Содержание к диссертации
Введение
1 Состояние вопроса 7
2 Характеристика района, объекты и методы исследования 22
2.1 Природные условия района исследования 22
2.2 Объекты и методы исследования 30
3 Эколого-биологические свойства Convallaria Majalis L 38
3.1 Эдафическая характеристика произрастания ландыша майского 38
3.2 Фенологическая характеристика ландыша майского 49
3.3 Влияние освещенности на популяционные характеристики ландыша майского 61
3.4 Биология прорастания семян в полевых и лабораторных условиях 64
4 Морфологическая структура ценопопуляций convallaria majalis l. в дубравах среднего дона Ростовской области 75
4.1 Морфологические особенности онтогенеза 75
4.2 Изменчивость морфологических параметров ландыша майского 84
5. Продуктивность ландыша майского 101
5.1 Семенная продуктивность 101
5.2 Анализ продуктивности надземной фитомассы ландыша майского 108
Заключение .113
Список литературы
- Объекты и методы исследования
- Фенологическая характеристика ландыша майского
- Биология прорастания семян в полевых и лабораторных условиях
- Анализ продуктивности надземной фитомассы ландыша майского
Введение к работе
Актуальность исследования. Среди широколиственных насаждений Верхнедонского района Ростовской области преобладают дубравы, основная масса которых сосредоточена на склонах овражно-балочных систем (Турчин, 2004). Байрачные и пойменные насаждения дуба черешчатого характеризуются высокой флористической насыщенностью компонентов, в составе которых многие виды растений относятся к лекарственным (Зозулин, 1984). Одним из таких растений является ландыш майский (Convallaria majalis L.).
В научной и народной медицине используют Convallaria majalis L. как ценное лекарственное растение. Во всех его частях содержатся сердечные гликозиды, которые входят в состав препаратов при лечении сердечно-сосудистых заболеваний. Каждый год процент численности населения с пороком сердца и сердечной недостаточностью возрастает, соответственно растет и потребность в сырье представителей рода Convallaria. В естественных местообитаниях ландыш интенсивно уничтожается при рекреационной деятельности во время цветения и при проведении лесохозяйственных мероприятий в насаждениях. Во многих регионах РФ ландыш майский занесён в Красную книгу (Красная книга Московской области, 2011; Красная книга Астраханской области, 2014; Красная книга Мурманской области, 2014 и др.). На сегодняшний день актуальным является сохранение популяций Convallaria majalis L. в местах естественного произрастания, а также возможность его промышленного выращивания. Для этого необходимо изучить популяционную структуру и эколого-биологические свойства Convallaria majalis L.
Цель работы – изучить структуру и продуктивность популяции Convallaria majalis L. в дубравах Среднего Дона Ростовской области для сохранения и рационального использования его природных запасов.
Задачи исследования:
1. Изучить эколого-биологические свойства ландыша майского в дубравах
Среднего Дона Ростовской области;
-
Изучить морфологическую структуру ценопопуляций ландыша майского в степной зоне Среднего Дона;
-
Определить семенную продуктивность и продуктивность надземной фито-массы ландыша майского;
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Лимитирующими факторами в условиях интразональных ландшафтов для
Convallaria majalis L. являются: полевая влажность и аэрация почв; среднесуточная
температура воздуха; освещенность.
2. При сопоставлении морфологических параметров Convallaria majalis L. уста
новлено, что исследованная популяция принадлежит к одному географическому эко-
типу.
3. Семенное возобновление Convallaria majalis L. в условиях степной зоны
Среднего Дона невозможно, так как показатель семенной продуктивности низкий.
Продуктивность надземной фитомассы ландыша майского изменяется от возраста на
саждений.
Научная новизна. В условиях степной зоны Среднего Дона Ростовской области исследована морфологическая структура Convallaria majalis L., определены семенная продуктивность и продуктивность надземной фитомассы ландыша. Изучена эда-фическая характеристика произрастания вида, а также влияние освещенности на основные популяционные характеристики ландыша. В условиях произрастания изучена
4 фенологическая характеристика и биология прорастания семян ландыша майского в полевых и лабораторных условиях.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для разработки мероприятий, по сохранению популяции ландыша майского, как важного элемента биоразнообразия дубрав Среднего Дона и основ промышленного выращивания.
