Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Ершова Елизавета Алексеевна

Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря
<
Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Ершова Елизавета Алексеевна. Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря: диссертация ... кандидата Биологических наук: 03.02.10 / Ершова Елизавета Алексеевна;[Место защиты: ФГБУН Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук], 2017.- 128 с.

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Обзор литературы 9

1.1 История исследований зоопланктонных сообществ Чукотского моря и прилегающих областей 9

1.2 Качественная и количественная характеристика зоопланктонных сообществ Чукотского моря 11

ГЛАВА 2. Материалы и методы 15

2.1 Структура зоопланктонных сообществ и межгодовая изменчивость 15

2.2 Оценка численности и распределения копепод Pseudocalanus spp. 16

2.3 Oценка продукции яиц и вторичной продукции 20

2.4 Оценка долгосрочных изменений структуры сообществ 23

2.5 Статистическая обработка данных 30

ГЛАВА 3. Характеристика района исследований 33

3.1 Общая характеристика Чукотского моря 33

3.2 Гидрологическая характеристика района исследований в период работ по программе «РУСАЛКА», 2004-2012 гг . 36

ГЛАВА 4. Структура и межгодовая изменчивость зоопланктонных сообществ Чукотского моря 39

4.1 Видовой состав, количественные характеристики и межгодовая изменчивость зоопланктона Чукотского моря, 2004-2012 гг. 39

4.2 Структура зоопланктонных сообществ Чукотского моря и связь сообществ с водными массами 47

4.3 Межгодовая динамика зоопланктонных сообществ на фоне климатической изменчивости 59

ГЛАВА 5. Массовые виды, как индикаторы сообществ и водных масс 65

5.1 Распространение и структура популяции копеподы Calanus glacialis 65

5.2 Распространение и структура популяций копепод Pseudocalanus spp. 68

5.2.1. Молекулярное определение видов и размерная структура Pseudocalanus spp. в Чукотском море 68

5.2.2. Распространение и межгодовая изменчивость 68

5.2.3. Структура сообществ 70

5.2.4. Интенсивность продукции яиц 78

5.2.5. Оценки вторичной продукции и сравнение с другими исследованиями 81

5.2.6. Видоспецифичная экология Pseudocalanus spp. 83

ГЛАВА 6. Долгосрочные изменения в сообществах зоопланктона за период 1946-2012 гг . 85

6.1 Связь распределения планктона с гидрофизическими и климатическими условиями 85

6.2 Долгосрочные изменения биомассы зоопланктона 90

6.3 Характеристика сообществ различных водных масс Чукотского моря 95

6.4 Роль Тихоокеанской фауны в Арктических сообществах и смещение ареалов103

Выводы 107

Список литературы

Качественная и количественная характеристика зоопланктонных сообществ Чукотского моря

Ранние работы по зоопланктону Чукотского моря имели в своей основе качественный подход, их главной целью было описание биоразнообразия в регионе. Тем не менее, уже эти работы отмечают присутствие или отсутствие определенных видов в разных водных массах и выделяют вид ы-индикаторы, связанные с этими водными массами. Степанова [1937] отметила сходство планктона южной части Чукотского и северной части Берингова моря и использовала распространение видов зоопланктона для описания распространения беринговоморских водных масс в Чукотском море. Для этого она выделила три ос новных группировки видов , среди них: (а) Арктическая группа, состоящая из полярных и суб -полярных видов , таких как Calanus spp., Microcalanus pygmaeus, Acartia longiremis и Oncaea borealis; (б) Беринговоморская группа, состоящая из Neocalanus cristatus, Centropages hamatus, Paralabidocera amphitrites, Acartia clausii и Tortanus discaudatus; и (в) группа, состоящая из видов , заносящихся в Чукотское море, но встречающихся в других регионах Арктики (Neocalanus spp., Eucalanus elongatus1, Metridia pacifica, Acartia tumida). Виркетис [1952] по результатам сборов 1932-1935 гг., выделила в Чукотском море девять регионов и определила виды-индикаторы западного и восточного Берингова моря, Арктических вод и солоноватых вод. Бродский [1957], опираясь на эти и более поздние данные, выделил в Чукотском море четыре основные группировки зоопланктона: неретическую чукотскую, южно-чукотскую, центрально-чукотскую и переходную. Также он отметил, что на

Cкорее всего, имеется ввиду Eucalanus bungii. севере, ближе к краю шельфа наблюдается северо-чукотская группировка, а на западе – восточно-сибирская группировка. Все эти ранние биогеографические описания опирались на данные по частоте встречаемости видов (присутствие/отсутствие). Бродский [1957] также использовал данные по численности (экз. м-3) наиболее массовых видов.

