Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор данных литературы по проблематике исследования 11
1.1 Степень изученности фитопланктона бухты Парис и прилегающих акваторий 11
1.2 Морские млекопитающие и фитопланктон 16
Глава 2. Характеристика района исследования 21
Глава 3. Материал и методы исследования 31
3.1 Методы сбора и обработки материала 31
3.2 Гидрохимические и гидрологические параметры среды 33
3.3 Методы исследования фитопланктона
3.3.1 Электронная микроскопия 36
3.3.2 Лабораторное культивирование 36
3.4 Методы статистического анализа 37
ГЛАВА 4. Результаты исследования и их обсуждение 40
4.1 Качественный состав микроводорослей прибрежных вод острова Русский 40
4.1.1 Таксономический состав фитопланктона на мониторинговых станциях 42
4.1.2 Эколого-географическая характеристика планктонных микроводорослей в бухте Парис 46
4.2 Динамика гидрохимических показателей среды в районе исследования 48
4.3 Динамика количественных показателей фитопланктона в бухте Парис и прилегающих водах 57
4.3.1 Сезонная и межгодовая динамика плотности микроводорослей 57
4.3.2 Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона 65
4.3.3 Сезонные комплексы микроводорослей в бухте Парис в период исследования 74
4.4 Виды фитопланктона, доминирующие в районе исследования 81
4.4.1 Виды рода Skeletonema 84
4.4.2 Зависимость между видами-доминантами фитопланктона и гидрохимическими параметрами среды 92
4.5 Потенциально токсичные виды: разнообразие и сезонная динамика количественных параметров 97
Заключение 104
Выводы 107
Список литературы
- Морские млекопитающие и фитопланктон
- Методы исследования фитопланктона
- Эколого-географическая характеристика планктонных микроводорослей в бухте Парис
- Виды фитопланктона, доминирующие в районе исследования
Введение к работе
Актуальность исследования. Состав и показатели развития фитопланктона
широко используются для оценки степени антропогенного воздействия на акваторию и
могут служить индикатором состояния экосистемы благодаря способности
микроводорослей быстро реагировать на изменения, происходящие в водной среде (Cloern, Jassby, 2010). Детальная характеристика особенно актуальна для прибрежных вод, используемых как особо охраняемые акватории, нерестилища или участки развития марикультуры. К такой акватории относится б. Парис у западного побережья п-ва Житкова, о-ва Русский, где расположена База исследования морских млекопитающих (БИММ) «Приморского океанариума» – филиала Национального научного центра морской биологии Дальневосточного отделения Российской академии наук. На расстоянии 30 м от берега в б. Парис размещены несколько открытых вольеров с белухами Delphinapterus leucas и ларгами Phoca larga. С 2013 г. в бухте проводится мониторинг видового состава и динамики количественных характеристик планктонных микроводорослей, направленный на изучение влияния содержания морских млекопитающих на окружающую среду и, с другой стороны, на выяснение уровня воздействия сообщества микроводорослей на животных.
Одним из актуальных направлений мониторинга микроводорослей является наблюдение за динамикой токсичных видов. В научной литературе накоплены многочисленные сведения о случаях массовой гибели морских млекопитающих, птиц, рыб и беспозвоночных в результате вспышек плотности токсичных видов фитопланктона (Geraci et al., 1989; Anderson, White, 1992; Landsberg, 2002; Lefebvre et al., 2016 и др.). Массовые развития токсичных водорослей являются обычным природным явлением, однако в последние десятилетия на фоне активного антропогенного воздействия на прибрежные акватории Мирового океана и глобального изменения климата их размеры и частота достигли катастрофических масштабов (Smayda, 1990; Johansson, Granli, 1999).
Степень разработанности. До недавнего времени прибрежные воды о-ва Русский были недоступны для научных исследований, так как большая их часть находилась в ведомстве Министерства обороны Российской Федерации. Ситуация изменилась кардинально после принятия решения о строительстве Научно-образовательного
комплекса «Приморский Океанариум» ДВО РАН на полуострове Житкова (о-в Русский).
Северное побережье о-ва Русский омывают воды прол. Босфор Восточный, посредством которого сообщаются Амурский (западное побережье о-ва Русский) и Уссурийский (восточное побережье острова) заливы. Первые исследования бухт, вдающихся в берега прол. Босфор Восточный, относятся к 30-м годам прошлого столетия. Были изучены видовой состав и сезонная динамика количественных показателей микроводорослей в б. Патрокл (Киселев, 1934, 1935). В б. Золотой Рог акцент в исследованиях сообщества микроводорослей в 2000-х годах был сделан на изучение качественного и количественного состава фитопланктона в условиях антропогенного воздействия: эвтрофикации, термального загрязнения и влияния сточных вод (Stonik, Orlova, 2002; Бегун и др., 2003; Бегун, 2004). В б. Парис проводили исследования, посвященные изучению отдельных родов фитопланктона (Шевченко, Айздайчер, 2014).
