Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика природных условий Алтае-Саянской горной страны 10
1.1 Физико-географическая характеристика и закономерности структурной организации растительного покрова Алтае-Саянской горной страны 10
1.2 Индикация высотно-поясных комплексов (ВПК) в заповедниках 17
1.3 История формирования ландшафтов 23
Глава 2. Экогенез - как основа фундаментальных свойств растительности 27
2.1 Закономерности изменений растительных сообществ во времени 27
2.2 Проблемы классификации растительного покрова на контакте лесного типа растительности с нелесными 36
Глава 3. Объекты и методы исследований 41
Глава 4. Флора Алтае-Саянской горной страны 54
4.1 Флористический анализ высших сосудистых растений 54
4.2 Редкие и уязвимые виды и растительные сообщества 104
Глава 5. Структурная организация растительных комплексов на заповедных территориях 107
Глава 6. Мониторинг динамики природных экосистем 141]
Глава 7. Экспериментальные исследования экогенетических сукцессии в высокогорных редколесьях 190
Глава 8. Динамика коренных и условно-коренных лесных биогеоценозов на их верхнем и нижнем пределах распространения 26Д
Заключение 279
Литература 283
- Физико-географическая характеристика и закономерности структурной организации растительного покрова Алтае-Саянской горной страны
- Закономерности изменений растительных сообществ во времени
- Редкие и уязвимые виды и растительные сообщества
Введение к работе
Актуальность темы. Алтае-Саянская горная страна является частью мирового водораздела между гумидной бореальной областью и аридной областью Центральной Азии.
Изучение структуры и динамики растительного покрова базируется на выявлении биоразнообразия и закономерностей, определяющих целостность, устойчивость, продуктивность и проявление средообразующих функций как отдельных биогеоценозов, так и образуемых ими территориальных комплексов. Вследствие антропогенного воздействия общая трансформация природных комплексов Алтае-Саянской горной страны составляет около 29%, а лесостепных - 40% (Сохранение биологического разнообразия в России, 1997). Распространение пожаров составляет 0.3-0.4% (среднегодовая площадь пожаров в % от общей лесной площади). В низкогорных лесах (подтаежно-лесостепных) горимость повышенная, в среднегорных (в таежных) - умеренная, в высокогорных (подгольцово-субальпийских) - низкая. Существенно нарушены леса рубками вдоль автодорог и окрестностях населенных пунктов. В целом за последние 50 лет вырублено 12-15% от общей площади спелых лесов. От сибирского шелкопряда за это время погибло 3x106 га темнохвойных лесов. Закономерности пространственного размещения вредителей то же, что и пожаров - по высотным поясам (Калашников, 1998).
Первичные и вторичные сукцессии в степных экосистемах длятся 100-150 лет, в тундрах - 20-80 лет; в северных редколесьях - 120-400 лет и т.д. Эволюционно сложившиеся коренные и условно - коренные биогеоценозы на заповедных территориях представляют наибольший теоретический и практический интерес с точки зрения изучения и сохранения лесов высокой природоохранной ценности (High Conservation Value Forests). Из критериев, предложенных мировым сообществом для выделения этой "категории лесов (Резолюция.., 2002), важнейшими являются: малая нарушенность крупных (500
и более км2 ) лесных ландшафтов; участки эталонных экосистем; собственно редкие и уникальные экосистемы; территории с высоким биоразнообразием, наличием редких и угрожаемых видов; территории с высоким потенциалом восстановления; лесные экосистемы в пессимальных условиях существования.
В соответствии с Севильской стратегией (2000) к биосферным резерватам относятся биосферные, государственные природные заповедники, биосферные полигоны и национальные парки. В России около 100 лет функционирует система особо охраняемых природных территорий (ООПТ) занимающих около 2% площади страны. Они представлены 95 заповедниками и 33 национальными парками. В Алтае-Саянской горной стране 8 заповедников («Хакасский», «Саяно-Шушенский», «Столбы», «Кузнецкий Алатау», «Азас», «Убсунурская котловина», «Алтайский», «Катунский»), 3 национальных парка («Тункинские Альпы», «Шушенский бор», «Шорский»), запланирована организация биосферного полигона «Седые Саяны».