Первые количественные данные по зоопланктону были опубликованы Джонсоном [Johnson, 1953] по результатам рейса на корабле ВМС США “Nereus”. Эти сборы были проведены сетями с ячеей 200 мкм, средняя численность зоопланктона по этим данным составила 2500 экз . м-3. Более подробная количественная характеристика зоопланктонных сообществ в Чукотском море была дана Павштикс [1984] по результатам двух рейсов – августа 1952 г . на э /с «Темп» (сборы проводились сетью Нансена с ячеей 330 мкм) и августа 1976 г. на э/с «Маяк» (сборы проводились сетью Джеди с ячеей 330 мкм). Средняя численность по региону была оценена в 4500 экз. м-3 , а средняя биомасса в 350 мг. сырой массы м-3 [Павштикс, 1984]. По численности по всему региону доминировали мелкие копеподы Pseudocalanus spp., Oithona similis, а также пелагические личинки бентосных животных (меропланктон). Было отмечено высокое обилие тихоокеанских видов в южной части Чукотского мор я, где они составляли 50-70% от общей биомассы зоопланктона , и уменьшение их доли при продвижении на север. В западной части Берингова пролива и южного Чукотского моря преобладали глубоководные океанические виды Neocalanus spp. и Eucalanus spp., в то время как с восточной стороны доминировал неритический Calanus glacialis. Эта работа дала также первое представление о межгодовой изменчивости планктонных сообществ. Было отмечено, что в более теплое лето 1952 г. виды-индикаторы тихоокеанских вод проникали дальше на север. Важно отметить, что это исследование проводилось преимущественно с западной (российской) стороны Чукотского моря , поэтому оно фактически не затрагивало воды Аляскинского прибрежного течения и его уникальное планктонное сообщество.

Результаты программы “ISHTAR” [Springer et al., 1989] дали более детальное представление о регионе. Была описана численность, биомасс а, распределение и сезонная изменчивость зоопланктона по результатам 5 рейсов, проведенных с июля по сентябрь 1985 и 1986 гг. Как и в работе Павштикс [1984], были выделены шельфовые и океанические б еринговоморские сообщества, а также сообщества Аляскинского прибрежного течения. Вдобавок к крупным копеподам Neocalanus spp. и Eucalanus bungii, авторы отн если к океаническим видам птеропод Clione limacina и Limacina helicina, эуфаузиид Thysanoessа raschii, амфипод Themisto pacifica и крупных Parasagitta elegans. К шельфовым видам они отнесли личинок крабов и креветок и мелких Parasagitta elegans. Кроме того, эти исследователи оценили продуктивность зоопланктона и выедание им фитопланктона, придя к заключению, что зоопланктон не в состоянии потребить всю первичную продукцию в данном регионе [Springer et al., 1989]. Также они да ли первую оценку транспорта биомассы зоопланктона через Берингов пролив, оценив ее в 1,8 1012 г С в год. Эта величина составляет, по разным оценкам, 15-70% от всей биомассы зоопланктона Северного Ледовитого океана [Wassmann et al., 2015].

Экспедиция в рамках программы «РУСАЛКА» в августе 2004 г . охватывала южную и северо-восточную части Чукотского моря . В ней был собран обширный материал по планктону [Hopcroft et al., 2010a], и описаны сопутствующие гидрофизические и гидрохимические характеристики. Это исследование отличалось от предыдущих как более широким географическим охватом, так и более подробным таксономическим описанием зоопланктонных сообществ Чукотского моря . Всего исследователями было отмечено 50 видов , из которых большинство принадлежало к веслоногим рачкам копеподам (Copepoda, 23 вида ). Копеподы также составляли основную долю (50-80%) от общей численности (3200 экз. м-3) и биомассы (42 мг сух. мас. м -3) голопланктона. Было отмечено большое разнообразие меропланктонных личинок, средняя численность которых приближалась к численности голопланктона (3200 экз. м -3). Эта работа выделяет 6 основных группировок зоопланктона, тесно связанных с водными массами: сообщество прибрежных эвригалинных видов в теплой и опресненной воде Аляскинского прибрежного течения, Берингоморское сообщество, состоящее из шельфовых и океанических видов в холодной и соленой беринговоморской воде , переходное сообщество между последними двумя , неритическое Чукотское сообщество и сообщество арктического шельфа.