Личный вклад автора. Выбор темы, методика и методология исследований определены автором совместно с научным руководителем. Анализ литературных источников, сбор полевого материала, его камеральная и статистическая обработка, интерпретация результатов исследований и формулировка выводов выполнен лично автором.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались и докладывались на научных конференциях, форумах: всероссийской научно-практической конференции «Проблемы природоохранной организации ландшафтов» (Новочеркасск, 2007, 2008, 2010, 2011); ежегодной молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном производстве» (Персиановский, 2007, 2009); международной научно-методической конференции «Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов (Нальчик, 2009); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии почв» (Ростов-на-Дону, 2010); международной научной конференции «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе» (Сухум, 2011), конкурс студентов, аспирантов и молодых ученых «Инновационное развитие АПК» (Ростов-на-Дону, 2012).
Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 16 публикациях, из них 3 статьи в изданиях из перечня ВАК, глава в коллективной монографии. Авторский вклад составляет 2,8 п.л.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц, 32 рисунка. Список использованной литературы включает 287 источников, в том числе 12 на иностранных языках.
Конкурсная поддержка работы. Исследование выполнено при поддержке гранта Российского аграрного движения (2010 г.) и государственной поддержке ведущей научной школы Российской Федерации (грант НШ–2449.2014.4).
Благодарности. Автор глубоко признателен за неоценимую помощь в работе своему научному руководителю – кандидату биологических наук, доценту Иванисо-вой Н.В.
Объекты и методы исследования
Исследования Н.А. Черных (1968, 1974) липидного состава воскового налета листьев европейского, закавказского и дальневосточного ландышей, показали что Convallaria keiskei Miq отличается от закавказского и европейского ландышей морфологическими, анатомическими и хемотаксономическими параметрами. Н.А. Черных и др. (1970) было установлено, что ландыши делятся на 2 группы по количеству в листьях флавоноидных соединений: европейскую и дальневосточную. Convallaria majalis и Convallaria transcaucasica не содержит в листьях кейозид и гиперозид в отличие от Convallaria keiskei. Эти результаты исследований и ранее полученные данные (Зоз и др., 1961) доказывают, что Convallaria keiskei Miq. самостоятельный вид.
По данным Л.А. Куприяновой (1986) на сегодняшний день род Convallaria представлен семью видами: Convallaria majalis L., Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh., Convallaria latifolia Mill., Convallaria keiskei Miq., Convallaria manshurika, Convallaria montana. Самыми древними из них являются Convallaria keiskei, Convallaria montana, Convallaria latifolia.
Основными систематическими признаками для многих видов рода ландыш являются форма листьев, форма венчика и палиологические различия (Куприянова, 1986).
Для Convallaria manshurika свойственны продолговато эллиптические листья, ширококолокольчатый весьма мелкий венчик, длиной от 6,0 до 7,0-10,0 мм, имеющий треугольные зубцы глубоко рассеченные до 3,0-4,0 мм, и на концах заострение слабо заметно утолщено. Для Convallaria keiskei свойственны темно-зеленые, широкояйцевидные или широкоэллиптические, прямостоячие, крупные листья (Куприянова, 1950), венчик диаметром 7,0-10,0 мм и длиной 7,0-10,0 мм, ребристый, шаровидный, рассечен слабо – всего на 1/3 – на доли округлой формы и длиной 2,0-2,5 мм, на верхушке заострение заметно утолщено (Куприянова, 1986). Самые крупные плоды у Convallaria keiskei по сравнению с другими видами ландыша.
