Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Ильин Максим Юрьевич

Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области)
<
Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области)
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Ильин Максим Юрьевич. Состав и структура сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области): диссертация ... кандидата Биологических наук: 03.02.08 / Ильин Максим Юрьевич;[Место защиты: «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»].- Нижний, 2016.- 227 с.

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Литературный обзор 13

1.1. Исследования зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий Европейской части России и Нижегородской области 13

1.2. Пространственное размещение сообществ зоопланктона на акватории водных объектов 18

1.3. Экотоны в водных экосистемах 25

1.4. Распространение вида-вселенца Ketticottia bostoniensis (Rousselet, 1908) и редкого вида Holopedium gibberum (Zaddach, 1855) в водных объектах Европейкой части России и Нижегородской области 33

Глава 2. Общая характеристика района исследований 39

2.1. Нижегородское Заволжье 39

2.2. Нижегородское Предволжье 43

Глава 3. Материалы и методы исследований 55

Глава 4. Эколого-фаунистическая характеристика зоопланктона

4.1. Водотоки заповедника «Керженский» 65

4.2. Водные объекты заказника «Пустынский» и прилегающих территорий 68

4.3. Водные объекты памятника природы «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив» 70

4.4. Водные объекты памятника природы «Озеро Ворсменское (Тосканка)» и прилегающих территорий 73

4.5. Оценка сходства видовго состава исследованных водных объектов 75

Глава 5 . Пространственное размещение сообществ зоопланктона 81

5.1. Река Керженец и ее малые реки-притоки в пределах заповедника 82

5.1.1. Пространственное размещение и характеристика видовой структуры

зоопланктона реки Керженец в летний период разных лет 83

5.1.2. Пространственное размещение зоопланктона в зоне контакта вод малой реки притока и реки-приемника 91

5.2. Малая река Сережа и группа карстовых озер в пределах заказника «Пустынский» и

прилегающих территорий 96

5.2.1. Пространственное размещение и характеристика видовой структуры

зоопланктона в летний период разных лет 96

5.2.2. Сезонные и межгодовые изменения пространственного размещения сообществ

зоопланктона в зоне контакта малой реки-притока и озера-приемника 117

5.2.3. Влияние абиотических факторов среды на видовую структуру зоопланктона зоны

контакта малой реки-притока и озера-приемника 132

5.3. Река Чара и озеро Чарское - водные объекты памятника природы «Озеро Чарское и

прилегающий лесной массив» 134

Глава 6. Роль вида-вселенца Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) и редкого вида Holopedium gibberum (Zaddach, 1855) в видовой структуре сообществ зоопланктона 140

6.1. Река Керженец в пределах заповедника «Керженский» 140

6.2. Река Сережа и группа карстовых озер в пределах заказника 142

6.3. Река Чара и озеро Чарское 148

Глава 7. Сапробиологический анализ и оценка качества вод 153

7.1. Водотоки заповедника «Керженский» 154

7.2. Водные объекты заказника «Пустынский» и прилегающих территорий 159

7.3. Водные объекты памятника природы 162

7.4. Водные объекты памятника природы «Озеро Ворсменское (Тосканка)» 163

Заключение 167

Основные выводы 169

Список литературы

Введение к работе

Актуальность работы. В нынешних условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природные системы и их компоненты проблема сохранения биологического разнообразия является одной из наиболее актуальных (Алимов и др., 1997). Создание особо охраняемых природных территорий (ООПТ) способствует сохранению уникальных и типичных экосистем, биоразнообразия, генофонда живых организмов. ООПТ являются хранителями экологической информации и глобального резерва возобновляемых биологических ресурсов (Дежкин, 1999).

В 2015 г. в Нижегородской области насчитывалось 413 ООПТ, в том числе 1 заповедник, 15 заказников, 385 памятников природы и др., которые занимали 6.5% площади региона, что в целом превышало средний показатель для Приволжского федерального округа (4.5%) (Состояние окружающей среды…, 2016). Они играют существенную роль в сохранении разнообразия биоты (Бакка, Киселева, 2008).

Зоопланктон, населяющий водные экосистемы, играет важную роль в их структуре и функционировании. Он ответственен за самоочищение водоемов и водотоков, является кормовой базой многих видов рыб, служит индикатором качества вод, оперативно реагируя на воздействия как природных, так и антропогенных факторов (Андроникова, 1996; Крылов, 2005; Шурганова, 2007; и др.).

Проведение исследований зоопланктона водных объектов ООПТ имеет большое значение, поскольку территория водосбора испытывает минимальное антропогенное воздействие, что позволяет изучать сообщества в естественных фоновых условиях. Кроме того, такие исследования расширяют представление о биоразнообразии и биоресурсном потенциале не только отдельно взятых регионов области, но и целых природных зон страны (Павлов и др., 2007).