Oценка продукции яиц и вторичной продукции

Протокол амплификации был следующим: 1 цикл 94C в течение 3 мин., затем 35 циклов: 94C в течение 40 сек ., 60C в течение 40 сек ., и 69C в течение 50 сек ., и , наконец, 1 цикл 69C в течение 7 мин. Продукты амплификации были затем наложены на 2% агарозный гель и разделены с помощью электрофореза . Для визуализации результатов гель был вымочен в растворе броми стого этидия и рассмотрен в ультрафиолетовом свете. Каждая 96-луночная плашка включала в себя для каждого вида один отрицательный контроль и 4 положительных, подтвержденных секвенированием. Численность каждого вида и структуру популяции для каждой станции оценивали путем наложения полученных с помощью молекулярного определения соотношений между видами для каждой стадии на численность каждой из стадий , по дсчитанных количественно в формалиновой пробе.

Для оценки генеративной продукции были проведены эксперименты по определению скорости откладки яиц самками Pseudocalanus spp. Эксперименты проводили на 20-ти станциях в 2004 г., 28-ми станциях в 2009 г. и 12-ти станциях в 2012 Таблица 2. Cписок видоспецифичных праймеров для ПЦР . Номер в названии обозначает положение на сиквенсе Праймер Последовательность acuspes238R 5 -AGAGGAGGGTATACAGTTCACC-3 newmani522R 5 -CACCCCCACCAACATCRTAG-3 minutus398R 5 -CGCAAACARAGGTATTTGGTCT-3 mimusl28R 5 -ACYAGCCAGTTACCAAAACCC-3 г. (Рисунок 3). Живой планктон собирали ручной сетью с ячеей 100 мкм; пробы разбавляли фильтрованной водой и сортировали в течение 1-2 часов при температуре 5C. Д ля каждого эксперимента отб ирали 50-120 самок Pseudocalanus spp. Их помещали индивидуально в экспериментальные сосуды объемом 70 мл с фильтрованной морской водой, взятой на той же станции, и инкубировали при температуре, близкой к средней температуре воды (в пределах 1-2С) в течение 48 часов. Каждые 24 часа самок просматривали и проверяли появление новых яйцевых мешков; таких самок удаляли из эксперимента и фиксировали индивидуально в 4% формалине . Не отложивших яиц самок фиксировали 4% формалином после окончания каждого эксперимента.

Зафиксированных рачков измеряли и определяли до вида с использованием морфологических критериев из работы Фроста [Frost, 1989]. Далее б ыло подсчитано число яиц в кладке каждой самки, рассчитан средний размер кладки для каждого вида (с поправкой на размер тела самок), среднее количество яиц, произведенных популяцией за сутки (кол-во яиц самку-1 сутки-1), а также удельная продукция самок, УП (% массы тела самки за сутки-1). Для расчета последней, средняя масса произведенных яиц была поделена на среднюю массу самок каждого вида в каждом эксперименте. Масса яиц предполагалась постоянной внутри каждого вида и расчитывалась, исходя из диаметра яиц [Hopcroft, Kosobokova, 2010] и известной из литературы [Kirboe, Sabatini, 1994] плотности яиц (0,14 пг С мкм-3). Значения УП стандартизировали д ля 0С, принимая значение Q10 равным 1,43 [Hirst, Bunker, 2003].