Л.А. Куприянова (1986) считает, что Convallaria majalis L. в Западной Европе и европейской части бывшего СССР неодинаков и показан двумя видами – узколистным, настоящим Convallaria majalis L. и широколистным (Convallaria latifolia Mill.). Convallaria latifolia -вымирающий вид, редкость третичного времени, который пережил оледенение в широколиственных лесах. Convallaria latifolia имеет широкоэллиптические, отклоненные листья, некрупный венчик, длиной 6,0-7,5 мм, шаровидно-колокольчатый с округленно-треугольными зубцами и слабо выраженным заострением на верхушке. У Convallaria majalis L. мелкий венчик, длиной 6,0-7,0 мм, короткие треугольные зубцы, длиной 3,0-3,5 мм.
Из четвертичных отложений известны древние находки ландыша. Имеются предписания о том, что Convallaria majalis L. в межледниковых комплексах находился вместе с родами Quercus L., Fagus L, Taxus L., Acer L., Carpinus L., Tilia L. и др. (Gothan et al , 1964). В Германии найдены отпечатки листьев ландыша в туфах интергляциала или плиоцена (Понерт, 1968). Вероятно узколистный ландыш мигрировал в более высокие широты (Комаров, 1940,1944). Северо-кавказский вид ландыша – Convallaria transcaucasica представлен в основном узколистной крупной формой листовой пластинки, а широколистная форма на Кавказе встречается существенно реже. Convallaria majalis L. отличается от Convallaria transcaucasica более мелкими размерами всего растения, венчик мелкий длиной 9-10 мм, форма ширококолокольчатая, рассечен до половины на зубцы продолговато треугольные, длиной 4,5-5,0 мм, которые не имеют утолщение на верхушке. Среди обычных узколистных крупных форм ландыша закавказского на Кавказе изредка встречается около городов широколистная форма. Вероятно, доля этих экземпляров является культурными растениями (Куприянова, 1986). По мнению Й. Понерта (1980) Convallaria transcaucasica распространен только на Кавказе, хотя в ранней работе (Понерт, 1968), он (Понерт, 1968) указывал о сходстве между Convallaria majalis L. и Convallaria transcaucasica. А вот Л.А. Куприянова пишет о том, что Convallaria transcaucasica вместе с Convallaria majalis L. растут в Предкавказье и предполагает, что эти два вида распространяются дальше на запад (Куприянова, 1986).
Convallaria majalis L. имеет с узколистной формой дальневосточного вида Convallaria manshurika многие морфологические черты, которые выражаются в размерах и форме долей венчика и в палинологических особенностях. отмечает, что Форма тычиночных нитей майского и маньчжурского ландышей по мнению О.Э. Кноринг (1935) содержит много общего.
Вероятно, предковые формы рода Convallaria были также представлены только двумя формами – узколистной и широколистной. Перед дизъюнкцией ареала существовали эти же формы ландыша. Так как в настоящее время узколистные и широколистные ландыши растут на различных континентах – в Северной Америке, в Европе и Азии. Узколистные формы ландышей расширяют свои ареалы, а широколистные формы ландышей сокращают. Вегетативное размножение способствует сохранению видов рода Convallaria и при этом возникают клоны (Куприянова, 1986).
История формирования видов Convallaria особенно тесно связана с дубравами и с развитием широколиственной флоры лесной листопадной зоны. Ареалы 3 видов ландыша – Convallaria majalis L., Convallaria latifolia и Convallaria transcaucasica – входят в ареал дуба черешчатого (Quercus robur L.), тогда как 2 дальневосточных - Convallaria keiskei и Convallaria manshurika - в ареал дуба дальневосточного Q. mongolica Fisch. (Куприянова, 1986).
Л.А. Куприянова (1986) считает, что американский ландыш Convallaria montana содержит близкие родственные связи с ландышем европейским Convallaria latifolia и, скорее всего, с ландышем закавказским, чем с Convallaria keiskei.
Многие исследователи утверждают, что виды ландыша слабо различаются, следовательно, они являются молодыми. Л.А. Куприянова (1986) считает, что их облик мало изменился, так как виды ландыша произрастали в сходных условиях типов леса, практически не изменяя экологии. Продолжительность существования ландыша соответствует возрасту широколистной флоры лесной листопадной зоны.
