus. Среди двустворчатых по числу видов доминирует семейство Euglesidae.
Олигохеты в основном представлены широко распространенными а регионе видами; особенностью фауны является значительная роль полуводных м гигрофильных видов из семейств Lumbricidae и Enchytraeidae.
Мшанки и ракообразные не играют значительной роли в отношении их видовой представленности. Данные группы представлены ограниченным числом широко распространенных видов, как и некоторые другие группы различного таксономического статуса: нематоды, пауки, поденки, веснянки, клопы, бабочки, ручейники.
В группе водяных клещей (Hydracarina) наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Hydryphantidae и Pionidae. Из интересных фаупи-стических находок следует отметить виды Piersigia intermedia и Hydryphanihes droscheri, ранее известные в России по единственным указаниям, слабо изученный вид пресноводных галакарид Porolochmanella violacaea, а также постоянно встречавшихся в наших сборах клещей семейства Calyptostomatidae - специфичных обителей болот.
Среди орибатид отсутствуют специализированные водные формы, однако, постоянно отмечался вид, трофически связанный со сфагновыми мхами -Hoplophthiracarus pavidiis. В целом, фауна данного подотряда представлена наиболее широко распространенными в регионе таксонами.
В отряде Odonata таксономическое разнообразие выше в подотряде Anisoptera, в котором по числу видов явно доминирует семейство Libellulidae.
Характерной чертой колеоптерофауны, кроме уже отмеченного доминирования Dytiscidae и Ну drop h і П d ае (в том числе - полуводные и гигробион тиые представители pp. Coelostoma, Cymbiodyta, Chaelarthria, Cercyon, Megastermun), является постоянное участие в формировании фаунистических комплексов тря-синников p. Cyphon и присутствие в ее составе вида щелкунов Aclenicerus sjae-landicus. Данный вид, широко распространенный во влажных, особенно торфянистых почвах, неоднократно обнаруживался нами на различных стадиях развития в сильно обводненном торфе, сфагнуме и кочках пушицы под водой, что позволило включить его в список. Интересно, что это единственный вид щел - 55 -кунов, являющийся характерным обитателем кислых болот Англии (Воусе, 2004).
Отличительной особенностью диптерофауны является высокая представленность полуводных и гигрофильных почвенных на преимагинальиых стадиях семейств: Scatopsidae, Sciaridae, Cecidomiidae, Cylindrotomidae, Empididae, Hy-botidae, Dolichopodidae, Pallopteridae, Faniidae, Phoridae, Drosophilidae, Muscidae, Chloropidae, Sphaeroceridae. Даже среди семейств, с преимущественно водно-развивающимися личинками, отмечены гигрофильные представители из родов Pseudosmittia (Chironomidae) и Forcipomyia (Ceratopogonidae). Из интересных находок, подчеркивающих своеобразие болотной фауны, следует отметить связанные со сфагновыми мхами и торфом виды мокрецов Isohelea nitidulus и ЛІ-lauaudomyia quadripunctata, хирономид - Pseudorthocladins curtislilus.