Кроме того, были проведены эксперименты по определению скорости продукции яиц после акклиматизации животных к различным температурным режимам в диапазоне от 0 до +10С. Живые самки Pseudocalanus spp. д ля экспериментов были собраны в Аляскинском заливе в середине сентября 2013 г . в экспедиции НИС “Тиглакс” и в северо-восточном Чукотском море в начале октября 2013 г . в экспедиции ледокола береговой охраны США “Хили”. Пойманные в Аляскинском заливе самки преимущественно принадлежали к P. newmani и P. mimus, в Чукотском море – к P. acuspes, P. newmani и P. minutus. Самок помещали в колбы объемом 0,5 л (20-30 самок на колбу), заполненные фильтрованной морской водой с добавкой пищевой смеси. До начала эксперимента и х инкубировали при температурах от 0, 3, 7 и 10C в термостатируемых камерах в течени е 7-10 дней . В каждом регионе при каждой температуре инкубировали как минимум 60-90 самок . Температуру в камерах контролировали с помощью регистраторов температуры воды HOBO Tidbit v2; ее колебания в течение периода наблюдений составляли не более ±2С. Пищевая смесь состояла из замороженных пищевых культур Pavlova spp. и Isochrysis galbana и живой культуры Thalassiosira weissflogii (культивирована при 20C в среде F/2 при 12-часовом световом цикле). Данные источники пищи поставлялись в соотношении 5: 5: 1, с конечной концентрацией фитопланктона 0,4 мг мл-1. Это значение по литературным данным [Corkett, McLaren, 1978] значительно превышает концентрацию, лимитирующую продукцию копепод рода Pseudocalanus. Смесь добавляли в морскую воду, профильтрованную через фильтр с размером ячеи 5 мкм . Воду в сосудах перемешивали 2-3 раза в сутки для предотвращения ос едания водорослей кормовой смеси на дно сосуда.

Каждые 3-4 дня воду и пищевую смесь в экспериментальных сосудах заменяли на свежие. По прошествии 7-10 дней рачков по одному пересаживали в сосуды объемом 70 мл со свежей пищевой средой и контролировали появ ление у них яйцевых мешков. Сосуды проверяли два раза в сутки, регистрируя состояние животных и появление у них новых кладок. Время откладки яиц отмечали с точностью до 12 часов. Самок, отложивших яйцевой мешок, удаляли из эксперимента и фиксировали 4% формалином. Также мы рассмотрели выживаемость яиц, т.к. известно, что при некоторых условиях копеподы могут успешно размножаться, но их потомство явл яется изначально не жизнеспособным (например, [Ершова, Кособокова, 2012]). Для этого п еред фиксаций некоторые кладки осторожно отдел яли от сам ок с помощью тонкой иглы. Яйца подсчитывали и оставляли в 10 мл фильтрованной морской водой при той же температуре, при которой они были произведены. Каждую кладку проверяли два раза в сутки, подсчитывая число вылупившихся н ауплиев и число погибших яиц. Сосуды с самками проверяли в течение 10-14 дней . По завершении этого срока самок , не отложивших ни одной кладки, фиксировали формалином. Обработка самок и кладок в лаборатории проводилась также, как в предыдущем эксперименте. Полученные данные по продукции яиц усредняли для каждых двух суток эксперимента; в расчетах учитывались только выжившие самки.

Соматическую в торичную продукцию рассчитывали как Pi = gi Bi, где Pi – продукция (мкг сух. м. м -3 сут-1), gi – скорость роста, Bi - биомасса (мкг сух. м. м -3) каждой копеподитной стадии i. Скорость роста (gi) для каждой копеподитной стадии СI-СV была рассчитана на каждой станции как gi = log (Wi + 1 / Wi) / Di, где W – средняя сухая масса (мкг), полученная из регрессионного соотношения длина-масса, а D – время между линьками из стадии i в стадию i + 1 для этой группы видов (Liu, Hopcroft 2008)3, с поправкой на температуру воды , приним ая значение Q10 = 2,6 (для молоди копепод, формирующих яйцевые мешки [Hirst, Bunker, 2003]). Для взрослых самок gi = УП, расчитанная экспериментальным путем на каждой станции (или на близлежащей станции, если на данной станции эксперименты не проводились). Суммарная продукция для каждого вида на каждой станции была получена путем суммирования соматической продукции каждой стадии и генеративной про дукции самок . Эта общая оценка исключает продукцию науплиальных стадий, которая может быть значительн ой в периоды интенсивного размножения [Renz et al., 2007].

Гидрологическая характеристика района исследований в период работ по программе «РУСАЛКА», 2004-2012 гг

Аляскинского краевого течения, и была особенно многочисленна в 2010 г. (Рисунок 13). Другие таксономические группы встречались нерегулярно как на отдельных станциях, так разные годы. Птероподы Limacina helicina и Clione limacina были многочисленны в 2009 и 2010 гг., особенно вблизи Аляскинского побережья, в 2012 г. они встречались единично, а в 2004 г. - отсутствовали полностью (Рисунок 12). Кладоцеры полностью отсутствовали в планктоне в 2009 г. Высокая численность аппендикулярий Oikopleura vanhoeffeni наблюдалась в 2004 (в частности, в каньоне Геральда) и в 2010 гг. (Рисунок 12). Несмотря на существенно более низкое обилие О. vanhoeffeni в 2012 г., значительно больший размер особей привел к исключительно высокой биомассе этого вида. В этот год она составила до 40% от суммарной биомассы на некоторых станциях, что статистически значимо выше, чем во все остальные годы (Таблица 7). Скорее всего, это было следствием более низкой температуры воды в 2012 г. (более медленный рост при более низких температурах приводит к увеличению размера тела) и более позднего времени проведения экспедиции (пришедшейся на более поздний этап жизненного цикла О. vanhoeffeni). Стоит отметить, что в 2009 г. биомасса и численность аппендикулярий были крайне низкими в нашем районе исследования. Одновременные исследования в северо-восточном Чукотском море в 2009 и 2012 гг. также показали крайне низкую биомассу и численность аппендикулярий в 2009 г. [Questel et. al, 2013] в сравнении с 2012 г. [Hopcroft et al., 2014].

Щетинкочелюстные Parasagitta elegans присутствовали фактически на всех станциях; численность и биомасса этого вида была наиболее высокой в 2009 г., особенно в каньоне Геральда и вокруг о. Врангеля (Рисунок 12). Личинки балянусов (Cirripeda) были также распространены по всей исследуемой области; они были особенно многочисленны в течение двух летних экспедиций 2004 и 2010 гг. (Рисунок 12). Как и в луче копподми, приутстви целоо ряд рктичских видов гидромедуз 2009 . наблюдалось о многом лагодаря расширению бласти исследований в этот год.

В период наших исследований общая численность зоопланктона варьировала в широком диапазоне от 400 до 25000 экз. м . В 2004 и 2012 гг. численность в среднем -3 ( составляла 3000±2500 кз. м здесь и далее приведены средние значения ± стандартное отклонение). В 2009 и 2010 гг. она была почти в три раза выше, в среднем "З составляя 8000±6500 экз. м , в основном из-за чрезвычайно высокого обилия мелких видов копепод в эти два года. Численность в 2009 г. была статистически значимо выше, чем в 2004 и 2012 гг. (Таблица 7). Суммарная биомасса зоопланктона варьировала почти на два порядка по всей исследуемой области течение 4-х ет сследований; мнимальные начения -3 -3 составляли около 8 мг сух. м. м , а максимальные - 360 мг сух. м. м (Рисунок 7). Наиболее низкая биомасса наблюдалась в августе 2004 г., составляя в среднем по всей -З области всего 44±31 мг сух. м. м . В августе 2010 г. биомасса была несколько выше, составляя в среднем 63±35 мг сух. м. м . В сентябре 2009 и 2012 гг. наблюдалась относительно высокая биомасса зоопланктона, составившая в среднем 75±40 мг сух. м. -3 м . При учете только области исследований, общей для всех четырех экспедиций, разница в значениях суммарной биомассы между годами была статистически значимой, при этом в 2004 г. наблюдались более низкие значения, чем в 2009 и 2012 гг. (ANOVA, р 0,05, Тест Тьюки HSD).