Виды Convallaria также отличаются формой пыльцевых зерен и их величиной (самые мелкие зерна имеет Convallaria majalis L., а самые крупные Convallaria manshurika и Convallaria transcaucasica), текстурой поверхности экзины (Куприянова, 1986). По разделению отдельных видов работу систематиков затрудняет процесс гибридизации, который происходит между видами.. С.К. Черепанов (1995) указывает, что род Convallaria относится к семейству Convallariaceae Horan, однако во «Флоре СССР» (1935), в «Лекарственной флоре Кавказа» (1979) «Флоре европейской части СССР» (Мордак, 1979), данный род отнесен к семейству Liliасеае Juss. С.К. Черепанов (1995) представил род Convallaria 3 видами: Convallaria majalis L., Convallaria keiskei Miq. и Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh.
Фенологическая характеристика ландыша майского
В средневозрастном насаждении (ЦП3, ЦП4) преобладают деревья порослевого происхождения – дуб черешчатый (Qurcus rbur), клен остролистный (cer platanodes) и ясень ланцетный (Fraxinus lanceolata). В составе подроста отмечены дуб, ясень, клен полевой. В подлеске отмечены боярышник (Cratagus), свидина (Swida sanguinea). Живой напочвенный покров представлен земляникой лесной (Fragria vsca), медуницей (Pulmonria), ландышем майским (Convallaria majalis L.), фиалкой лесной (Vola arvnsis). В средневозрастных насаждениях обилие, численность и проективное покрытие ландыша незначительны. Ландыш имеет обилие sp.
состоит В приспевающем насаждении (ЦП5, ЦП 6) преобладают деревья семенного происхождения. Первый ярус состоит из дуба черешчатого (Qurcus rbur). Второй ярус формируется из дуба черешчатого (Qurcus rbur) и клена остролистного (cer platanodes). В подросте отмечен дуб черешчатый. Разреженный подлесок образован бересклетом (Eunymus), боярышником (Cratagus), свидиной (Swida sanguinea). Живой напочвенный покров редкий, представлен ежевикой сизой (Rubus caesius), живучкой ползучей (Ajga rptans), ландышем майским (Convallaria majalis L.). В приспевающих насаждениях обилие ландыша возрастает (сор1), но цветущие растения встречаются очень редко.Спелые насаждения (ЦП7, ЦП8) по составу чистые с преобладанием деревьев семенного происхождения. В первом ярусе доминирует дуб черешчатый (Qurcus rbur). Второй ярус из дуба черешчатого (Qurcus rbur) и клена остролистного (cer platanodes). В подлеске отмечены бересклет (Eunymus), боярышник (Cratagus), свидина (Swida sanguinea). В напочвенном покрове отмечены осока волосистая (Carex pilosa), ежевика лесная (Rubus caesius), ландыш майский (Convallaria majalis L.), мышиный горошек (Vcia crcca). В спелых дубравах ландыш распределен в покрове равномерно со средним обилием (sp – сор1) (Баранова, 2015).
В соответствии с общепринятой в таксации методикой (ОСТ 56-69-83, 1983) в пределах каждого растительного сообщества закладывались размером 20x20 м пробные площади, на которых по методике П.Д. Ярошенко (1969) производилось общее описание растительности. По шкале Друде (Copiosus (cop) – растения, встречающиеся в большом количестве, но их надземные части не смыкаются; cop3 – очень обильно, но фона не даёт; cop2 – обильно, особей данного вида много; cop1 – обильно; sparsae (sp) – резко рассеянно)визуально определялось обилие и покрытие видов, для определения которых использовались определители И.С. Косенко (1970), А.И. Галушко (1978; 1980). По С.К. Черепанову (1995) даны латинские названия таксономических едениц.