Количество гидробиологических исследований на особо охраняемых территориях относительно невелико (Павлов и др., 2007). Это в полной мере относится и к сведениям о состоянии зоопланктона водных объектов ООПТ европейской части России (Лазарева, 1996; Крылов, 2005, 2009, 2013; Крылов, Жгарева, 2014; Деревенская, 2000; Мухортова, Унковская, 2008; Деревенская, Унковская, 2015; Куликова и др. 2009; Черевичко, 2009; Баянов 1997, 2002; Федяева, 2014; Уникальные экосистемы…, 2001; Типология и биоразнообразие..., 2009; и др.). Немногочисленны также публикации о состоянии состава и структуры зоопланктона водных объектов Нижегородской области (Ануфриев, Баянов, 2002; Баянов, Юлова, 2001; Баянов, 2002, 2014; Лаврова, Кузнецова, 2000; Лаврова, 2001; и др.).

Анализ работ показал, что до настоящего времени не установлены закономерности пространственного размещения сообществ гидробионтов на акваториях водных объектов ООПТ, не определены переходные сообщества, характеризующиеся проявлением «краевого» эффекта (зоны экотонов), не выявлены закономерности вселения чужеродных видов и определения векторов их распространения в водные объекты с минимальным антропогенным воздействием.

Таким образом, для решения этих проблем, а также традиционных задач ООПТ – изучения видового разнообразия и мониторинга водных экосистем – исследования состава и структуры сообществ зоопланктона водных объектов особо охраняемых природных территорий (на примере Нижегородской области) являются актуальными.

Цель работы – исследование видового состава, структуры, сезонных и межгодовых изменений пространственного размещения сообществ зоопланктона водоемов и водотоков особо охраняемых природных территорий различного статуса (на примере Нижегородской области).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

  1. Определить видовой состав, дать эколого-фаунистическую характеристику зоопланктона водных объектов ООПТ, приуроченных к разным природно-территориальным комплексам Нижегородской области.

  2. На основе представлений о видовой структуре как многомерной динамической системе установить пространственное размещение сообществ зоопланктона на акваториях водоемов и водотоков ООПТ, дать характеристику видовой структуры выделенных сообществ.

  3. Описать переходные сообщества зоопланктона с целью установления проявления краевого эффекта, характерного для экотонов.

  4. Выявить основные факторы, определяющие сезонные (весна, лето, осень) и межгодовые (летний период разных лет) изменения видовой структуры и пространственного размещения сообществ зоопланктона в зоне контакта малой реки и озера.

  5. Определить распространение и биотопическую приуроченность новых и редких видов зоопланктона, а также оценить их роль в формировании видовой структуры сообществ зоопланктона.

  6. Оценить качество вод исследованных водных объектов ООПТ с помощью анализа количественного развития индикаторных видов зоопланктона.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В работе рассматривается ряд вопросов, связанных с актуальными теоретическими и прикладными проблемами экологии: изучением биоразнообразия, континуальности и дискретности видовой структуры сообществ гидробионтов, выделением планктонных сообществ и занимаемых ими акваторий водоемов и водотоков, выявлением отличительных особенностей структуры сообществ переходных участков, определением зависимости пространственных и временных изменений видовой структуры сообществ зоопланктона от факторов среды, идентификацией видов-вселенцев и выявлением векторов их распространения в водные объекты с минимальным антропогенным воздействием, а также оценкой оптимальных условий их обитания.

Впервые в ряде водоемов и водотоков ООПТ разного статуса, расположенных в
разных ландшафтных районах Нижегородской области, описано видовое богатство,
выявлены доминирующие виды, рассчитаны показатели количественного развития
зоопланктона и его основных таксономических групп, а также оценено видовое
разнообразие. Впервые выявлены различия видового состава зоопланктона водотоков
ООПТ, приуроченных к разным природно-территориальным комплексам

Нижегородской области.

В составе зоопланктона р. Керженец, а также в его малых притоках, протекающих по территории заповедника «Керженский», было идентифицировано 89 видов зоопланктона, ранее не отмеченных для этой особо охраняемой природной территории.

Впервые с использованием современного метода кластеризации видовой структуры (многомерного векторного анализа) проведено выделение сообществ зоопланктона водных объектов ООПТ, испытывающих минимальное антропогенное воздействие, установлено их пространственное размещение, выделены границы, а также выявлены сезонные и межгодовые изменения видовой структуры. В зоне контакта вод притока с водами реки-приемника, а также речных и озерных вод обнаружены переходные сообщества, характеризующиеся большим числом видов, численностью и биомассой зоопланктона по сравнению с граничащими сообществами, что дает основание считать подобные переходные зоны экотонами.

Впервые проведен анализ распространения чужеродного вида – коловратки Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) – в водоемах и водотоках ООПТ Нижегородской области. Выявлены биотопы, в которых этот вид имеет максимальную численность.

Впервые в пелагиали озера Чарского было отмечено присутствие редкого, занесенного в Красную книгу Нижегородской области, ветвистоусого рачка Holopedium gibberum (Zaddach, 1855). Приведены сведения, касающиеся его количественного развития и роли в видовой структуре озерного сообщества зоопланктона.

Полученные результаты имеют значение для расширения представлений о структуре и функционировании гидроэкосистем.

Практическая значимость. Результаты работы вошли в Летописи природы ГПБЗ «Керженский» (2013, 2014), а также опубликованы в трудах ГПБЗ «Керженский».

Проведена инвентаризация биоразнообразия водных объектов заповедника,
выявлены особенности пространственного размещения зоопланктона р. Керженец в
пределах заповедника «Керженский», проведена оценка качества вод по

гидробиологическим показателям. Результаты внесли существенный вклад в решение основных задач ООПТ: изучение биоразнообразия, инвентаризация фауны заповедных территорий, изучение структуры и динамики природных комплексов, осуществление мониторинга состояния биоты.