Цель работы - выявление особенностей биоразнообразия, структуры, динамики лесной растительности на заповедных территориях Алтае-Саянской горной страны и оценка их репрезентативности для категории лесов высокой природоохранной ценности.
При этом решались следующие задачи:
- изучение флористического, фитоценотического, фитохорологического и ландшафтного разнообразия лесной растительности на заповедных территориях Алтае-Саянской горной страны;
- исследование закономерностей динамики типов растительных сообществ на границах экологических ареалов лесообразующих видов в последнем двухтысячелетием цикле увлажнения Северного полушария.
Защищаемые положения
1. Особо охраняемые природные территории Алтае-Саянской горной страны соответствуют категории лесов высокой природоохранной ценности и
6 характеризуют биогеоценотические особенности ее основных климатических фаций.
Наибольшее богатство экосистемного и флористического разнообразия на границах экологических ареалов лесообразующих видов является одним из основных факторов, определяющих устойчивость коренных и условно-коренных типов растительных сообществ при различных экотопических флюктуациях и при глобальных изменениях климата.
Экогенетическая система коренных и условно-коренных ассоциаций в пессимальных условиях существования лесообразующих видов отражает основные тренды их сверхвековых сукцессии.
Научная новизна. Впервые на основе оригинальных данных и обобщения литературных сведений проведены сравнительная оценка биоразнообразия лесной растительности на заповедных территориях Алтае-Саянской горной страны и долгосрочный мониторинг за состоянием и динамикой их экосистем. Определена репрезентативность заповедников для категории лесов высокой природоохранной ценности.
На базе оригинал-макетов карт растительного покрова и
типологической структуры лесов в системе ГИС-технологии создана серия
электронных карт, представляющих банк данных, в котором
систематизированы сведения об экосистемах заповедных территорий.
Определены основные тренды динамики на границах распространения лесного типа растительности на региональном и ландшафтном уровнях в последние 2000 лет. Выявлено влияние водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС на экосистемы Западного Саяна.
Практическая значимость. Закономерности динамики лесов в пессимальных условиях могут быть использованы для объективной оценки сохранения флористического и фитоценотического разнообразия Алтае-Саянской горной страны.
Результаты классификации растительных сообществ заповедных территорий являются основой для создания легенд разномасштабных геоботанических карт, для составления лесного кадастра, оценки ресурсной и экологической значимости растительных сообществ в системе комплексного природопользования в Алтае-Саянской горной стране.
Использование феноиндикаторов сезонного роста кольца древесины при дистанционных методах исследования позволит определить единовременную изменчивость радиального прироста лесообразующих видов в различных районах Алтае-Саянской горной страны.
Электронные карты заповедных территорий при дешифрировании космоснимков дают возможность проводить инвентаризацию лесов с достаточной точностью при меньших финансовых и временных затратах.
Списки видов, рекомендуемых для охраны в Алтае-Саянской горной стране, могут стать основой для создания «Зеленой книги Алтае-Саянской горной страны» и Красной книги «Редкие и исчезающие растения Алтае-Саянской горной страны». Эти публикации будут использованы как практические пособия по охране конкретных видов, растительных сообществ и для расширения сети особо охраняемых природных территорий.
Классификация и диагностические таблицы растительного покрова «Саяно-Шушенского» заповедника использованы при проведении наземного лесоустройства. Карта растительного покрова «Мало-Абаканского» заказника и пояснительная записка к ней послужили обоснованием перевода заказника в статус заповедника союзного значения.
Объём и содержание работы. Данная работа является частью комплексных исследований лаборатории биогеоценологии (бывшей лесной типологии) Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по теме «Динамика лесных биогеоценозов Сибири». За период 1970-2000 гг. автором маршрутными и стационарными исследованиями охвачены: биосферный полигон Саяно-Шушенского заповедника «Седые Саяны», национальный
/
парк «Шушенский бор», заповедники «Саяно-Шушенский», «Столбы», «Катунский», «Хакасский» (участок Малый Абакан), «Убсунурская котловина» (участок Улар), «Алтайский».