В каждой ценопопуляции отбирались точечные пробы почвы из корнеобитаемого горизонта (0-20 см) методом конверта, с таким расчетом что каждая проба представляла собой часть почвы, характерной для данного типа почвы (4-х кратные повторности за каждый вегетационный период 2010-2011 гг). Количество точечных проб соответствовало ГОСТ 17.4.3.01 – 83. В полевых условиях определяли гигроскопическую и полевую влажность, гранулометрический состав, плотность и порозность почв. В образцах почвы определяли рН водной вытяжки с помощью рНметра ТИ-1101 (ГОСТ 26423-85), как показатель кислотно-щелочных свойств почвы и содержание гумуса (по Тюрину) ГОСТ 26213-91. Анализы выполняли в государственном научном учреждении Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства (Баранова, 2015)
Для исследования ценопопуляции ландыша майского применялся метод учетных площадок (Денисова и др., 1986). На каждой пробной площади закладывали по 10 шт. учетные площадки площадью 1 м2. Замеры освещенности осуществлялись в условиях безветренной погоды в дневные часы на высоте 1,3 м люксметром «ТКА-Люкс». На каждой пробной площади в ясную погоду и при переменной облачности измерения проводили в двадцатикратной повторности, в пасмурную погоду ограничивались десятью измерениями. Морфологические особенности Convallaria majalis L. изучены по 37 статическим морфометрическим параметрам. По методике И.Г. Серебрякова (1964) проведено описание жизненной формы. Исследование морфологии Convallaria majalis L. заключалось в анализе морфологических признаков, изучении характера варьирования и установлении диапазона изменчивости изучаемых признаков, сравнении растений изучаемых ценопопуляции по всем признакам. С помощью линейки проводили измерения признаков с точностью до 1 мм. С помощью коэффициента вариации (V, %) определяли динамику изменчивости признаков. Сравнение восьми ценопопуляций по морфометрическим параметрам растений и коэффициентов вариации выполнено на основе t-кpитepия Стьюдента для нормального распределения (Лакин, 1980).
По методикам (Работнов, 1960; Вайнагий, 1973, 1974) изучали семенную продуктивность ландыша майского. В период цветения подсчитывали семязачатки с помощью бинокулярной лупы. Для определения продуктивности надземной фитомассы вида использовали экспресс-метод разработанный Г.Н. Гуниной и Э.А. Сиротюк (Гунина и др., 2003).
Фенология Convallaria majalis L. изучена в условиях произрастания вида в течение пяти вегетационных периодов по общепринятой методике (Бейдеман, 1974). Использовав данные метеостанции станицы Казанской, был произведён подсчёт сумм температур. Подсчитывали суммы положительных температур по фазам развития: переход среднесуточных температур воздуха через 0С к положительным до того как ландыш начнет вегетировать, от начала вегетации до начала цветения, от начала цветения до конца цветения.
Всхожесть семян Convallaria majalis L. изучена в полевых и лабораторных условиях. В естественных местообитаниях ландыша осенью были собраны зрелые плоды. Проращивание семян в лабораторных условиях проводили в чашках Петри при следующих требованиях: 1) при комнатной температуре без освещения; 2) при комнатной температуре на свету; 3) в холоде: при 5С 3 месяца, при 20-25С 2 месяца, при 5С 5 месяцев и затем при 20-25С (L.V. Barton et al., 1942; М.Г. Николаева и др., 1985). Семена подвергали холодной стратификации при температуре 5С, помещая их в холодильник без освещения. Ежедневно вели учет проросших семян, каждые 5 дней проводили наблюдения за развитием проростков. Период наблюдений составил 12 месяцев.
Применяя табличный редактор Excel, обработали полученные данные статистическими методами (Доспехов, 1985). С помощью t-критерия Стьюдента определяли достоверность различий, а с помощью корреляционно-регрессионного анализа устанавливали зависимость между некоторыми параметрами.
Биология прорастания семян в полевых и лабораторных условиях
В разных местообитаниях ландыша содержание азота в почве изменяется от 0,04 до 1,53 мг/г сухого вещества почвы. В почве, где произрастает ландыш, содержание доступной Р2О5 изменяется в пределах 1,8 - 4,5 мг на 100 г почвы, а концентрация К2О до 5 мг на 100 г почвы (И. Понерт 1968). При проведении в местах природного обитания ландыша опытов, по внесению минеральных удобрений в почву с последующей перекопкой, установлено, что увеличение обилия и высоты побегов не произошло. В ботаническом саду в Литве наблюдалось уменьшение числа побегов и урожайности ландыша майского при внесении минеральных удобрений в почву (Гуданавичус, 1963).
