Введение к работе
- з -
Актуальность темы. Изучение экологии симпатрических близкородственных видов является составной частью одной из актуальных проблем современной биологии - проблемы биологического разнообразия, в центре которой находится решение разных аспектов структурной организации и функционирования экосистем. Птицы в атом отношении могут служить в качестве ценной биологической модели, благодаря своему видовому и экологическому разнообразии. Исследование близкородственных видов птиц наиболее интересно- з связи с поиском механизмов и факторов поддержания их симпатрии и симбиотопии, прогнозной оценкой основных тенденций современного фауногенеза, решением спорных вопросов, касающихся систематики, биогеографии, эволюционных процессов, а таксе разработкой мер по оптимизации сообществ птиц, акклиматизацией и интродукцией новых форм.
Близкородственные виды птиц давно привлекают внимание исследователей. Имеется большое количество работ по вопросам экологических и репродуктивных их взаимоотношений (Lack, 1947, 1971; 3choener,1974; Панов,1978, 1989; Степанян, 1983: йваницкий, 1986 и цр.). Сведения по их экологии содержатся во многих изданиях по отдельным систематическим группам птиц и в региональных авифаунисти-іеских сводках. Но, к сожалению, эти материалы не всегда можно кс-юльзовать в полной мере, поскольку они собирались разными автора-га, в разное время и в различных регионах и не были заранее наце-[9ны на выявление сходств и различий между ними (Степанян, 1983).
В целом, несмотря на относительно продолжительную историю изучения близкородственных,видов птиц, работ, специально посвященных кологии их симпатрических популяций, а также- общетеоретическим опросам данной проблемы, явно не хватает.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление основных аконсмерноетей экологической дифференциации близких (конгенери-еских) видов птиц в зонах перекрывания их зреалов и факторов, беспечиваших их симпатрию.
- 4 -Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:
провести анализ структуры и динамики орнитофауны Прибайкалья и Западного Забайкалья, включая ее родовые комплексы;
выявить особенности экологии близкородственных видов, находящихся на стадии становления симпатрии, и установить характер изменения экологических признаков под влиянием их взаимоотношений;
изучить сходства и различия в экологии видов-двойников, имеющих устойчивый пространственный контакг, и выявить возможные пути их возникновения;
провести сравнительный анализ конгенерических видов с устоявшейся пространственной симпатриеи и определить их экологическое разнообразие;
выявить специфику экологической эволюции видов в родовых комплексах птиц, и основные закономерности их симпатрии на региональном и ценотических уровнях.
Научная новизна. На основе проведения таксономического, орни-тогеографического и экологического анализа дана оценка современному состоянию орнитофауны бассейна озера Байкал, раскрыты основные тенденции изменения ее видовой и пространственной структур, огме~ чено 15 новых для данного региона видов.
Разработана оригинальная методология структурного анализа родовых комплексов птиц на уровне регионов.
Расширены представления о механизмах и процессах формирования симпатрии и симбиотопии конгенерических видов птиц.
Детальные сравнительно-экологические исследования близкородственных видов в зонах их симпатрии позволили существенно углубить современные представления об экологической дивергенции птиц в родовых комплексах. Предложена новая гипотеза возникновения видов-двойников у птиц, которая дополняет ранее имеющиеся.
Данные по экологии большинства изученных видов являются новыми для региона, по многим из них (амурский кобчик, скалистый голубь, забайкальский конек, белая лазореЕка. овсянки и др.) впервые приведены более полные сведения.
- a -Практическое значение. Теоретические положеній результатов исследований могут Сыть использованы при планировании.и разработке мер по интродукции и акклиматизации новых ферм. Материалы исследований нашли применение при составлении. Красной книги Бурятии (1988), многотомной сводки "Птицы СССР" , "Предложений по оптимизации охраны природы в бассейне Байкала" (Вардунов к др., 1990), "Кадастровой карты редких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных бассейна оэера Байкал" . (Плешаков, Макрый, Доржиев, 1990). Предложены и успешно апробированы методики учета численности синантропних птиц (голубей) и изучения биологии птиц-норогнезд-ников. Результаты исследований используются на лекционных и лабораторных занятиях и полевых практиках по зоологии позвоночных, экологии и эволюционной теории на биолого-хишгческом факультете Московского педагогического госуниверситета и естественно-географическом факультете Бурятского педагогического института.
Апробация. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Vll, V111, IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Чебоксары, 1977; Кишинев, 1981: Ленинград, 1986; Витебск, 1991), Второй всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1973), Всесоюзных научных конференциях зоологов педвузов (Ставрополь, 1979; Витебск, 1984), 11 и 111 Всесоюзных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982; 1988), 11 и 111 Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987), региональных орнитологических и экологических совещаниях (Пермь, 1984; Улан-Удэ, 1987, 1991; Курск, 1990), 111 Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1985), Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики" (Москва, 1986), Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988), 11 и 111 Всесоюзных совещаниях по зрановым птицам (Липецк, 1989; Ставрополь, 1992), а также ехегод-шх итоговых конференциях преподавателей Бурятского пединститута 11976-1994) и научных сотрудников Бурятского научного центра СО->АН (1987-1392).
-o-
Публикацнл. По теме диссертации опубликованы 64 работы, в той числе пять монографий и одно учебное пособие для студентов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит ив введения, описания материала и методики, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 440 стр., из них 365 стр.текста, иллюстрирована 34 рисунками, 32 таблицами. Библиография включает 462 наименования, иг них 107 на иностранных языках. Приложение содержит список видов птиц бассейна Байкала с указаниеы особенностей их распространения и характера пребывания.