Детальное геоботаническое обследование территории «Саяно-Шушенского» заповедника позволило провести классификацию растительного покрова, составить диагностические таблицы для инвентаризации его лесного фонда. Материалы инвентаризации лесного фонда послужили основой для создания крупномасштабной карты (1:50 000) растительного покрова заповедника. Ее контуры были использованы при составлении карты почвенного покрова Н.Г. Ковалевым (Институт им. В.В. Докучаева, Москва). Позднее при проведении комплексного геоботанического и энтомологического мониторинга по влиянию водохранилища на природные экосистемы, на базе карты растительного покрова была составлена карта состояния лесов заповедника в масштабах 1:100 000, 1:200 000, 1: 350 000 (Власенко, Яновский, 1994; Vlasenko,1994; Власенко, 1997) и крупномасштабные планы (М 1:100) пробных площадей Южносаянского экологического профиля. Был создан электронный вариант серии карт, выполненный в системе ГИС: карты растительного покрова; состояния лесов; урожайности ягодников; редких и исчезающих лекарственных растений; прогнозная карта изменения растительных комплексов заповедника под влиянием глобального изменения климата в Евразии.
Видовое богатство - важнейшая характеристика растительного сообщества. При предварительном обзоре флоры высших сосудистых растений Алтае-Саянской горной страны проанализированы материалы более 40 литературных источников. Нами определялось видовое разнообразие Алтае-Саянской горной страны в целом, по отдельным горным системам, по высотно-растительным поясам, по заповедным территориям и экотопам.
В заключении рассматривается динамика растительного покрова заповедных территорий на основе мониторинговых и дендрохронологических
исследований. Выявлены основные тренды сукцессионных процессов биогеоценозов в пессимальных условиях существования лесов на региональном и ландшафтном уровнях в последнем двухтысячелетием цикле увлажнения Северного полушария.
Объективно оценивается уровень сохранения флористического и фитоценотического разнообразия на заповедных территориях Алтае-Саянской горной страны. Даются рекомендации к оптимизации его сохранения.
Личный вклад автора. В течение 30 лет автор проводил исследования на заповедных территориях. Сбор материалов, обработка и интерпретация полученных результатов проведены непосредственно автором и под его руководством. При создании базы данных по таксономическому и эколого-ценотическому разнообразию заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны использованы собственные геоботанические описания (для 1380 приведен полный список видов) и литературные источники.
Благодарности. Автор пользуется случаем выразить глубокую
благодарность за помощь и поддержку, ценные критические замечания
первому научному руководителю проф. доктору биологических наук
В.Н.Смагину, докторам биологических наук И.М.Красноборову,
В.Л.Черепнину, В.А.Алексееву, А.Н.Васильеву, В.М.Яновскому, а также
Д.Н.Шауло, Т.Н.Буториной, В.А.Батманову, А.П.Лалетину,
Т.М.Овчинниковой, Д.В.Овчинникову, И.П.Панюшкиной, А.В.Долиденок, Ю.В.Захарченко; за участие в изготовлении электронных карт -программистам К.В.Яковлеву, И.А.Михайловой, С.А.Полякову, аспирантам И.Щербиной и М.Еруновой; сотрудникам заповедников, оказавшим неоценимую помощь в сборе полевого материала. Успешному проведению аналитической работы по мониторингу растительности заповедных территорий способствовало предоставление автору фондовых материалов заповедников «Столбы», «Алтайский», «Убсунурская котловина».
Финансовая поддержка Красноярского Краевого фонда науки помогла оформить рукопись монографии о «Саяно-Шушенском» заповеднике.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на: VII Всесоюзном совещании фенологов
$ (Ленинград, 1975); на VII Всесоюзном совещании по вопросам изучения
флоры и растительности высокогорий (Новосибирск, 1977); I Всесоюзном совещании по сезонной ритмике природы горных территорий (Ереван, 1982); Всесоюзном совещании «Современные проблемы географии экосистем» (Москва,1984); Всесоюзном совещании «Современное состояние и
Ф перспективы научных исследований в заповедниках Сибири»
(Новосибирск, 1986); IV Региональной научно-технической конференции
"Эколого-географическое картографирование и оптимизация
природопользования в Сибири" (Иркутск,1989); «Современные проблемы
ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (С-
Петербург, 2000); Международном семинаре по реализации Севильской
стратегии программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера», (Красноярск-
Шушенское, 2001); International Conference: Ecology of Siberia, the Far East and
the Arctic. Tomsk, 2001 и др. По теме диссертации опубликовано 76 печатных
работ.