Исследованию планктонных микроводорослей Уссурийского залива, который является крупнейшим на акватории зал. Петра Великого, было посвящено несколько работ. По итогам изучения фитопланктона в апреле–сентябре 1983 г. в заливе идентифицировано 80 видов микроводорослей и показаны пространственно-временные изменения весенне-осеннего фитоценоза (Селина, 1988). В мае 2001–мае 2002 гг. изучены качественный и количественный состав фитопланктона в б. Сухопутная, отмечено 119 таксонов микроводорослей (Бегун, 2004).
Наиболее изученной акваторией является Амурский залив, исследованию фитопланктона которого посвящено свыше 30 публикаций. Среди них есть работы по изучению сообщества в целом (Коновалова, 1972; Паутова, Коновалова, 1982; Паутова, 1984, 1990; Паутова, Силкин, 2000; Бегун и др., 2004; Шулькин и др., 2013; и др.), отдельных родов микроводорослей (Стоник, 1994; Стоник, Орлова, 1998а; Орлова, Шевченко, 2002; Шевченко и др., 2004; Stonik, 2007; Selina et al., 2008; Шевченко, Орлова, 2010; Стоник и др., 2012 и др.), проблем эвтрофирования и «цветения» воды (Симакова и др., 1990; Селина и др., 1992; Стоник, Орлова, 1998б). Результаты многолетних исследований флоры микроводорослей Амурского залива обобщены в работе Т.Ю. Орловой с соавторами (Орлова и др., 2009).
Исследование фитопланктона в б. Парис проводится впервые; необходимость мониторинга микроводорослей обусловлена размещением Базы изучения морских млекопитающих (БИММ) «Приморского океанариума» – филиала ННЦМБ ДВО РАН и непосредственно комплекса зданий учреждения на побережье бухты. Начало мониторинговых наблюдений практически совпадает с размещением первых морских животных на акватории и запуском в эксплуатацию океанариума.
Цель и задачи работы. Цель данной работы – исследовать структуру и динамику фитопланктона в прибрежных водах о-ва Русский в 2013–2015 гг. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать таксономический состав фитопланктона бухты Парис и Уссурийского залива;
-
Изучить сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы микроводорослей и основных гидрохимических характеристик в районе содержания морских млекопитающих и на акваториях, не подверженных их влиянию;
3. Исследовать видовой состав и степень количественного развития видов рода
Skeletonema – основных доминантов в период исследования;
4. Изучить видовой состав и количественные характеристики потенциально
токсичных видов фитопланктона в бухте Парис и Уссурийском заливе;
5. Оценить воздействие содержания морских млекопитающих на окружающую
среду.
Научная новизна. Впервые проведен многолетний мониторинг планктонного сообщества микроводорослей, в том числе потенциально токсичных видов, и гидрохимических параметров среды в районе содержания холодноводных морских млекопитающих; показано отсутствие влияния содержания морских млекопитающих на исследованную акваторию.
Обнаружены 2 новых для морских вод России вида рода Skeletonema: S. dohrnii и S. marinoi. Для всех видов рода Skeletonema, идентифицированных в районе исследования, представлено морфологическое описание, данные по количественным характеристикам, дополнены сведения по экологии видов, приведены таблицы микрофотографий.
Теоретическая и практическая значимость. Мониторинг фитопланктона был начат практически одновременно с началом содержания морских млекопитающих в садках на открытой воде в б. Парис. Благодаря способности микроводорослей быстро
реагировать на изменения, происходящие в водной среде, изменение состава и количественных параметров фитопланктона могут быть показателями состояния экосистемы. В то же время, необходим контроль за развитием токсичных и вредоносных видов микроводорослей для своевременного принятия мер по безопасному содержанию морских животных.
Сведения о видовом составе и особенностях развития фитоценоза на акватории исследования лягут в основу базы данных, необходимой для дальнейшего сравнения и последующей оценки состояния микроводорослей прибрежных вод б. Парис и прилегающих акваторий в районе океанариума.