Дается обоснование актуальности темы исследования, ее теоретическая и практическая ценность. Наложены основные направления изучения симпатрических близкородственных видов птиц. Указываются цель и задачи исследований.
Б работе понятия "симпатрические гиды", "аллопатрические виды" и "виды-двойники" используются по определению Э.Кайра (1974), "экологическая ниша" - по Q.E.Hutchinson (1965). Термин "близкородственные виды" употребляется как синоним "конгенерические виды".
В основу настоящэй работы положены результаты полевых исследований по экологии близкородственных (конгенерических) видов птиц, проведенных нами в Прибайкалье и Западном Забайкалье - в северной части бассейна озера Байкал. При этом использованы две точки в качестве постоянных долговременных стационарных исследований - "Озеро Щучье" (Гусинооэерская котловина) и окр. г.Улан-Удз, на которых параллельно в течение более 15 лет (1975-1992 гг.) велись наблюдения. Неоднократными экспедиционными выездами охвачена практически вся территория Прибайкалья и Западного Забайкалья, на которых за-
регистрированы все виды птиц, их характер пребывания и особенности биотопического размещения.
Нами детально изучена экология свыше 50 видов птиц, из них наиболее подробно - 39 видов из 12 родов: 1) род Falco - F.subbu-teo L., F.amurensis Radde, F.tlnnunculus L.; 2) Colurcba - C.livia Quel., C.rupestris Pall.; 3) Delichon - D.urbica L., D.dasypus Bp.; 4} Anthus - A.richardi Vieill., A.godlewskil Tasz.; 5} Lanlus -L.cristatus L., L.isabelllnus Hemp.; 6) Sturnus - S.cineraceus Теда., S.vulgaris L.; 7) Ccrvus - C.dauurious Pall., C.frugilegus L., C.corcne L., C.corax L.; 8) Oenanthe - Oe.oenanthe L., Oe.ple-schanka Lep., Qe.Isabellina Term.; 9) Phoenlcurus - Ph.phoenicurus L., Ph.aurcreus Pall.; 10) Parus - P.palustris L., P.montanus Bald., P.aterL., P.cyanus Pall., P.major L.; 11) Passer - P.do-mesticus L., P.irontanus L.; 12) EmberIza - E.leucocephala On., E. godlewskii Tacz., E.fucata Pall., E.schoenlclus L., E.pallasl Cab., E.chrysophrys Pall., E.spodocephala Pall., E.aureola Pall., E.ru-tlla Pall.
В соответствии с задачами работы объекты исследований были объединены в 3 группы. В первую группу вошли 3 пары видов из трех родов (Columba, Sturnus и Phoenlcurus), которые в бассейне Байкала вступили в пространственный контакт сравнительно недавно, вторую -4 пары видов-двойников с устоявшейся скмпатрией (D.urbica и D.dasypus; A. richardi и A. godlewskii; L.cristatus и L. Isabellinus; P. palustrls -л P. rtiontanus) и в третью - остальные роды, представители которых так лее, как и виды-двойники, имеют устоявщуюся пространственную симпатрию.
Исследованиями были охвачены практически все стадии предгнеэ-довой и гнездовой жизни изучаемых объектов.
3 работе использованы преимущественно общепринятые методики (Мальчевскии, Кадочников, 1953; Новиков, 1953; Нейфельдт, 1970; Костин, 1977; Болотников и др.,1985 и др.). А для изучения птиц-норогнездников Скаменок-плясуний) применяли оригинальную техноло- \ гию вскрытия их нор и методику наблюдений за ними (Доржиев, Херту-
- 8 -ев, 1992).
Автором и его помощниками пройдено учетными маршрутами более 1500 км. Пространственную и социальную структуру гнездовых поселений изучали на 228 пробных площадках, на которых картировали все гнезда, проводили основные наблюдения га гнездовой биологией и взаимоотношениями птиц. Отдельных особей отлавливали для индивидуального мечения, по возможности использовали естественные.опозно-вательные признаки птиц.
Для наблюдений за птицами использовали 8- или 12-кратные полевые бинокли и 25-крагную зрительную трубу TNC-1 фирмы Caowa (Япония), а также переносные шалаши и палатки. В общем на этологичес-кие наблюдения птиц затрачено около 600 часов.
Гнездовая биология птиц изучена на основании обследования 614 гнезд, всего учтено около 1100 гнезд, морфологическому анализу подвергались 3850 яиц. Насиживание изучено у 216 пар птиц. Анализировано более трех тысяч пищевых проб птенцов воробьиных птиц, содержимое 287 зобов голубей и у 349 погадок соколов, собранных преимущественно в их гнездах.
При изучении условий сосуществования близкородственных видов использовался в основном традиционный подход (Planka, 1969; Schoener, 1974; Brawn, 1975; Одум, 1975; Пианка, 1981; Шенброт, 1982, 1986; Роговин, Суров, 1987): сначала рассматривали пространственные и временные связи, а затем, если по этим параметрам изучаемые виды обнаруживали сходство, сравнивали характер питания, кормодобывательное поведение, места расположения гнезд, а также описывали их взаимоотношения с целью не только выявления механизмов, снижающих межвидовую конкуренцию, но и выяснения механизмов, поддерживающих целостность данной ассоциации.
Названия птиц и их систематическое положение даются по Л.С. Отепаняну (1990).