Физико-географическая характеристика и закономерности структурной организации растительного покрова Алтае-Саянской горной страны
Географическое положение Алтае-Саянской горной страны между 50 и 56 с.ш. и 83 и 100 в.д. обуславливает ее принадлежность к степной и лесостепной широтным зонам. К Алтае-Саянской горной стране в пределах России относятся (рис.1): Алтай с Кузнецким Алатау, Салаирским кряжем и Кузнецкой Ф котловиной, Западный и Восточный Саяны, горы Тувы (Физическая география, 1966). Общая протяженность горной страны в широтном направлении около 1.2 тыс.км, в меридиональном - до 1.0 тыс. км, площадь - около 700 тыс. км2 (Коропачинский,1975). Для неё характерна определённая ориентация хребтов, вовлеченных в единую правовращающуюся вихревую структуру (Зятькова,1969; Парфёнова,1995). Преобладающие высоты хребтов всей горной системы - 2000-2500 м. На Алтае горы поднимаются до 3500-4500 м. Алтае Саянская горная страна является частью мирового водораздела между гумидной областью Северного Ледовитого океана и аридной бессточной областью Центральной Азии. По К.В.Станюковичу (1973) горы Южной Сибири, западные склоны Южного Урала и Северо-Западного Кавказа по комплексу природных факторов относятся к влажно-континентальной группе типов поясности Западной и Центральной части Евразии зоны широколисте иных лесов и степей. По комплексу природных условий и особенностей, отраженных в закономерностях структурной организации растительного покрова Алтае-Саянская горная страна входит в Алтае-Саянскую, Восточнотувинскую и Центральноазиатскую лесорастительные области (Типы лесов.., 1980) (рис.1). К настоящему времени на ее территории организовано 8 заповедников, занимающих 3% её площади («Хакасский», «Саяно-Шушенский», «Столбы», «Кузнецкий Алатау», «Азас», «Убсунурская котловина», «Алтайский», «Катунский») (рис.2), 3 национальных парка («Тункинские Альпы», «Шушенский бор», «Шорский»), планируется создание биосферного полигона «Седые Саяны» (Оленья речка, Ергаки).
Краткое описание особенностей высотно-поясной структуры этих лесорастительных областей и характеристика основных высотно-растительных поясов приводится на основе опубликованных работ (РевердаттоД926; Хомутова, 193 8; Черепний, 1953,1961; Гудошников,1959; Куминова,1960; Смирнов,1970; Назимова, 1975; Типы лесов..,1980; Власенко,1978,1987; Огуреева, 1983; Седельников, 1988; Ревушкин, 1988; Намзалов, 1994; Бакалин, Молокова, Отнюкова,2001 и др.).
В Алтае-Саянской и Восточнотувинской горных областях ориентация хребтов Алтая и Саян способствует перехвату атлантических воздушных масс и достаточному увлажнению северо-западных макросклонов. Южные и юго-восточные макросклоны оказываются подветренными и увлажнены значительно меньше. В соответствии со степенью атмосферного увлажнения в области выделяются циклонические избыточно влажные и влажные, антициклонические умеренно влажные и недостаточно влажные группы районов (табл.1) (Типы лесов.., 1980).