Как видно из таблицы 6 азот колеблется от 0,043 до 0,056 мг/г сухого вещества почвы, фосфор от 1,8 до 2,2 мг на 100 г почвы, калий от 1,8 до 2,3 мг на 100 г почвы (рисунок 13). Можно сделать вывод, что ландыш майский произрастает на слабообеспеченных минеральными веществами почвах, что подтверждают предшествующие исследователи.
Анализируя данные вышеизложенных таблиц можно сделать вывод, что в изученных фитоценозах Convallaria majalis L. имеет наибольшую плотность произрастания (82 экз./м2) и соответственно продуктивность надземной фитомассы в молодых смешанных насаждениях с доминированием дуба черешчатого при следующих эдафических условиях: при среднеобеспеченном увлажнении (32,03%), низком содержании гумуса (4,5%) и минеральных веществ (N-NO3 – 4,3 мг/кг, N-NH4 – 5,71 мг/кг, Р2О5 – 18,0 мг/кг, К2О – 180 мг/кг), но при высокой аэрации почвы (21,07%). Ландыш майский в ценопопуляциях (ЦП3,ЦП5) произрастает на почвах чернозём обыкновенный, а в остальных шести – лугово-аллювиальных, обладающие слабокислой реакцией почвенного раствора (рН 5,81 – 6,12 ед.). 3.2 Фенологическая характеристика ландыша майского
Из-за неконтролируемого сбора сырья и лесохозяйственных мероприятий в насаждениях природные запасы Convallaria majalis L. практически полностью исчерпаны. Таким образом, для сохранения биоразнообразия актуальным является изучение ежегодно повторяющихся закономерностей биологических процессов и фаз в развитии Convallaria majalis L. Растения находятся под воздействием экологических факторов: климатических (температура, освещенность), эдафических.
Наибольшее влияние на развитие растений оказывает климат. Температура почвы и воздуха устанавливает темпы развития растений. Материалы по влиянию температуры на развитие и рост Convallaria majalis L. не были нами найдены. Поэтому по общепринятой методике мы провели анализ пятилетних данных фенологии Convallaria majalis L. и температурного фактора (среднесуточных температур и суммы положительных температур воздуха). При исследовании фенологии Convallaria majalis L. были определены следующие фенологические фазы: вегетативная (начало роста побега (рис. 14), развертывание листьев (рис. 15)), бутонизация, цветение (рис. 16) (раскрытие первого цветка, массовое цветение, увядание единичных цветков, окончание цветения), плодоношение (начало завязывания плодов, массовое завязывание плодов, массовое созревание плодов), окончание вегетации (появление первых изменений в окраске листьев, полное засыхание) (Бейдеман, 1974).
Под началом бутонизации понимаем период появления бутона из-под ланцетного нижнего листа; раскрытие первого цветка называется началом цветения, массовое цветение это когда, большая половина бутонов раскрылась в цветки, окончанием цветения является засыхание венчиков и в последствии их опадание.
Анализ продуктивности надземной фитомассы ландыша майского
В ценопопуляционных исследованиях природоохранной направленности более информативны признаки, отображающие приспособление организмов к фитоценотической обстановке, плотности популяции и среде обитания, а также признаки, обеспечивающие природоохранную стабилизированность взрослых особей растений. Согласно своей сущности большая часть подобных признаков связано с ростовыми особенностями растений. Рост – единственный из основных характеристик состояния растительного организма. Учёт характеристик роста более подробно раскрывает морфогенез особи как процесс появления её формы, её морфологический статус на любой период времени и положение в ценопопуляции.
Исследование морфологии Convallaria majalis L. заключалось в анализе морфологических признаков, изучении характера варьирования и установлении диапазона изменчивости изучаемых признаков, сравнении растений изучаемых ценопопуляции по всем признакам. С помощью линейки проводили измерения признаков с точностью до 1 мм. С помощью коэффициента вариации (V, %) определяли динамику изменчивости признаков. Сравнение восьми ценопопуляций по морфометрическим параметрам растений и коэффициентов вариации выполнено на основе t-кpитepия Стьюдента для нормального распределения (Лакин, 1980). Морфометрические характеристики могут быть подразделены на следующие категории (Злобин, 1989):
Статистические параметры, характеризующие морфометрический статус растения в определенный период времени. Они в свою очередь делятся на два вида: а) метрические параметры, которые основываются на простых измерениях веса, числа или размера морфологических показателей. К ним относится число побегов, цветков, листьев, плодов, высота побега, а также фитомасса растения и отдельных его частей; б) аллометрические параметры, анализирующие соотношения в формировании различных частей растений. По сравнению с метрическими, эти параметры, имеют наименьшую внутригрупповую дисперсию и следовательно являются более стабильными. Для обширного анализа морфогенеза они являются наиболее полезными. Статические аллометрические и метрические показатели характеризуют важную биологическую информацию о положении растений. Они несут информацию о прошлых, давно реализованных уровнях динамичности растительных организмов, а также и условиях их существования.
В границах каждой ценопопуляции растений при сопоставлении морфопараметров можно наблюдать отличия в размерах особей и их отдельных структурных частей. Иерархичность размерности особей обуславливается процессами, которые возникают на ранних этапах развития растений. Разнокачественность семян влияет на последовательное расположение размерности растений. (Silvertown, 1984; Miller, 1987). Изменчивостью называют варьирование значений параметра вокруг его среднего. Фенотипическая изменчивость выражается в широком варьировании признаков особей растений, и может проявляться на анатомическом, морфологическом или физиологическом уровнях. Фенотипическую изменчивость в популяционных исследованиях определяют по морфологическим признакам. Наибольшим числом генов контролируются количественные признаки растений и поэтому обладают большим диапазон изменчивости. Коэффициент вариации (V, %) является наиболее многофункциональной мерой изменчивости, достоинство которого заключается в безразмерности, которая позволяет сравнить изменчивость морфоструктур, учитываемых в единицах различной размерности.
Известно, что многие параметры морфогенеза определяются единственным значением для конкретной особи, нанример, высотой растения, фитомассой и т.п. Такие параметры изменяются только между особями, в отношении которых прослеживается популяционная изменчивость. Для остальных показателей (например, фитомасса плода, размеры листа и др.) изменчивость фиксируется в пределах только одной особи. Многие морфологические признаки различаются диапазоном варьирования, имеют свои пределы изменчивости. Практически у всех растений сильно изменяются число метамеров, фитомасса и размерные показатели. Мерные признаки (длина, масса) менее изменчивы, чем счетные. Изменяются также анатомические признаки растений. Изменчивостью обладают признаки репродуктивной деятельности, не смотря на то, что они наиболее устойчивы. В большей степени постоянны элементы цветка, которые отвечают за его функционирование, размер и вес семян.
Выделяют несколько форм проявления изменчивости, в зависимости от того какие факторы влияют на нее. Географическую изменчивость, обуславливается разными географическими факторами, темпоральная -связана с погодными изменениями метеорологических условий, экологическая - вызвана воздействием тех или иных экологических факторов на растения (Злобин, 1989). При наследовании изменений их называют мутациями, при не наследуемости - модификациями, или экофенами.
Для ценопопуляционных исследований основной является проблема структуры изменчивости особей в пределах популяций. Диапазон изменчивости с точки зрения происхождения, включает в себя, две главные компоненты - определенную и неопределенную. Определенная изменчивость в границах одной популяции связана с действием на особи ценотических и экологических факторов, которые изменяются от места к месту. Неопределенная изменчивость показывает динамичность разных параметров.
В первом случае проявляются направления изменчивости целых особей и отдельных признаков: уменьшение, увеличение изменчивости или поддержка ее уровня. Адаптация в условиях сообщества, вырабатывается конкретная степень изменчивости особей ценопопуляциями растений как форма тактики, которая поможет им обеспечить наиболее полную реализацию онтогенетической программы.