Полученные нами значения биомассы и численности сопоставимы с оценками , полученными в ходе других исторических и современных исследований, некоторые из которых совпадают с нашей работой во времени и пространстве. Оценки биомассы, полученные в ходе программы ISHTAR [Springer et al., 1989; Turko, 1992] для северной части Берингова моря/южного Чукотского моря находятся в диапазоне 2-5 г сух. м. м-2 ( 40-100 мг сух. м. м-3), что совпадает с диапазоном значений, которые мы наблюдали, несмотря на различающиеся методы расчета биомассы . Самые последние оценки для восточной стороны Чукотского моря [Matsuno et al., 2011] также сопоставимы, в среднем составляя 28-36 г сырого веса (сыр. м) м-2 (из расчета, что сух. м. 10-15% от сыр. м). Любопытно, что одновременно проведенные исследования в северо-восточном Чукотском море [Questel et. al, 2013] в сентябре 2009 г . обнаружили гораздо более низкую суммарную биомассу ( 16 мг сух. м. м -3), чем мы наблюдали в нашем исследовании, в то время как по данным того же исследования в августе 2010 г . численность и биомасса зоопланктона оказались намного выше, чем в нашей работе (101 мг сух. м. м-3/16000 экз. м-3). Однако, в 2012 г. оценка биомассы (66 мг сух. м. м-3) в этом регионе совпадает с нашей, и в ней также отмечено исключительно высокое присутствие в планктоне C. glacialis [Hopcroft et al., 2014].

Выявленные различия могут указывать на влияние различных процессов на формирование сообществ зоопланктона в восточном и западном регионах Чукотского моря. Если сравнивать значения би омассы Чукотского моря с другими шельфовыми арктическими морями, то характерная для Чукотского моря биомасса (2-5 г сух. м. м-2) оказывается существенно выше, чем в большинстве других регионов, за исключением гораздо более глубокого Баренцева моря . Биомасса в Баренцевом море, как правило, оценивается в 1-10 г сух. м. м -2, и большинство оценок находится ближе к верхнему диапазону (5-10 г сух. м. м-2) [Hunt et al., 2013]. Биомасса летнего зоопланктона таких шельфовых арктических морей, как море Лаптевых, Карское и Белое, значительно ниже и составляет 1-2 мг сух. м. м-2 [Кособокова, Перцова 2012].

Структура зоопланктонных сообществ Чукотского моря и связь сообществ с водными массами

С помощью разработанного нами молекулярного метода (видоспецифичный ПЦР) нами были успешно определены все четыре обитающих в Чукотском море вида Pseudocalanus: Pseudocalanus acuspes, P. minutus, P. newmani и P. mimus [Ershova et al. 2016]. В то время как данный метод не является единственным, позволяющим определять симпатрически е виды Pseudocalanus, все предыдущие исследования [Aarbakke et al., 2011; Bucklin et al., 2015] рассматривали, как правило, только два вида, и проводились они в морях Атлантического океана. Наш метод впервые позволил рутинно определять все четыре вида, обитающих в Тихоокеанском секторе Арктики.

Распределение размеров цефалоторакса (Рисунок 19) показывает , что для каждого вида на каждой стадии, за исключением P. mimus, характерен выраженный размерный пик. Тем не менее, диапазоны размеров разных видов , особенно пары P. acuspes и P. newmani, существенно перекрываются. При объединении же особей всех видов на каждой стадии в одну группу наблюдается слабовыраженное бимодальное распределение для старших стадий (CIV-взрослые особи ), а для младших стадий оно приводит к почти нормальному распределению без каких-либо ярко выраженных пиков. Таким образом, наши результаты подтверждают морфологическую неоднозначность этого рода и высокую изменчивость размеров тела на всех стадиях развития, что делает длину тела непригодным критерием для определения разделения особей до вида. Как и в случае с Calanus glacialis, размер тела P. acuspes и P. newmani значимо коррелировал с температурой. Отрицательная связь с температурой наблюдалась для всех стадий обоих видов (p 0.01, R2 = 0,25-0,6), за исключением стадий CI и СII P. newmani, вероятно, из-за недостаточного количества данных. У P. minutus связь наблюдалась только для стадии СII, корреляции для других стадий обнаружено не было.