Методология и методы диссертационного исследования. Методология и методы
исследования представлены в главе 3. При проведении сбора материала использовали
стандартные гидробиологические методы. Для исследования морфологии
доминирующих видов применяли культуральный и микроскопические методы. Анализ полученных данных проводили с использованием стандартных математических методов, применяемых для биологических объектов.
Положения, выносимые на защиту.
1. Виды Skeletonema dohrnii и S. marinoi – новые для морских вод России.
-
Содержание млекопитающих не оказывало существенного влияния на количественные и качественные показатели фитопланктон и гидрохимические параметры среды б. Парис в период исследования.
-
Полученные данные послужат основой для дальнейшего мониторинга многолетних изменений сообщества микроводорослей в б. Парис и прилегающей акватории.
Степень достоверности результатов. Достоверность полученных результатов
обеспечена большим объемом обработанного и проанализированного материала (384
пробы) и применением широкого спектра методов исследования (сканирующей и
трансмиссионной электронной микроскопии, лабораторного культивирования,
математического анализа). Представленные в работе сведения подтверждены иллюстративным материалом, таблицами, микрофотографиями.
Личный вклад автора. Сбор и обработка проб фитопланктона; выделение клоновых культур и культивирование микроводорослей; идентификация клеток с применением методов электронной микроскопии; графическое представление данных;
анализ, обобщение, сопоставление полученных сведений с данными, представленными в литературе.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Экология окраинных морей и их бассейнов», г. Владивосток (2013); на международной конференции «Уникальные морские экосистемы: современные технологии изучения и сохранения для будущих поколений», Владивосток (2016); на ежегодной конференции Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (2016).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 171 странице, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы из 98 отечественных и 91 иностранного источника. Включает 23 рисунка, 3 таблицы и 10 приложений.
Благодарности. Выражаю огромную благодарность своему научному
руководителю к.б.н. Ольге Геннадьевне Шевченко за всестороннюю помощь, советы и поддержку на всех этапах работы. Особая благодарность научному консультанту к.б.н. Татьяне Юрьевне Орловой за ценные наставления и критические замечания, д.б.н. Алексею Викторовичу Чернышеву за критические замечания и предложения. Огромная благодарность коллективу Лаборатории микробиоты ННЦМБ ДВО РАН, а также Сергею Ивановичу Масленникову за ценные советы и консультации по возникающим вопросам. Сердечно благодарю Владимира Марковича Шулькина, заведующего лабораторией геохимии ТИГ ДВО РАН, за помощь и консультации в ходе подготовки и проведения работы. Выражаю признательность Денису Владимировичу Фомину за обучение и помощь в освоении методов электронной микроскопии.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 15-04-04838.
Морские млекопитающие и фитопланктон
Первые данные о качественном составе фитопланктона зал. Петра Великого были получены в 30-х гг. прошлого столетия Г.И. Гайлом (1936). В работе представлен список наиболее часто встречающихся видов микроводорослей. Сотрудниками ИБМ ДВО РАН с 1968 г. по сегодняшний день осуществляются круглогодичные исследования видового состава фитоценоза на акватории зал. Петра Великого. Результаты проведенных работ легли в основу флористических списков фитопланктона Амурского залива, заливов Посьета, Восток, б. Мелководная, б. Алексеева и прол. Старка (Коновалова, 1979, 1984а, б; Орлова, 1984; Паутова, 1984, 1990; Коновалова, Орлова; 1991; Селина и др., 1992; Селина, 1993, 1998; Селина, Коновалова, 1994).
Подробные данные о сезонной характеристике количественных показателей Амурского залива приведены в работе Г.В. Коноваловой (1972). На протяжении 1969 г. на трех станциях было идентифицировано 90 видов микроводорослей; отмечено три максимума биомассы, вызванных преимущественно диатомеями – зимний, летний и осенний. Позднее И.В. Стоник и Т.Ю. Орлова изучили количественные и качественные характеристики летне-осеннего фитопланктона залива; представлены сведения о 256 видах микроводорослей. В работе прибрежная зона Амурского залива охарактеризована как эвтрофная акватория, испытывающая постоянное антропогенное влияние из-за загрязненных речных вод, промышленных и бытовых стоков (Стоник, Орлова, 1998б). Сравнение их данных с результатами исследований Г.В. Коноваловой выявило увеличение видового богатства и изменения в составе видов-доминант. Была отмечена тенденция к снижению осеннего пика плотности фитопланктона и увеличение доли динофлагеллят в сообществе. Позже А.А. Бегун с соавторами провел круглогодичные наблюдения за составом и количественными характеристиками микроводорослей Амурского залива; отмечено четыре пика плотности микроводорослей. Авторы подтвердили выявленную ранее тенденцию к снижению интенсивности осеннего пика и увеличению доли недиатомового компонента фитопланктона в Амурском заливе (Бегун и др., 2003).
Помимо работ, посвященных исследованию фитопланктона в целом, опубликован ряд статей по изучению отдельных родов микроводорослей (Стоник, 1994; Stonik, 2007; Selina et al., 2008; Шевченко, Орлова, 2010; и др.), а также освещающих проблемы эвтрофирования и «цветения» воды (Стоник, Селина, 1995; Стоник, Орлова, 1998б; Стоник, 1999; Stonik, Orlova, 2002). Результаты многолетнего изучения флоры микроводорослей Амурского залива обобщены в публикации Т.Ю. Орловой с соавторами (Орлова и др., 2009).
Также в зал. Петра Великого проводили изучение фитопланктона в зал. Посьета, в 1962–1966 гг. было обнаружено 89 видов микроводорослей (Рура, 1974). Позднее опубликован список микроводорослей залива, включающий сведения о 190 видах и внутривидовых таксонах, собранных в разные сезоны 1973–1975 гг. (Коновалова, 1979). В ряде работ изучены видовой состав, суточная и сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона, а также рассматривается ход сезонной сукцессии биомассы фитопланктона в заливе (Коновалова, Тяпкин, 1982; Орлова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988, 1991). Более детально видовой состав и количественные характеристики микроводорослей одной из бухт зал. Посьета представлены в работе Т.В. Морозовой с соавторами (Морозова и др., 2002). Был изучен летне-осенний фитопланктон б. Миноносок в 1997 и 1999 гг. в районе хозяйства марикультуры; обнаружено 133 вида микроводорослей, пики плотности и биомассы регистрировали в июне и августе.
В прол. Старка Л.А. Паутовой и Г.В. Коноваловой были изучены видовой состав и количественные характеристики летне-осеннего фитопланктона. По результатам работ, проведенных в июне–сентябре 1976 и мае–октябре 1977 гг. на исследуемой акватории было идентифицировано 153 вида микроводорослей (Паутова, 1984; Паутова, Коновалова, 1982). При изучении планктонного фитоценоза в б. Алексеева (о-в Попова) в районе марикультурного хозяйства с декабря 1979 по март 1982 гг. отмечено 242 вида микроводорослей; исследована сезонная динамика количественных параметров фитопланктона. В годовом цикле зарегистрировано 4–5 максимумов плотности и биомассы микроводорослей. В составе фитоценоза отмечено две сезонные группировки водорослей – тепловодная и холодноводная (Паутова, 1990). В работе показано, что по уровню количественного развития фитопланктона воды исследуемой бухты относятся к мезотрофным. Однако установленное от года к году усиление развития диатомеи Skeletonema costatum может свидетельствовать о начинающемся эвтрофировании бухты. Известно, что S. costatum является одним из видов-индикаторов трофности вод (Yamada et al., 1980a, b). В районах, подверженных значительному антропогенному воздействию, таких как Амурский залив и зал. Находка, плотность S. costatum превышала 8 млн кл./л (Стоник, Селина, 1995; Вейдман и др., 2001). Объяснение закономерностей формирования летних планктонных фитоценозов в полузакрытых мелководных бухтах представлено в работе Л.А. Паутовой и В.А. Силкина (1993). Исследованию структуры зимнего сообщества фитопланктона в северо-западной части Японского моря посвящен ряд работ (Коновалова, 1972, 1984а; Коновалова, Тяпкин, 1982; Паутова, 1987). Установлена закономерность формирования структуры зимнего сообщества микроводорослей в б. Алексеева (Паутова, Силкин, 2000).
Методы исследования фитопланктона
Метеорологический режим зал. Петра Великого определяет муссонная циркуляция атмосферы, положение траекторий циклонов, воздействие Приморского и Цусимского течений. Изменения общей циркуляции вод происходят в период смены направлений ветров. Ветровой режим в зал. Петра Великого определяется преобладанием северо-западных ветров в холодный период и юго-восточных – в теплый. Весной ветровой режим неустойчив, температура воздуха сравнительно низкая, возможны длительные периоды сухой погоды при равнозначных юго-восточных и северных ветрах. Летом в заливе превалируют юго-восточные ветры, часто наблюдают штилевые периоды. В осенний период при прохождении тропических или внетропических циклонов могут возникать сильные ветры до 20 м/с (Климат…, 1987). Для прибрежных вод залива характерны хорошо выраженные сезонные колебания температуры и солености приповерхностного слоя воды. Динамику годовой температуры воды описывает кривая с максимальными показателями в августе и минимальными в – январе–феврале. Повышение температуры от января к августу происходит значительно медленнее, чем понижение от августа к декабрю. В некоторые годы максимальная температура отмечена в сентябре, в июне–июле. При достижении температуры приповерхностного слоя 15C наступает летний гидрологический период, продолжительностью до 5 месяцев (Бирюлин и др., 1970). В конце лета в полузакрытых бухтах температура приповерхностного слоя воды достигает 25–26C, а в кутовых мелководных участках до 30C, с увеличением в отдельные дни до 33C (Климат…., 1987). Зимой повсеместно температура воды снижается до отрицательных значений, что указывает на наступление гидрологической зимы; ее продолжительность в среднем составляет около 3 месяцев.
Температурный режим вод Амурского залива определен годовыми циклами прогрева и охлаждения водной массы. В период интенсивного прогрева (май–июль) наблюдают уменьшение температуры от вершины залива в направлении мористой части. Осенью в распределении температуры отмечена обратная картина – более низкие значения характерны для вод кутовой части. Такие различия обусловлены тем, что прогрев и охлаждение вод кутовой части происходит быстрее в силу ее мелководности, по сравнению с мористыми участками. Максимум годовой температуры отмечают в конце июля – августе (20–21C) (Зуенко, 2002). Мелководная часть залива летом прогревается интенсивнее и достигает температуры 23C, в зимний период также охлаждается сильнее (-1,9C), чем более глубоководные участки. В общем, зимние и летние температуры мелководной части залива довольно однородны и по вертикали, и по площади. В весенне-летний период прибрежные воды залива более прогреты по сравнению с водными массами в мористой части. В осенне-зимний период наблюдают обратную картину. Средняя часть Амурского залива находится под влиянием стока вод с севера вдоль западного берега и подтока с юга вдоль восточного берега, вследствие чего летом у западного побережья температура воды выше, чем у восточного. В летний период температура воды в средней части залива постепенно уменьшается с глубиной, различия между приповерхностной и придонной температурами достигают 10C (Подорванова и др., 1989).
В Уссурийском заливе не отмечают резких скачков температуры, однако придонные воды более холодные, чем приповерхностные, особенно в глубоководной части залива. В летний период для западной части Уссурийского залива характерны более низкие температуры воды, а в зимний наоборот – наблюдают более высокие температуры по сравнению с остальной акваторией. В целом, летний температурный режим в заливе в основном определяется погодными факторами: температурой воздуха, ветровым режимом, облачностью и т.д., что определенно влияет на формирование сезонных процессов (Зуенко, 1993; Ким и др., 2006). В Уссурийском заливе в зимний период преобладают северные и северо-западные ветры, в летний – восточные и юго-восточные, способствующие образованию сильных волновых явлений.
В Уссурийский залив впадают мелководные реки – Суходол, Петровка, Артемовка, Шкотовка. Стоковое течение в заливе направлено от его вершины вдоль западного берега (Лоция…, 1996). В кутовой части залива из течений, выносящих стоковые воды рек и течений, проходящих на север и несущих более соленые воды открытой части, в приповерхностном слое формируется циклональная циркуляция вод. В вершине кута в районе б. Муравьиная под влиянием сточных речных вод из рек Артемовка и Шкотовка формируется локальный циклональный вихрь (Савельева, 1989). С конца декабря до начала марта вершина Уссурийского залива покрыта льдом. На остальной акватории залива обычно встречается только битый лед.
Температура воздуха в зимний период в исследуемой нами б. Парис (рис. 1) может достигать -22,4С; летом воздух прогревается до 31,8С. Минимальная температура воды зарегистрирована в январе (-1,9C), а максимальная в августе (25,5C). В период с середины декабря до середины марта акватория бухты покрыта льдом, толщина которого может превышать 1 м. Для летнего периода характерно значительное количество осадков, выпадающих преимущественно в начале и конце сезона.
Годовая изменчивость солености в зал. Петра Великого отличается большой вариабельностью. В зависимости от района наблюдают значительные различия как по величине годовых амплитуд, так и по срокам наступления предельных значений. Максимальная соленость в заливе достигает 33,8–34,1 в январе–феврале, что обусловлено незначительным материковым стоком, льдообразованием и зимней вертикальной конвекцией. В районах, где образуется припай, соленость воды может превышать 35 (Винокурова, 1977). В распределении солености на акватории зал. Петра Великого в теплый период наблюдают сильные межгодовые колебания. Наибольшая вариабельность отмечена для Амурского залива (13,0–35,6), поскольку большая его часть находится под воздействием р. Раздольной, сток которой образует в северной части эстуарные и прибрежные районы с различной соленостью воды. Помимо р. Раздольной на гидрохимические показатели Амурского залива оказывают влияние стоки рек Амба, Шмидтовка, Богатая и Пионерская. Все это свидетельствует о том, что Амурский залив находится под значительным влиянием речного стока (Подорванова и др., 1989; Лучин, Сагалаев, 2005; Шулькин и др. 2013; Зуенко, Рачков, 2015).
В Уссурийском заливе в зимне-весенний и осенний периоды соленость приповерхностных вод не превышает 35 в вершине залива, а летом показатели могут снижаться до 17. Однако на больших глубинах соленость держится в районе 31, что характерно и для других глубоководных районов зал. Петра Великого (Подорванова и др., 1989).
Гидрологический режим вод зал. Петра Великого формируется под воздействием системы течений, климатических условий, материкового стока, сгонно-нагонных и приливно-отливных явлений, водообмена с водами Японского моря, рельефа дна и очертания берегов (Бирюлин и др., 1970; Винокурова, 1977). В создании течений зал. Петра Великого участвуют Приморское течение, сток рек, приливно-отливные и сгонно-нагонные течения (рис. 2). Холодное Приморское течение заходит в зал. Петра Великого с севера и проходит на запад в направлении м. Гамова (о-в Фуругельма). К северу от границы течения формируется прибрежное противотечение, оно наиболее хорошо выражено в западной части залива. Из-за особенностей рельефа дна и береговой линии Приморское течение оказывает влияние на циркуляцию вод в мелководных бухтах и заливах зал. Петра Великого. Однако на воды Амурского и Уссурийского заливов это течение влияет слабее и проявляется преимущественно в их южных районах (Иващенко, 1993). В заливах второго порядка создаются циркуляции под воздействием речного стока, морских течений и ветровых явлений (Юрасов, Яричин, 1991).
Эколого-географическая характеристика планктонных микроводорослей в бухте Парис
В последующие годы исследования весной клетки P. sorokinii отсутствовали в планктоне исследуемой акватории; отмечали интенсивную вегетацию диатомей рода Thalassiosira, Navicula, эвгленовых и криптофитовых водорослей, развитие которых характерно для сообщества фитопланктона северо-западной части Японского моря в этот период (Орлова и др., 2009).
Осенний пик плотности микроводорослей (780,5 тыс. кл./л) уступал по значимости весеннему и был обусловлен массовой вегетацией видов рода Skeletonema. В сентябре плотность Skeletonema spp. достигала максимума (741,1 тыс. кл./л, что составило 95% от общей плотности микроводорослей) в приповерхностном горизонте при температуре воды 17,6C и солености 30,9 (рис. 12 А). Значительного развития осенью в планктоне также достигали виды рода Pseudo-nitzschia и Cerataulina dentata.
Летний пик плотности микроводорослей в первый год наблюдений на станции вблизи садков с морскими млекопитающими был наименьший (275,1 тыс. кл./л), основу составляли диатомовые Leptocylindrus danicus и виды рода Skeletonema. Плотность L. danicus достигала 262,1 тыс. кл./л на горизонте 2 м; на горизонте 5 м плотность вида снизилась до 173,3 тыс. кл./л; у поверхности клетки вида отсутствовали. Плотность Skeletonema spp. достигала 19,2 тыс. кл./л (рис. 12 А).
Во второй год наблюдений (декабрь 2013–ноябрь 2014 гг.) плотность микроводорослей изменялась в пределах 1,5 тыс. кл./л–1,9 млн кл./л (рис. 12 Б). На станции в районе садков было зафиксировано также три пика увеличения плотности микроводорослей, но в другие сезоны: зимний, весенний и летний (рис. 12 Б). «Цветение» диатомеи Thalassiosira nordenskioeldii обусловило весеннюю, наиболее значительную за второй год исследования, вспышку фитопланктона. Максимум плотности микроводорослей (1,9 млн кл./л) зафиксировали в марте у поверхности воды, при температуре -1,3C и минимальной за год солености – 15,4 (рис. 12 Б). На остальных горизонтах плотность вида не превышала 6,5 тыс. кл./л.
Зимний пик плотности микроводорослей (декабрь 2013 г.), единственный за весь период исследования, был обусловлен массовым развитием охрофитовой микроводоросли Chattonella sp. Плотность вида по столбу воды различалась незначительно и изменялась в пределах от 342,5 тыс. кл./л на горизонте 2 м до 421,5 тыс. кл./л в приповерхностном горизонте при температуре воды -1,5C и солености 33,9 (рис. 12 Б). Наряду с Chattonella sp. в этот период в планктоне в массе развивались диатомеи T. nordenskioeldii, Pleurosigma formosum и Navicula transitans var. derasa.
Летняя вспышка плотности микроводорослей, как и в первый год исследования, была наименьшей. Основу пика в августе составляли представители рода Skeletonema, в приповерхностном горизонте плотность видов достигала 28,2 тыс. кл./л при температуре воды 20C и солености 32,4; на горизонте 2 м и 5 м плотность представителей рода была в два раза выше и составляла 55,1 и 55,4 тыс. кл./л соответственно (рис. 12 Б). Кроме того, во второй год исследования летом наблюдали массовое развитие динофлагеллят: Prorocentrum minimum, Prorocentrum triestinum, Scrippsiella trochoidea.
В третий год исследования (декабрь 2014–ноябрь 2015 гг.) были зафиксированы только летняя и осенняя вспышки плотности микроводорослей. Как и в предыдущие года исследования, летний пик плотности фитопланктона был наименьшим и достигал 254,3 тыс. кл./л (рис. 12 В). Вспышка была обусловлена массовой вегетацией P. triestinum и Skeletonema spp. Плотность P. triestinum в приповерхностном горизонте составила 213,3 тыс. кл./л при температуре воды 23,4C и солености 31, на горизонте 2 м достигала максимума развития – 229,1 тыс. кл./л, а на горизонте 5 м снизилась до 21,9 тыс. кл./л (рис. 12 В).
Осенью наблюдали массовое развитие видов рода Skeletonema, их доля составляла 96% от общей плотности фитопланктона. Осеннее «цветение» микроводорослей достигало 1,8 млн кл./л на горизонте 2 м и превосходило вспышку плотности фитопланктона в первый год исследования (рис. 12 А, В). Также высокую плотность микроводорослей отмечали на горизонте 5 м (1,3 млн кл./л). В приповерхностном горизонте общая плотность микроводорослей не превышала 177,8 тыс. кл./л; при этом плотность Skeletonema spp. составляла 68,5 тыс. кл./л. Также в планктоне массово развивалась Thalassionema nitzschioides.
На контрольной станции с декабря 2012 по ноябрь 2015 гг. плотность микроводорослей варьировала в пределах от 1,6 тыс. кл./л до 1,3 млн кл./л. Сезонная динамика ежегодно характеризовалась 2 пиками плотности: летним и осенним, обусловленными массовым развитием видов рода Skeletonema (рис. 13).
Летние пики в первый и третий года исследования фиксировали на горизонте 2 м, во второй – на горизонте 5 м. Бльшую плотность отмечали в последний год наблюдений – 874,4 тыс. кл./л; в первый год этот показатель был почти в два раза ниже (475,6 тыс. кл./л), а во второй – наименьший, достигающий 112 тыс. кл./л (рис. 13).
Осенние вспышки фитопланктона, за исключением второго года исследования, были также обусловлены массовым развитием представителей рода Skeletonema, как и на станции в районе садков. Плотность видов рода в первый и третий года наблюдений на контрольной станции несколько уступала значениям плотности Skeletonema spp. на станции в районе садков и составляла 1,1–1,2 млн кл./л (рис. 13 А, В).
Виды фитопланктона, доминирующие в районе исследования
Морские млекопитающие являются конечным звеном пищевой цепи. Употребляя в пищу зараженную фикотоксинами рыбу или двустворчатых моллюсков, животные могут получить отравление вплоть до летального исхода (Anderson et al., 2008; Bargu et al., 2010). За весь период исследования в фитопланктоне б. Парис и в Уссурийском заливе обнаружено 16 видов потенциально токсичных микроводорослей (табл. 3). В б. Парис потенциально токсичные виды присутствовали на протяжении всего года. Самое низкое видовое богатство (5 видов) наблюдали в зимний период; наибольшее (15 видов) – летом.
Виды рода Pseudo-nitzschia в районе исследования отмечали круглогодично. В осенний период 2013 г. их плотность превышала 173 тыс. кл./л и составляла до 80% от общей плотности фитопланктона (табл. 3) (Пономарева, 2015; Ponomareva, Shevchenko, 2015). По данным научной литературы известно, что на сопредельных акваториях (Амурский залив) максимальная плотность P. pungens в летне-осенний период может достигать 11 млн кл./л, а P. calliantha – 2,7 млн кл./л (Stonik et al., 2011), что на несколько порядков выше данных, полученных в нашем исследовании. Виды этого рода известны как продуценты нейротоксичной домоевой кислоты; при массовом развитии представителей Pseudo-nitzschia регистрировали случаи пищевого амнезического отравления моллюсками – Amnesic Shellfish Poisoning (ASP) (Anderson et. al, 2001). Симптомы амнезического отравления, вызываемые домоевой кислотой, проявляются в течение 3–5 часов после употребления в пищу зараженных продуктов. В легких случаях это тошнота, диарея, в тяжелых – галлюцинации, потеря памяти, дезориентация, в редких случаях – летальный исход (Andersen, 1996). Наиболее хорошо исследовано отравление морских млекопитающих (калифорнийских морских львов Zalophus californianus) домоевой кислотой, вызванное потреблением зараженной фикотоксинами рыбы в период массового развития видов рода Pseudo-nitzschia (Bargu et al., 2010; Thomas et al., 2010). В странах Европы вводятся ограничения на вылов объектов марикультуры при плотности в воде P. calliantha и P. pungens свыше 200 тыс. кл./л (Anderson et al, 2001). Анализ полученных нами данных показал, что в районе исследования зарегистрировано 4 вида рода Pseudo-nitzschia: P. calliantha, P. delicatissima, P. multistriata, P. pungens (табл. 3). Наиболее многочисленным был P. delicatissima; его плотность превышала 170 тыс. кл./л осенью 2013 г. на станции в районе садков. В этот же период на контрольной станции отмечали максимум развития P. pungens – 99,7 тыс. кл./л, а в 2015 г. – P. multistriata (44,4 тыс. кл./л). В целом, в 2013 г. в б. Парис видовое разнообразие и количественные характеристики представителей рода Pseudo-nitzschia были наибольшими за весь период исследования. По данным литературы исследование природных популяций Pseudo-nitzschia в северозападной части Японского моря показало низкий уровень содержания домоевой кислоты, не представляющий угрозы для жизни млекопитающих (Stonik et al., 2011; Orlova, 2014).
За период исследования в планктоне б. Парис и Уссурийского залива идентифицировано 5 видов рода Dinophysis: D. acuminata, D. acuta, D. rotundata, D. fortii, D. infundibula (табл. 3). Известно, что представители рода Dinophysis являются продуцентами окадаевой кислоты и вызывают диаретическое отравление моллюсками – Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) (Anderson et al., 2001). В некоторых европейских странах вводятся ограничения на добычу морских промысловых объектов при увеличении плотности отдельных видов Dinophysis до 0,5–1,0 тыс. кл./л (Anderson et al., 2001). В районе исследования виды рода Dinophysis отмечали в разные сезоны; высокие количественные характеристики были характерны для летне-осеннего периода (Ponomareva, Shevchenko, 2015). Так, D. acuminata регистрировали на всех станциях в 2013–2015 гг., наибольших показателей вид достигал на контрольной станции при максимальной плотности 6,0 тыс. кл./л летом 2013 г. (табл. 3). Клетки D. acuta отмечали в теплый период в концентрации 0,1–0,5 тыс. кл./л; наибольшей плотности вид достигал весной 2013 г. на станции в районе садков. Вид D. rotundata вегетировал на протяжении всего периода исследований при плотности 0,1–0,4 тыс. кл./л; значительное увеличение числа клеток вида было зарегистрировано осенью 2013 г. на станции в районе садков. Клетки D. fortii отмечали в летне-осенний период 2013–2015 гг.; максимальную плотность зафиксировали летом 2014 г. на станции в районе садков (0,6 тыс. кл./л) (табл. 2). Вид D. infundibula был встречен осенью 2013 и летом, осенью 2014 г., при низкой концентрации (0,1–0,2 тыс. кл./л); наибольшую плотность зарегистрировали на контрольной станции. В литературе для сопредельных акваторий указаны максимальные показатели плотности для D. acuminata – 500 тыс. кл./л (Konovalova, 1993), D. acuta – 0,2 тыс. кл./л (Orlova et al., 2002), D. fortii – 3 тыс. кл./л (Orlova et al., 2002), D. infundibula – 0,1 тыс. кл./л (Коновалова, Селина, 2010). Проведенный иммуноферментный анализ тканей устриц и мидий из Амурского залива, зал. Петра Великого, показал высокое содержание окадаевой кислоты в тканях исследованных образцов (Орлова, 2012).