Во влажных циклонических лесорастительных провинциях формируется мощный снежный покров, в почвах отсутствует многолетняя мерзлота. При всем своеобразии они объединены общим преобладанием темнохвойных пихтовых, пихтово-кедровых и кедровых лесов, причем с нарастанием континентальное и сухости климата происходит замещение пихты кедром (Поликарпов, 1970; Поликарпов и др., 1986). Разница в высотных границах поясов почв и растительности между склонами теневых и световых экспозиций не превышает 200-300 м. В избыточно-влажных районах (Салаиро-Западнокузнецкая, Западноалтайская, Северная Алтае-Саянская провинции) спектр высотных растительных поясов и формирующихся под ними почв представлен следующим образом: лесостепь на черноземах и серых лесных почвах - сосново-лиственные травяные леса (подтайга) на лесо-луговых дерновых и серых лесных почвах - черневые темнохвойные леса на горнотаежных бурых оподзоленных и неоподзоленных почвах - горно-таежные темнохвойные леса на горных подзолистых почвах - подгольцово-субальпийские редколесья и луга на иллювиально-железисто-гумусовых и горно-луговых дерновых почвах — горная тундра на горно-тундровых щебнистых и оторфованных почвах. В самой южной из циклонических провинций - Западноалтайской - базисным поясом является степь. Во влажных районах, расположенных в осевых частях Алтая, Западного Саяна и наветренных склонах Восточного Саяна (Восточнокузнецко-Минусинская, Восточносаянская, Централ ьноалтайская, Восточнотувинская провинции) характерен следующий спект поясности: степь — лиственнично-березовая лесостепь - подтаежные сосново-лиственничные травяные леса - темнохвойная тайга — подгольцово-субальпийские редколесья - горная тундра. Там, где нижняя часть спектра не выражена из-за общей приподнятости территории, базисным является горно-таежный пояс лиственничных и темнохвойных лесов, сменяющийся с высотой высокогорными подгольцово-субальпийскими редколесьями из кедра и пихты, выше - горными тундрами.
Закономерности изменений растительных сообществ во времени
Экогенез (эндоэкогенез, филоценогенез, сверхвековые автогенные сукцессии) - медленный (тысячелетний) необратимый процесс становления, развития и смены биогеоценозов, в котором структура сообществ сама выступает фактором, направляющим процесс эволюционной дифференциации видов через механизм конкурентного исключения. Сущность экогенеза проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего существования и изменять состав, структуру и продуктивность в направлении большего соответствия новым условиям среды (Сукачёв, 1928,1938, 1948; КуминоваД976; Смагин,1980; Шварц,1980; Черепнин,1999; Миркин и др.,2000 и др.). Смена во времени природных зон, высотно-растительных поясов возможна при длительных изменениях макроклимата - чередовании тысячелетних циклов потеплений и похолоданий, сопровождающихся увеличением влажности или сухости климата (Шнитников,1957; Тимофеев-Ресовский и др.,1977; Хотинский,1977), что определяет общую продолжительность экогенеза в данной природной зоне и высотно-растительном поясе. Экогенетический ряд сукцессии отражает общие тренды в сменах растительного покрова в пределах ВПК, вызванные глобальными изменениями климата. А.В.Шнитников (1957) выделяет в голоцене 1800-2000-летний цикл увлажнения. По его схеме в начале нашей эры в северном полушарии был максимум увлажнения при одновременном похолодании климата, зарегистрированного М.М.Наурзбаевым и Е.А.Вагановым (19996) в высоких широтах. Наиболее отчетливо экогенетические смены проявляются на контакте лесного типа растительности с другими: с болотами в азональных лесоболотных комплексах; на северном и верхнем пределах распространения лесов - с тундрами и лугами; на южном и нижнем пределах распространения - с лугами и степями. Если естественные колебания верхней границы леса в горах связаны (в большей степени) с похолоданием и потеплением климата, то на нижнем пределе распространения лесов, - с изменением увлажненности климата.
В гидротермических условиях, препятствующих нормальному развитию лесообразующих видов и благоприятных для развития травянистых многолетников и мхов, общие тенденции развития почвенно-растительного покрова определяются дерновым, болотообразовательным и торфообразовательным процессами (Шенников, 1941,1964; Смирнов,1970 и ДР-).
Взаимоотношение леса со степью.