Все четыре вида Pseudocalanus встречались в Чукотском море во все три года исследования; все, кроме P. mimus, вносили существенный вклад в биомассу и численность зоопланктона (Таблица 9). Из четырех видов, арктический P. acuspes имел Рисунок 19. Распределение плотности размеров особей всех копеподитных стадий (CI-взрослых) четырех видов Pseudocalanus spp. в Чукотском море. Затушеванная площадь представляет собой график плотности для каждой стадии при объединении всех видов наиболее высокую численность и биомассу во все три исследуемых года, составляя 50-90% всех особей Pseudocalanus в регионе (Рисунок 20, Таблица 9). Средняя численность и биомасса P. acuspes в 2009 и 2012 гг. была более чем в три раза выше, чем в 2004 г. (различие статистически значимо, р 0,05). Несмотря на близкие значения численности, наблюдаемые для этого вида в 2009 и 2012 гг., P. acuspes играл гораздо более значимую роль относительно других видов в 2012 г ., составляя около 90% всех представителей рода. Численность и биомасса бореального P. newmani были наиболее высоки в 2009 г. и значительно ниже в 2012 г . (различие статистически значимо, р 0,05), когда они составили в среднем лишь 4% (Рисунок 20, Таблица 9). Хотя в целом численность этого вида в 2004 г . была ниже , чем в 2009 г . (различие статистически не значимо ), его относительный вклад в численность и биомассу Pseudocalanus были примерно одинаковы ( 25%). Статистически значимых межгодовых различий в численности арктического P. minutus не наблюдалось; однако, в 2004 г. его относительный вклад в общую численность представителей рода был приблизительно в 2 раза выше, чем в 2009 или 2012 гг. Бореальный P. mimus встречался реже других во все три года, но в 2004 г. Рисунок 12. Связь размера тела разных стадий развития трех видов Pseudocalanus со средней температуры воды в Чукотском море его распространение было шире и средняя численность была значительно выше, чем в 2009 и 2012 гг. (Рисунок 20, Таблица 9).

Рассмотрение структуры популяций и соотношения ра зличных стадий развития копепод дает некоторую информацию об экологических предпочтениях видов даже при отсутствии данных о сезонной динамике. Считается, что виды рода Pseudocalanus могут размножаться на протяжении всего вегетативного сезона при наличии пищи. При этом непрерывно воспроизводящаяся и растущая популяции будет иметь более «молодой» состав, чем популяция, в которой рост приостановлен или заторможен, и где будут преобладать более долгоживущий поздние стадии, которые менее чувствительны к неблагоприятным условиям среды.

В структуре популяции P. acuspes не наблюдалось существенной пространственной или межгодовой изменчивости. Повсеместно преобладали младшие копеподитные стадии СI-CIII, средняя копеподитная стадия составляла 2,9-3,1 (Рисунки 21 и 22), а доля взрослых особей редко превышала 10% общей численности. Средняя копеподитная стадия популяции P. newmani, напротив, была значительно выше, чем у P. acuspes во все три года , особенно в 2004 и 2012 гг ., когда она составляла 3,8-4,0 (Рисунки 21 и 22). Процент взрослых самок был также существенно выше. Существенных межгодовых различий в структуре популяции этого вида обнаружено не было. Таким образом, можно предположить, что рост и развитие популяции P. newmani в Чукотском море заторможены по сравнению с P. acuspes. Для P. minutus наблюдались две различные ситуации . В 2009 и 2012 гг . в популяции доминировали поздние копеподитные стадии СIV-СV и средней стадией была 3,5 (Рисунок 22). В 2004 г. наблюдалась резкая граница между южными станциями, где преобладали преимущественно взрослые самки и поздние копеподиты, и северными станциями, где встречались почти исключительно ранние копеподиты. Можно предположить, что, как и в случае с C. glacialis, в регионе сосуществует две популяции вида: беринговоморская и арктическая. Станции возле побережья Чукотки в 2009 и 2012 гг . отличались почти полным отсутствием взрослых самок и поздних копеподитных стадий как у P. acuspes, так и у P. minutus (Рисунок 21).

Численность P. newmani и P. mimus выраженно и значимо положит ельно коррелировала с температурой и соленостью воды, причем поверхностные характеристики давали наиболее высокую корреляцию (р 0,01, R2 = 0,46 и 0,65, для P. newmani и P. mimus, соответственно). Численность P. minutus положительно коррелировала с придонной соленостью (р 0,01, R2 = 0,35), корреляция с температурой была статистически незначимой. При включении этих гидрологических характеристик в множественную регрессию, где год присутствовал как категориальная переменная, различия в численности между год ами становились статистически не значимыми (за исключением P. mimus, где 2004 г. 2009 г.).