Проведена инвентаризация основных групп зоопланктона водных объектов заказника «Пустынский», двух памятников природы – «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив» и «Озеро Ворсменское (Тосканка)».

Дана оценка качества вод рек и озер ООПТ на основе анализа численности индикаторных видов зоопланктона, заложены основы мониторинговых исследований на акваториях обследованных водных объектов.

На основании анализа материалов диссертации написана глава

«Пространственное размещение сообществ зоопланктона пресноводных водоемов» в учебном пособии «Экологический мониторинг. Часть VIII. Современные проблемы мониторинга пресноводных экосистем» (2014) для студентов (бакалавров и магистров), аспирантов и преподавателей, занимающихся вопросами гидроэкологии и охраны окружающей среды.

Полученные в ходе выполнения диссертационной работы основные положения и выводы используются при чтении лекционных курсов «Охрана окружающей среды», «Учение о гидросфере», «Общая гидробиология» в Институте биологии и биомедицины Национального исследовательского Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Соответствие паспорту научной специальности. Результаты проведенного исследования соответствуют области исследования специальности 03.02.08 – экология, конкретно пунктам – экологии сообществ.

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Видовой состав зоопланктона водотоков ООПТ, приуроченных к территории низинного лесного Заволжья и отличающихся повышенной гумификацией, нейтральной и слабокислой реакцией среды, низкими значениями электропроводности и ярко выраженной олиготрофией вод, отличается от видового состава водотоков, приуроченных к территории возвышенного лесостепного Предволжья, характеризующихся нейтральной и слабощелочной реакцией среды, низкой цветностью, высокими значениями электропроводности, мезотрофными и эвтрофными условиями.

  2. На акваториях водных объектов ООПТ на основании сходства видовой структуры выделены сообщества зоопланктона. Несмотря на межгодовые различия видовой

структуры, сообщества в период летней межени имеют относительно постоянные границы. В ходе сезонных изменений наибольшее сходство видовой структуры внутри сообществ отмечено в летний период (июль).

  1. В зонах контакта разнородных водных масс («река-река» и «река-озеро») выявлены переходные сообщества зоопланктона, характеризующиеся более высокими количественными показателями развития зоопланктона (число видов, численность и биомасса) по сравнению с граничащими сообществами. Это свидетельствует о проявлении «краевого» эффекта, что позволяет зоны контакта охарактеризовать как экотоны, имеющие разные временные интервалы существования.

  2. Впервые обнаруженный в большинстве сообществ зоопланктона водных объектов ООПТ Нижегородской области вид-вселенец – коловратка Kellicottia bostoniensis – играет доминирующую роль в видовой структуре ряда из них. Чужеродный вид был отмечен в широком диапазоне условий среды. Максимальной численности этот вид достигал в сообществе зоопланктона глубоководного вторично олиготрофного озера и медиали водотоков с замедленным течением и развитой высшей водной растительностью.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации были доложены и обсуждены на следующих Международных конференциях и конференциях с международным участием: XII Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы современной биологии и здоровья человека» (Николаев, 2012), II Всероссийской научной конференции с международным участием «Малые реки: экологическое состояние и перспективы развития» (Чебоксары, 2012), II и III Международных научно-практических конференциях молодых ученых «Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование» (М., 2013, 2014), III Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2014), Международной молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2015), 17-м Международном научно-промышленном форуме «Великие реки-2015» (Н. Новгород, 2015), II Международной конференции «Актуальные проблемы планктонологии» (Светлогорск, 2015), V Международной конференции «Функционирование и динамика водных экосистем в условиях климатических изменений и антропогенных воздействий» (СПб., 2015); Всероссийских конференциях: II и III Всероссийских молодежных научных конференциях «Естественнонаучные основы теории и методов защиты окружающей среды» (СПб., 2012, 2014), VI Всероссийской научной экологической конференции «Вода – источник жизни на Земле» (СПб., 2013), XV школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (Борок, 2013), II Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2014); межрегиональных и региональных научных конференциях: «Проблемы Чебоксарского водохранилища» (Н. Новгород, 2013), 66-й, 67-й, 68-й ежегодных областных научных конференциях «Биосистемы: организация, поведение, управление» (Н. Новгород, 2013, 2014, 2015), XIX и XX Нижегородских сессиях молодых ученых «Естественные, математические науки» (Н. Новгород, 2014, 2015); научно-техническом совете заповедника «Керженский» (Н. Новгород, 2014, 2015), расширенном заседании Нижегородского отделения Гидробиологического общества при РАН (Н. Новгород, 2015, 2016).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа – результат собственных четырехлетних (2012–2015 гг.) полевых работ по сбору зоопланктонного

материала на акваториях водных объектов Нижегородского Заволжья и Нижегородского Предволжья.

Все работы выполнены автором самостоятельно в составе комплексных экспедиций, организованных кафедрой экологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского и администрацией заповедника «Керженский». Лично автором проведена идентификация видов на современном методическом уровне.