В горах Южной Сибири в последнее тысячелетие произошло увеличение влажности климата, что вызвало расширение и укрепление позиций пихты сибирской (Савина, 1986). Следовательно, в коренных и условно-коренных подтаежно-лесостепных лесах должно происходить (и происходит!) наступление леса на степь (Крылов, Речан,1967; Куминова и др., 1982; Власенко, Яновский, 1994; Власенко 1996, 1997 и др.), в то время как хозяйственная деятельность человека, пожары и массовые вспышки энтомовредителей (Яновский,2000) приводят к резкому сокращению площади лесов и новому наступлению степи на лес. То же явление происходит и в Европейской части России - леса сокращают свои площади под влиянием антропогенного воздействия (Семенова,Семенов,1902; Лавренко,1940, 1951,1954; и др.). Однако, мониторинг, проводимый Ю.Н.Нешатаевым в Центрально-Черноземном заповеднике показал (Малешин,2001), что за последние 30 лет происходит активное олуговение (мезофитизация) степей, их закустаривание и наступление леса.
Взаимоотношение леса со степью с позиции эндоэкогенеза наиболее полно рассмотрено С.А.Ильинской (1963) на примере островных сосновых боров (Балгазинский бор), характерных для степной зоны Центрально-Тувинской котловины. Ею зарегистрировано наступление сосновой лесной опушки на сопредельные с ней степные сообщества. Чаще это происходит на контакте разреженных светлохвойных лесов с кустарниково-разнотравно-злаковыми степями. Степное прошлое сосняка караганово-разнотравного подтверждается не только структурой фитоценоза, но и глубоко гумусированной, мало измененной молодым лесным сообществом каштановой почвой, морфологически сходной с почвой под разнотравно-злаковой степью. В том же Балгазинском лесхозе А.В.Куминовой и др. (1982) зарегистрировано локальное расширение лиственничных лесов в степь - возраст лиственничных остепнённых лесов 30-40 лет, под ними формируется хороший лиственничный подрост. На Алтае (Крылов, Речан,1968) и в Западном Саяне на границе с Тувой - в «Саяно-Шушенском» заповеднике (Власенко, Яновский, 1994; Власенко 1996, 1997) также происходит процесс локального наступления сосновых и лиственничных лесов на степь: возраст лесостепных кустарниковых лиственничников колеблется от 17 до 70 лет. Степи представлены следующими классами формаций: опустыненные, настоящие, луговые (Дохман,1937; Лавренко,1951,1954; Растительный покров Хакасии,1976; Намзалов,1994). Разнообразие серий каменистых (петрофитных) группировок настоящих и луговых степей тесно связано с физико-химическими свойствами субстрата и положением в рельефе. Несомкнутые группировки растений (Ephedra monosperma, Gypsophila patrinii, Sedum aison, Orostachys spinosa Artemisia frigida, Goniolimon specioum, Agropyron cristatum) сменяются кустарниково-злаково разнотравными (Caragana pygmaea, Spiraea hypericifolia, Alyssum obovatum, Potentilla sericea, P. acaulis, Stipa orientalis, Poa reverdattoi, Carex humilis, Hedysarum microphyllum и др.) и, далее, дерновинно-злаковыми степями (Festuca valesiaca, Stipa capillata, Carex duriuscula и др.). В сообществах, близких к климаксовым, фоновые синузии образуют плотнодерновинные злаки (Festuca lenensis, Kobresia filifolia, Helectotrichon desertorum и др.) с осокой стоповидной (Carex pediformis). Как и в котловинах, наступление леса на степь чаще происходит на опушках остепнённых лесов и в кустарниково-злаково-разнотравных степях.
Взаимоотношение леса, луга и тундры. В циклонической провинции Западного Саяна верхняя граница леса в прошлом была выше современной. Палинологическими исследованиями Л.Н.Савиной (1976) установлено, что снижение верхней Гранины леса в этом районе произошло в последние тысячелетия (2-5 тысяч лет назад). В районе Оленьей речки на высоте 1620 м над ур. моря в горно-тундровых торфянисто-мерзлотных почвах под мохово-кустарничковой тундрой в горизонте В на глубине 20-35 см А.А.Дьяконовой (1972) обнаружено большое содержание древесины. Под каменистой кустарничково-разнотравной тундрой (на той же высоте) формируются скелетные транзитные лугово-тундровые почвы, часто с погребённым гумусовым горизонтом. Под субальпийскими лугами - горные лугово-лесные слабооподзоленные почвы. По мнению автора, вся территория в прошлом, вероятно, была покрыта лесом.