Результаты исследований получены лично автором, либо при его

непосредственном участии при выполнении коллективных работ. Актуальность темы диссертационного исследования, цель и задачи работы, обобщение и выводы сформулированы соискателем.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 42 научные работы, в том числе 8 публикаций в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 15 статей в рецензируемых журналах, тематических сборниках трудов и материалах международных и всероссийских конференций, 18 тезисов докладов всероссийских и региональных конференций, одно учебное пособие.

Структура и объем работы. Диссертационная работа включает введение, 7 глав, заключение, выводы, список литературы (213 источников, в том числе 42 зарубежных), приложение. Изложена на 227 страницах, проиллюстрирована 43 таблицами и 16 рисунками. Приложение включет табличный материал.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному
руководителю д.б.н. Г.В. Шургановой за всестороннюю помощь и моральную
поддержку на всех этапах работы, а также за формирование в коллективе теплых
человеческих отношений. Автор также выражает признательность д.б.н. Д.Б. Гелашвили
за конструктивную критику и ценные замечания, к.б.н. В.Н. Якимову за
квалифицированные советы и помощь в математической обработке данных; коллегам и
соавторам публикаций: И.А. Кудрину, Т.В. Золотаревой (Куклиной), В.С. Жихареву,
Д.Е. Гаврилко; преподавателям и сотрудникам кафедры экологии ННГУ;

В.В. Шурганову за неоценимую моральную поддержку; сотрудникам ИБВВ РАН: д.б.н. А.В. Крылову, д.б.н. И.К. Ривьер, д.б.н. В.И. Лазаревой, д.б.н. В.В. Вербицкому, д.б.н. Ю.В. Герасимову, н.с. А.С. Маврину за проявленный интерес и внимание к работе. Отдельные слова благодарности автор выражает м.н.с. лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН С.Э. Болотову за существенную поддержку на начальных этапах работы, а также использование некоторых опубликованных данных, касающихся макросистем таксономических групп зоопланктона (Гидроэкология устьевых…, 2015), взятых за основу при описании таксономического состава в настоящей работе.

Пространственное размещение сообществ зоопланктона на акватории водных объектов

Проблема сохранения биологического разнообразия в настоящее время является одной из наиболее актуальных. Функционирование экосистем в природном состоянии невозможно без сохранения их видового и структурного разнообразия. Представители конкретных видов в сообществах вступают в сложные биотические и абиотические взаимоотношения, что и определяет в конечном итоге состояние биосферы и составляющих ее экосистем (Алимов и др., 1997).

Ответной реакцией на тотальное использование природных ресуров явилось создание сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), позволяющих сохранять в естественном состоянии наиболее ценные природные комплексы, а также способствовать успешному восстановлению экосистем, подверженных антропогенным воздействиям (Соколов и др., 2005).

Создание ООПТ способствует сохранению уникальных и типичных экосистем, биоразнообразия, генофонда живых организмов, изучению хода естественных процессов на охраняемых участках для сравнения с эксплуатируемыми территориями, развитием экологического просвещения и природоохранного воспитания. ООПТ являются хранителями экологической информации и глобального резерва возобновимых биологических ресурсов (Дёжкин, 1999).

В связи с увеличением антропогенной нагрузки на водные экосистемы все большее значение приобретают сведения о структуре и функционировании биоценозов ненарушенных участков водных объектов. К этой категории, в первую очередь, относятся объекты особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (Поздеев,2013).

Количество гидробиологических исследований на особо охраняемых территориях относительно невелико (Крылов, 2009), однако проведение таких работ имеет непреходящее значение по нескольким причинам. Во-первых, территория водосбора ООПТ испытывают минимальное антропогенное воздействие, что позволяет изучать собщества зоопланктона в естественных фоновых условиях. Во-вторых, исследования водных объектов ООПТ расширяют представления о биоразнообразии и биоресурсном потенциале не только отдельно взятых регионов области, но и целых природных зон страны (Павлов и др., 2007). Кроме того, водные объекты ООПТ являются прекрасной базой для решения теоретических и практических задач экологии сообществ, в частности для решения вопроса о пространственном резмещении сообществ зоопланктона и различиях видовой структуры, связанных с биотопической неоднородностью среды, а также позволяют проследить изменения в составе и структуре зоопланктона под воздействием глобальных климатических изменений, а также вторжении чужеродных видов.

Некоторые сведения о состоянии изученности зоопланктона разнотипных водных объектов ООПТ Европейской части России, а также направлениях исследования зоопланктона, приведенные ниже, свидетельствуют о большой их разноплановости.

Так, на базе Рдейского заповедника (Новгородская область) ведутся исследования влияния зоогенных нарушений на видовую структуру зоопланктона малых рек (Крылов, 2005; Крылов, 2009), на базе Хоперского заповедника (Воронежская область) - зоопланктона малых озер при разном режиме поемности, а также оценка видового богатства этих водоемов (Крылов, 2013; 2014; Крылов, Жгарева,2014).

Исследования по инвентаризации фауны, таксономической структуре и количественных показателях зоопланктона озер существующих и планирующихся ООПТ ведутся на Северо-западе Европейской территории России силами сотрудников Института водных проблем севера Карельского научного центра РАН (Куликова и др. 2009; Куликова, 2013).