Взаимоотношение древесных лесообразующих видов с растениями подчинённых ярусов на полярной и верхней границах леса достаточно детально рассмотрено в работах Г.И.Танфильева (1911), А.П.Тыртикова (1974,1978), П.Д.Ярошенко (1940,1946), И.И. Тумаджанова (1980 ) и др. Ряд авторов отмечают, что субальпийские редколесья сукцессионно связаны с высокогорными лугами и представляют собой различные стадии олуговения.
Согласно теории А.П.Шенникова (1941,1964) луг в своём развитии проходит три стадии: молодость, зрелость и старость. Молодости луга соответствует заселение местообитаний корневищными и корнеотпрысковыми мезофитами, весьма чувствительными к действию экстремальных температур и недостатку кислорода в почве. Корневища при размножении из года в год нарастают выше прошлогодних и, наконец, оказываются очень близки к поверхности почвы, что приводит к угнетению и изреживанию травостоя. Между корневищными растениями появляются рыхлокустовые злаки и разнотравье стержнекорневого типа с глубоко уходящими корнями. Рыхл оку стовая стадия - зрелость луга.
Редкие и уязвимые виды и растительные сообщества
В зависимости от величины территории виды могут иметь локальную, региональную, национальную и международную редкость (Temple,1981). Вид, редкий по одной шкале может быть обычен по другой (Соколов и др.,1997). Международный союз охраны природы выделяет следующие категорий рекомендуемых к охране видов: вероятно исчезнувшие на данной территории; находящиеся под угрозой исчезновения; уязвимые виды -сокращающиеся в численности; виды, имеющие небольшой локальный ареал (эндемики), либо фрагменты разорванного ареала; виды, находящиеся на границе своего ареала, часто имеющие узкую экологическую амплитуду; неопределенные по статусу - могут относиться к любой из перечисленных категорий; восстанавливаемые и восстанавливающиеся.
Выборка рекомендуемых к охране видов проводилась с привлечением работ: М.С.Хомутовой (1938); Л.М.Черепнина (1957-1967); «Определителя растений юга Красноярского края» (1979); К.А.Соболевской (1958); А.В.Положий (1961,1972); А.В.Положий и Э.Д.Крапивкиной (1985); И.М.Красноборова (1989); Н.В.Степанова (1995, 2001) и др. В список внесены также виды, отмеченные в книгах: «Редкие и исчезающие растения Сибири» (1980), «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» (1981), «Красная книга СССР» (1984), «Редкие и исчезающие виды растений Хакасии» (1999), «Красная книга республики Тыва» (1999) и др. Из всего видового состава высших сосудистых растений Алтае-Саянской горной страны редкие, исчезающие и уязвимые составляют 514 видов (прилож. 2). Из этого списка в «Саяно-Шушенском» заповеднике встречается 146, на «Столбах» - 50, в «Кузнецком Алатау» - 60, в «Катунском» - 77, в «Алтайском» - 210, в заповеднике «Азас» - 90 видов (см.рис.4) (Власенко,2002). Из таблицы 9 видно, что из редких видов наибольший процент (71-50%) от встречающихся в 22 экотопах составляют растения осыпей и известковых субстратов; наименьший (2-7%) - виды паразитирующие, инвазийные и приуроченные к пустырям. Во всех высотно-поясных флористических группах (тундры -степи) рекомендуемые к охране виды составляют от 9.6 до 36% от общего числа зарегистрированных видов. Это свидетельствует о высокой уязвимости природных комплексов.
Чаще всего виды встречаются не в одном, а в нескольких экотопах. Например, растения каменистых степей отмечаются в двух экотопах; растения группы высокогорных экотопов встречаются в тундре, на альпийских лугах и в высокогорных редколесьях, а также на каменистых субстратах или в заболоченных местообитаниях и т.д.