В Пинежском заповеднике (Архангельская область) выявлены некоторые гидробиологические особенности карстовых озер (Баянов 1988; 1997; 2001). Состояние зоопланктона некоторых малых водоемов разной степени нарушенности, приведены в работе вологодского исследователя Е.В. Лобуничевой (2009), а эталонных водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы (Полистовский заповедник, Псковская область) в работе А.В. Черевичко (2009). Состав и структура зоопланктона ацидных водоемов Дарвинского заповедника (Ярославская и Вологодская области) рассмотрены в работе В.И. Лазаревой (1996).

Сотрудниками Казанского государственного университета, Института экологии Волжского бассейна и Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (Республика Татарстан) был установлен таксономический состав зоопланктона некоторых заповедных озер (Мухортова, Унковская, 2008; Деревенская, Унковская, 2015), а также зоопланктона водоемов заповедника «Большая Кокшага» (Республика Марий Эл) (Деревенская, 2000).

Крупномасштабные экологические исследования Среднего Поволжья. выявили типологию и биологическое разнообразие карстовых озер. В монографиях «Уникальные экосистемы солоновато-водных карстовых озер Среднего Поволжья» (Мингазова и др., 2001) и «Биоразнообразие и типология карстовых озер Среднего Поволжья» (Мингазова и др., 2009) исследованы структурно-функциональная организация экосистем уникальных солоноватоводных картовых озер (тип «голубых озер») Среднего Поволжья на разных стадиях развития (от зарождения до угасания), установлены их специфичность, биотический баланс, биоразнообразие на уровне фитопланктона, зоопланктона, зообентоса и макрофитов.

Исследования зоопланктона как индикатора качества вод дельты Волги и ее притоков в условиях все более возрастающей антропогенной нагрузки ведутся на территории Астраханского биосферного заповедника (Федяева, 2014), Труды, посвященные зоопланктону водоемов и водотоков ООПТ Нижегородской области, весьма фрагментарны и носят, за некоторым исключением, характер эпизодических съемок.

Нижегородское Предволжье

Озеро Великое - верхнее озеро в системе Пустынских озер. По происхождению - карстовое, общей площадью 91,25 га и глубиной около 5,5 м, овальной формы, длиной до 1600 м, шириной до 780 м. Средняя глубина озера 3,5 м, но в центре имеются глубины до 11 м (Лукина, 1970). Озеро имеет эвтрофный статус и характеризуются летней гомотермией (Лаврова, 2000). Южный берег озера низкий и представляет собой неярко выраженную пойму р. Серёжи. Северный береговой склон, на котором расположена Биостанция ННГУ, высокий. На востоке в озеро впадает река Серёжа. На западе с озером Великим протокой соединяется озеро Глубокое. Береговая линия озера Великого очень сильно изрезана, образует 5 заливов: Ботанический, Южный, Дятлов, Некрасова и Бабушкин. На озере имеются 3 острова. Два небольших острова расположены в устье р. Серёжи и возникли в результате аллювиальных наносов. Третий остров -Салило, расположенный в юго-западной части озера. Многие отмели сильно заросли надводной, плавающей и погруженной в воду растительностью (Баканина и др., 1991).

Вода озера мягкая, минерализация малая (Алекин, 1970). Среди анионов преобладают гидрокарбонаты, среди катионов - кальций и магний, тип воды Ша. Электропроводность - 219 mS/см. Активная реакция воды - щелочная. Мутность воды низкая - 1,1 мг/л. Цветность воды в 1,3 раза выше нормы (Гусева, 2007). Содержание растворенных солей железа низкое (таблица 2.1). Концентрация аммонийного азота ниже рыбохозяйственной нормы, перманганатная окисляемость несколько выше нормы (ОСТ 15-282-83).

Озеро Глубокое. Второе озеро в цепочке русловых озер после озера Великого. В 2014 году активная реакция воды озера была слабощелочной. Мутность воды - 1,1 мг/л. Цветность воды в 1,2 раза превышает норму (Гусева, 2007). Вода мягкая, минерализация малая. Электропроводность равна 220 mS/см. По классификации О. А. Алекина (1970) вода озера относится к гидрокарбонатному классу, кальциево-магниевой группе, тип воды Ша. Содержание растворенных солей железа невысокое - 0,285 мг/л. Концентрации аммонийного азота ниже рыбохозяйственных норм (ОСТ 15-282-83). Перманганатная окисляемость - 16,8 мгО2/л, то есть выше нормы - в 1,1 раза.

Озеро Паровое. Водоем, следующий за озером Глубоким и соединенный с ним посредством небольшой протоки. Активная реакция воды озера летом 2014 года была щелочной (7,8 у.е.). Мутность воды низкая - 1,1 мг/л. Цветность воды в 1,5 раза выше нормы (Гусева, 2007). Концентрация растворенных солей железа ниже рыбохозяйственных нормативов. Содержание аммонийного азота ниже нормы (ОСТ 15-282-83). Перманганатная окисляемость не превышает нормы. Вода мягкая, минерализация малая (Алекин, 1970). Среди анионов преобладают гидрокарбонаты, среди катионов - магний. Тип воды Ша.

Озеро Долгое. Вода данного озера также, как и вода других озер, имеет слабощелочную реакцию среды. Мутность воды - 1,1 мг/л. Цветность воды в 1,5 раза выше нормы (Гусева, 2007). Содержание растворенных солей железа не превышает рыбохозяйственных норм. Концентрации аммонийного азота также ниже ПДК (ОСТ 15-282-83). Перманганатная окисляемость не превышает ПДК. Вода озера мягкая, минерализация малая (Алекин, 1970). Тип воды Ша. Электропроводность - 269 mS/см.

Протока. Водоток, соединяющий оз. Великое и оз. Свято, расположенный с правой стороны р. Сережи. Она имеет вытянутую форму, площадь ее составляет 25,31 га, длина —1700 м, средняя ширина — 60 м, средняя глубина — 1,8 м, максимальная глубина — 3,5 м. В летний период в водоеме имеет место гомотермия. Среднелетние значения поверхностной температуры воды находятся в интервале от 20,3 до 23,3С, прозрачность составляет 0,9-1,6 м (Лаврова, 2000).

Вода Протоки слабощелочная - рН равно 7,1 ед. Мутность воды 1,1 мг/л. Цветность воды выше, чем в оз. Великое (86,8, или 1,7 ПДК). При этом содержание растворенных солей железа повышается в 1,7 раза (до 0,423 мг/л). Концентрации аммонийного азота также увеличиваются в 1,4 раза, но не превышают рыбохозяйственной нормы (ОСТ 15-282-83). Перманганатная окисляемость остается на прежнем уровне - 19,2 мгО2/л. Жесткость воды уменьшается в 1,3 раза, минерализация и электропроводность в 1,4 раза. Минерализация воды снижается в связи с уменьшением концентраций всех основных ионов. По классификации О. А. Алекина (1970) вода протоки мягкая, минерализация малая. Класс воды гидрокарбонатный, группа кальциево-магниевая, тип воды Ша.

Озеро Свято. Вторично-олиготрофное озеро Свято — меньшее по площади (26.55 га) и более глубоководное (максимальная глубина 14.5 м, средняя — 5.7 м). В озере наблюдается летняя температурная стратификация. Средние летние показатели температуры у поверхности находятся в интервале от 19.8 до 22.2С. В озере отмечается большая, по сравнению с озером Великим, прозрачность воды (среднелетние значения составляют 1.5-1.6 м) (Лаврова, 2000). Озеро получает воду по протоке из озера Великое, а само не имеет стока. Весной вода уходит из озера через воронки в берегах (поноры). У озера много родников, поэтому оно не цветет.

Активная реакция воды в 2014 году слабощелочная (7,1 у.е.). Мутность воды 2,2 мг/л. Цветность воды озеро Свято в 2 раза выше, чем в оз. Великое и достигает 2,6 ПДК. При этом содержание растворенных солей железа повышается до 0,437 мг/л, то есть не превышает рыбохозяйственных норм (Гусева, 2007). Концентрация аммонийного азота в 1,2 раза выше, чем в оз. Великое, но также ниже ПДК (ОСТ 15-282-83). Жесткость жеводы в 2,2 раза, минерализация в 1,9 раза, электропроводность в 3 раза меньше, чем в оз. Великом. По классификации О. А. Алекина (1970) вода очень мягкая, минерализация малая. Класс воды гидрокарбонатная, группа кальциево-магниевая, тип воды Ша.

Данные по основным физико-химическим характеристикам исследованых водных объектов Пустынской озерно-речной системы, полученные в ходе пробоотбора в 2012-15 гг. представлены в таблицах 6-8 (приложение).

Озеро Чарское расположено на территории государственного памятника природы областного значения «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив» на землях Мухтоловского лесхоза в Ардатовском районе Нижегородской области, в 160 километрах к югу от Нижнего Новгорода. Общая занимаемая площадь памятника природы составляет 195,9 га (Бакка, Киселева, 2008).

Ардатовский район располагается в юго-западной части Нижегородской области. Климат района умерено-континентальный. По агроклиматическому районированию относится к четвертому агроклиматическому району - умеренно тепловому, влажному. Большая часть осадков выпадает преимущественно в летний сезон.

Озеро Чарское - крупный водоём карстового происхождения, располагается в 5 км к северу от поселка Мухтолово, имеет площадь 31,2 га, максимальную глубину 16 м, средняя глубина варьируется в пределах 3 - 4 м. К северу от озера замечены провалы глубиной до 10 м и диаметром до 20 м. Прозрачность в летний период колеблется от 1,0 до 1,3 м (по диску Секки). Озеро проточное, неправильной формы, вытянуто с запада на восток, береговая линия изрезана множеством заливов. Имеются небольшие острова, самый крупный имеет площадь 4,8 кмЛ. Южный берег озера имеет высоту 1,5 - 2,0 м, крутизну около 10 градусов, северный берег - высоту 5 - 6 м, местами до 10 м, крутизну 20 - 30 градусов. Склоны озёрной котловины пологие, дно неровное, песчано-илистое. Гидрологический режим озера уникален. Озеро имеет связь с подземными карстовыми полостями, куда в отдельные годы уходит значительная часть воды, и водоём заметно мелеет. По берегам озера тянется пояс прибрежно-водной растительности, в котором на разных участках доминируют либо Carex elata (All., 1785) и Carex acuta (L., 1772), либо Phalaris arundinacea (L., 1753), либо Phragmites australis (Steud,1885). Вдоль всех берегов на глубине 1,0 - 1,5 м тянется прерывистый пояс Nuphar lutea (Sm.1805) и Perswana amphibia (Gray) шириной до 30 м. Проективное покрытие растений с плавающими листьями около 10%. Озеро окружают старые сосновые и хвойно-широколиственные леса (Бакка, Киселева, 2008).

Водные объекты памятника природы «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив»

В реке Керженец и его реках-притоках, берущих свое начало в болотах, были обнаружены типичные виды болотной фауны или виды, тяготеющие к кислым водам.

Большинство видов всех водных объектов являлись представителями II трофического уровня, ведущие плавающий образ жизни. Среди них преобладали первичные фильтраторы (водотоки заповедника «Керженский») и вертиканты (водные объекты заказника «Пустынский и двух памятников природы - «Чарское и прилегающий лесной массив» и «Озеро Ворсменское (Тосканка)»).

Видовой состав зоопланктона водотоков заповедника «Керженский», расположенных в Нижегородском Заволжье (низменное лесное Заволжье) отличен от такового для рек Нижегородского Предволжья (возвышенное лесостепное Правобережье и Окско-Волжское полесье), подобная закономерность не подтверждается на озерах, что, вероятно, связано с большим влиянием водотоков на видовой состав некоторых из них.

В составе зоопланктона исследованных водных объектов ООПТ Нижегородской области выявлено 180 видов, в том числе в водотоках заповедника «Керженский» 149 (89 ранее не отмеченных для этой ООПТ видов), в водных объектах заказника «Пустынский» - 123, памятника природы «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив» - 62, памятника природы «Озеро Ворсменское (Тосканка)» 58 видов. В озерных сообществах доля эупланктонных форм была заметно выше (50-67%), чем в системах лотического характера (13-51%), где преобладали фитофилъные (24-57%) и планктобентические формы (21-30%).

Видовой состав зоопланктона водотоков ООПТ низменного лесного Заволжья, отличающихся повышенной гумификацией, нейтральной и слабокислой реакцией рН, низкими значениями электропроводности и ярко выраженной олиготрофией вод, отличается от состава водотоков ООПТ, приуроченных к территории возвышенного лесостепного Правобережья, характеризующихся нейтральной и слабощелочной реакцией рН, низкой цветностью, высокими значениями электропроводности, мезотрофными и эвтрофными условиями

В отличие от водохранилищ Среднего Поволжья, пространственное размещение сообществ зоопланктона которых изучалось довольно подробно на протяжении трех десятилетий (Шурганова, 2007), пространственное размещение сообществ зоопланктона разнотипных водных объектов ООПТ практически не было исследовано. Известно, что водохранилище отличается высокой динамичностью развития. Перестройки видовой структуры в них идут наиболее интенсивно в первые годы существования, однако, они имеют место и в последующие годы (Шурганова, 2007), показано, что для анализа пространственного размещения методом многомерного векторного анализа Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования наблюдались существенные межгодовые перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона с высокими скоростями и изменяющимися направлениями. Дальнейшее становление лимнофильного комплекса водохранилищ продолжается десятилетиями и характеризуется меньшими скоростями межгодовых перестроек, однако, устойчивым их направлением.

Пространственное размещение сообществ зоопланктона водоемов и водотоков ООПТ Нижегородской области до наших работ в этом направлении изучено не было. В отличие от водохранилищ, экосистемы рек и озер ООПТ, в меньшей степени подвержены антропогенному воздействию, поэтому не следует ожидать существенных изменений видовой структуры принадлежащих им сообществ зоопланктона. Эти изменения могут определяться различными абиотическими (погодными условиями, гидрологией, гидрохимией и т.д.) и биотическими (вселение чужеродных видов) факторами.

На основе представлений о видовой структуре сообществ зоопланктона как многомерной динамической системе на акваториях исследованых рек и озер нами были выделены пространственно непрерывные области, характеризующиеся сходством видовой структуры, которые мы считаем отдельными сообществами зопланктона.

Одной из самых больших и живописных озерно-речных систем Нижегородской области являются водоемы, расположенные на территории государственного природного биологического охотничьего заказника «Пустынский» (Баканина и др., 1991). Система озер вместе с формирующей их рекой Сережей является уникальной гидрологической системой, представляющей интерес для исследователей, прежде всего, в плане выделения сообществ гидробионтов, определения границ этих сообществ, а также выявления трансграничных зон с проявлением в них «краевого эффекта». Уникальными по особенностям гидрологического режима и интересными в плане выяснения пространственного размещения сообществ зоопланктона является также озерно-речные системы государственных памятников природы областного значения (ГППОЗ) «Озеро Чарское и прилегающий лесной массив» и «Озеро Ворсменское (Тосканка)». Отдельный интерес представляют водотоки государственного природного биосферного заповедника «Керженский», берущие свое начало в Камско-Бакалдинских водно-болотных угодьях и характеризующихся большим разнообразием биотопов.

Результаты исследований пространственного размещения сообществ зоопланктона разнотипных водных объектов ООПТ, характеристика видовой структуры, различия речных и озерных сообществ зоопланктона по разным показателям видовой структуры, видовому составу, количественным показателям развития, соотношения основных таксономических групп, доминирование отдельных видов и др. отражены в наших работах (Шурганова и др., 2012; 2013;2014; Ильин и др., 2013; 2014; 2015).

Пространственное размещение зоопланктона в зоне контакта вод малой реки притока и реки-приемника

Пробы, отобранные на станциях №3-4, выделенные на рисунок 5.3 оранжевым цветом, распологавшиеся на акватории устьевой области притока, непосредственно в зоне контакта вод, также характеризовались высоким сходством видовой структуры зоопланктона (cos а 0,83). Здесь доминировали науплиальные и копеподитные стадии циклопид (таблица 5.5).

Станции отбора проб №5-6, выделенные на рис. 5.3 желтым цветом, распологавшиеся на акватории реки Керженец ниже устьевой области притока притока, характеризовались низким сходством видовой структуры (cos а 0,72). На этом участке не было отмечено выраженного доминирования. Примерно в равной степени здесь были представлены копеподитные стадии циклопид, Platyias quadricorms, бделлоидные коловратки, Alonella nana, Pleuroxus aduncus, науплиальные стадии циклопид (таблица 5.5).

Станции отбора проб №7-8, отмеченные на рисунке 5.3 зеленым цветом, распологавшиеся на акватории реки Керженец выше устьевой области притока, характеризовались высоким сходством видовой структуры зоопланктона (cos а 0,86). Здесь в равной степени доминировали бделлоидные коловратки и науплиальные стадии циклопид (таблица 5.5).

Максимальное видовое богатство, численность и биомасса зоопланктона были отмечены для устьевой области в зоне непосредственного контакта разнородных водных масс реки Керженец и реки Черной. Минимальные численность, биомасса зоопланктона отмечены для принимающего водотока на станциях выше впадения притока. По численности и биомассе на всех станциях доминировали ветвистоусые ракообразные, кроме станций, относиящихся к реке Керженец выше устьевой области притока, где по численности доминировали коловратки, а по биомассе обе систематические группы были представлены примерно в равной степени. Средняя индивидуальная масса отражает характер доминирования основных систематических групп - крупноразмерный зоопланктон был отмечен для нижнего течения реки притока и его устьевой области, мелкоразмерный для станций реки Керженец выше устьевой области притока. Индексы видового разнообразия Шеннона и выравненное видов Пиелу

Таким образом, зоны контакта разнородных масс рек-притоков и рек-приемников характеризуются наличием краевого эффекта, выраженном в увеличении видового богатства и количественных показателей развития зоопланктона, что позволяет охарактеризовать подобные области как экотоны.

Анализ работ отечественных и зарубежных исследователей свидетельствует о том, что работы, направленные на решение вопросов пространственного размещения сообществ на акватории озерно-речных систем и влияния малых рек-притоков на водоемы-приемники в районах с минимальным антропогенным воздействием, чрезвычайно редки. Особый интерес вызывает изучение зон непосредственного контакта «река-озеро» и формирование переходных сообществ зоопланктона, видовая структур которых может носить признаки «краевого эффекта», а эти зоны могут быть охарактеризованы как экотоны.

Приведеные в этом разделе результаты основаны на летних съемках (конец июня-июль) 2012-2015 гг., при относительной стабилизации водных масс и максимальных показателях количественного развития зоопланктона.

2012 г. Рекогносцировочные исследования, проведенные на акватории участка Пустынской озерно-речной системы «река Сережа - озеро Великое -Протока - озеро Свято» выявили наличие пяти дискретных планктонных сообществ, характеризующихся различной видовой структурой зоопланктона -два лотических, расположенных на акваториях реки Сережи и Протоки, два озерных - на акваториях озера Великого и Свято и одно переходное - на акватории Протоки (рисунок 5.4).

Станции отбора проб, территориально расположенные на акватории реки Сережи (№№1-5), выделенные на рисунке 5.4 красным цветом, характеризовались относительно небольшим сходством видовой структуры (cos а 0,72 - 0,89). Доминирующими по численности видами здесь были науплиальные и копеподитные стадии веслоногих ракообразных и коловратки Keratella quadrata и Asplanchnapnodonta (таблица 5.7). В озере встречаются Brachionus diversicorms и Trwhocerca longiseta, не обнаруженные, во время наших исследований, в остальной части исследованной системы. Только на этом участке системы были встречены Bosmina crassicorms, Alona rectangula, Leptodora kindtii, Polyphemus pedwulus (таблица 5.7).

Станции отбора проб, расположенные на акватории озера Великого (№№6-9), выделенные на рисунке 5.4 желтым цветом, характеризовались большим сходством видовой структуры (cos а 0,87 - 0,98). По численности доминирующее положение занимали науплиальные и копеподитные стадии веслоногих ракообразных, а также взрослые рачки Thermocyclops oithonoides (таблица 5.7). Согласно кластерному анализу, построенному на матрице сходства видовой структуры, на акватории Протоки выделяются два сообщества, тогда как простая визуализация метода и анализ по косинусам, определяющим различие в видовой структуре, не дает полного представления о дискретности видовой структуры этого водотока (Шурганова и др., 2012).