Критериями выделения растительных сообществ для внесения их в «Зелёную книгу» являются степень сохранности естественных ландшафтов; типичность и характерность данного объекта для региона; редкая встречаемость и наличие угрозы исчезновения; ценность объекта как убежища для сохранения генофонда редких представителей флоры. Для создания «Зелёной книги Алтае-Саянской горной страны» мы предлагаем дополнительно к списку растительных сообществ «Зелёной книги Сибири» (1996) внести ряд новых. Степные сообщества: каменистые караганово-селягинелловые (плаунковые) (Caragana pygmaea, Selaginella sanguinolenta, S. borealis); разнотравно-ковыльные петрофитные (Stipa pennata, S. sibirica -heteroherbae); злаково-арктогероновые (Arctogeron gramineum, Festuca pseudovina, Elytrigia gmelinii, Koeleria cristata); щебнистые разнотравные (Microstigma deflexum, M. sayanense, Schizonepeta annua, Stevenia cheiranthoides); дриадово- типчаковая (Festuca altaica, Festuca ovina, Dryas oxyodonta); овсяницево-лишайниковые тундро-степи с овсяницей овечьей и ложноовечьей, осокой стоповидной, змеевиком живородящим и др. видами (Festuca ovina, F.pseudovina, Carex pediformis, Bistorta vivipara) представляют собой сообщества перегляциальной зоны плейстоценового комплекса.
Высокогорные сообщества: лиственничные редколесья овсяницевые (Larix sibirica, Festuca altaica, F. kryloviana.); лиственничные редколесья с кедром разнотравно-злаковые (Larix sibirica, Pinus sibirica, Anthoxanthum alpinum, Calamagrostis neglecta, Sajanella monstrosa, Saussurea latifolia, Hedysarum neglectum, Geranium albiflorum, Erythronium sibiricuim, Dracocephalum grandiflorum); кедровые редколесья ерниково-злаково-разнотравные и злаково-разнотравные луга (Pinus sibirica, Betula rotundifolia, Salix glauca, S. vestit, Geranium albiflorum, Dracocephalum grandiflorum, Eranthis sibirica, Aconitum biflorum, Aconitum glandulosum, Hedysarum alpinum, Bupleurum triradiatum, Anthoxanthum alpinum, Calamagrostis neglecta); кедровые редколесья кустарниково-лишайниковые (Pinus sibirica, Betula rotundifoli, Cladonia sp., Cetraria cucullat, С islandica, Sphagnum sp., Carex iljinii, C. altaica, Ledum palustre, Vaccinium vitis idaea, Dryopteris fragrans); редколесья из кедра гераниево-левзейные (Pinus sibirica, Rhaponticum carthamoides, Geranium albiflorum, Dracocephalum grandiflorum). Этот список пока не исчерпывает всего разнообразия растительных сообществ Алтае-Саянской горной страны, степень изученности которой в целом существенно ниже, чем на заповедных территориях.
Выводы: Проведенный анализ показал, что среди заповедников Алтае-Саянской горной страны «Саяно-Шушенский» и «Алтайский» занимают центральное положение по таксономическому и фитохорологическому разнообразию. Видовое разнообразие по ВПК на заповедных территориях составляет от 66 до 90% от флористической насыщенности Алтае-Саянской горной страны, что обеспечивает его сохранение. Тем не менее, вполне очевидно, что для сохранения всех природных комплексов Восточного Саяна целесообразно создать ООПТ на базе бывшего «Саянского» заповедника (Штильмарк, 2001), организованного в 1912 г (позднее закрытого) в истоках рек Кан, Агул, Казыр, Кизир и Тагул, в связи с малой территорией заповедника «Столбы», выходами скальных пород на большой площади, отсутствием высокогорных ВПК. Также считаем необходимым расширить территории заповедников: «Кузнецкий Алатау» — со стороны Хакасии, охватив истоки р.Чулым; «Катунского» - за счет буферной зоны, для сохранения биоразнообразие подтаежно-лесостепных ВПК этих горных систем. Прогнозное богатство конкретной флоры «Кузнецкого Алатау» более чем на 1/3 превышает число зарегистрированных видов в заповеднике, что указывает на недостаточную степень её изученности.
Похожие диссертации на Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны
