Введение к работе
Актуальность исследования. Возрастающее влияние человеческого общества на природные экосистемы, как наземные, так и водные, повсеместно приводит к их упрощению и деградации, а также к утрате значительной части биоразнообразия, начиная с генотипического и кончая функциональным (Patrick, 1988; Юрцев, 1991). Познание закономерностей формирования структуры сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов является теоретической базой оценки состояния, прогноза изменений, а также рационального использования водных экосистем. Фитопланктону, как основному пер-вопродуценту органического вещества, зачастую отводится определяющая роль в формировании качества воды и оценке состояния водоемов. Большинство современных обобщающих сводок по экологии пресноводного фитопланктона основано на исследовании главным образом водоемов замедленного водообмена - озер и в меньшей степени водохранилищ (Лаврентьева, 1977, 1986; Волга и ее жизнь, 1978; The River Volga..., 1979; Трифонова, 1979, 1990, 1994; Петрова, 1990; Round, 1981; Reynolds, 1984а; Harris, 1986; и мн. др.). Реки, не подверженные реконструкции гидростроительством, как тип водных экосистем, в отношении познания закономерностей формирования структуры фитопланктона изучены значительно хуже (Whitton, 1975; Ecology of European..., 1984; The Ecology of River..., 1986). Ha необходимость изучения рек как типа водоемов указывали такие ведущие экологи как Эдмондсон, Голдмэн, Маргалеф, Рейнольде и многие другие (Reynolds, 1988; Edmondson, 1990; Goldman, Margalef, 1990).
Структура фитопланктона отражает особенности естественно-исторического развития, генофонд определенного района, позволяет установить специфику влияния основных абиотических факторов на водоросли и проследить последовательность отдельных стадий эволюции водных экосистем (Кузьмин, 1971, 1976; Кузьмин, Елизарова, 1967; Hickel, 1975; Воденичаров, 1985, 1986; Vodenicharov, 1986; Корнева, 1988, 1989, 1990, 1993; Щербак, 1987; Трифонова, 1990). Актуальным остается также изучение закономерностей трансформации видовой структуры фитопланктона в процессе экзогенной сукцессии, проходящей при зарегулировании речного стока и образовании водохранилищ ( Кузьмин, 1971; Волга и ее жизнь, 1978; Водохранилища мира, 1979; The River Volga .... 1979; Приймаченко, 1981; Охап-кин, 1994, 1995 а, б), особенно первых, краткосрочных ее стадий.
-7.-Дели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение основных закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона речных экосистем с разными морфометричес-кими показателями и уровнем биогенной обеспеченности продукционного процесса, а также ее трансформации в ходе экзогенной сукцессии, вызванной зарегулированием речного стока и созданием водохранилищ замедленного водообмена. Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:
-
На примере Средней Волги выявить особенности видового состава фитопланктона водотоков различного морфометрического и гидрохимического статуса, определить закономерности реагирования состава сообществ на комплекс абиотических факторов среды.
-
Охарактеризовать особенности экологии массовых форм речного фитопланктона.
-
Изучить сезонную и межгодовую динамику основных показателей видовой структуры потамофитопланктона (биомасса, видовое богатство, видовое разнообразие) при разном сочетании условий и ресурсов среды.
-
Установить закономерности сукцессии фитопланктона при зарегулировании стока рек и эвтрофировании, оценить долгосрочные тенденции изменения сапробности водотоков.
Защищаемые положения. 1. Структура потамофитопланктона эвт-рофированных водотоков в большей степени контролируется'нарушениями среды обитания (изменения гидродинамического режима), чем трофическим фактором (содержание биогенных элементов).
-
Система боковой приточности крупных зарегулированных водотоков позволяет поддерживать высокое видовое разнообразие их планктонных фитоценозов.
-
Трансформация фитопланктона при зарегулировании рек исходно мезотрофно-эвтрофного состояния идет по типу ретрогрессии, сопровождающейся упрощением видовой структуры.
Научная новизна. Впервые с использованием большого количества фитоценотических показателей проведено обобщение материалов исследований по фитопланктону водотоков системы Средней Волги и нижнего течения р. Оки. Установлены закономерности формирования видового состава фитопланктона эвтрофированных водотоков под влиянием факторов среды. Проведен эколого-флористический анализ изученных водотоков, вскрыты причины формирования их высокого видо-
- з -вого богатства и видового разнообразия. Приведен список видов водорослей (1237 видов, с учетов разновидностей и форм - 1506) с указанием эколого-географических их особенностей. Уточнены данные по экологии массовых видов фитопланктона р. Волги и ее притоков. Впервые исследованы закономерности формирования видового разнообразия в реках, не затронутых гидростроительством, а также в водохранилищах различного возраста, установлены связи с основными абиотическими факторами среды. Выявлены закономерности пространственно-временной динамики видовой структуры потамофитопланктона в ходе экзогенной сукцессии, связанной с зарегулированием речного стока, предложена схема сукцессионных изменений основных ее характеристик. Впервые дана ретроспективная оценка сапробиологичес-кого состояния р. Волги и ее водохранилищ в ходе гидростроительства при антропогенном эвтрофировании, вдвое (в сравнении с исследованиями 1969-1975 гг.) расширен список видов-индикаторов сап-робности среды.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные можно считать вкладом в развитие экологии, ценологии и флористики пресноводных планктонных водорослей, в частности в учение о сукцессии фитопланктона в лотических экосистемах и в разделы водной экологии, касающиеся эвтрофирования и загрязнения водотоков. Результаты работы использованы в системе экологического мониторинга изученных водоемов, при проектировании и обосновании отметки наполнения водохранилища Чебоксарской ГЭС, оценке качества его воды. Сведения об экологии, географии и флористическом составе водорослей водотоков могут быть использованы при написании определителей волжского фитопланктона. Основные положения и выводы работы используются при чтении специальных курсов "Альгология", "Водные экосистемы" на биологическом факультете ННГУ. Работа выполнялась в ходе реализации ряда научных тем, основаниями которых являлись комплексная научно-техническая программа Минвуза РСФСР "Человек и окружающая среда. Проблемы охраны природы" (1976-1990 гг.), координационный план Научного Совета по проблемам гидробиологии, ихтиологии и использования биологических ресурсов водоемов АН СССР (1976-1990 гг.), в 1993-1997 гг. - гранты Российского Фонда фундаментальных исследований (проекты 93-04-20886, 94-04-12997, 97-04-49895).
Апробация работы. Результаты и основные положения работы докладывались на III, IV, VI Всесоюзных лимнологических совещани-
- 4 -ях по круговороту веществ и энергии в водоемах (Лиственич-ное-на-Байкале, 1973, 1977, 1985 гг.), симпозиуме "Гидробиологические методы контроля качества вод" (Ленинград, 1975 г.), I Советско-английском семинаре "Разработка научных основ контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям" (Валдай, 1976 г.), IV (Киев, 1981 г.), V (Тольятти, 1986 г.), VI (Мурманск, 1991 г.), VII (Казань, 1996 г.) съездах Всесоюзного (Российского) гидробиологического общества, на третьем Всесоюзном симпозиуме "Антропогенное эвтрофирование природных вод" (Москва, 1983 г.), на симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, 1986 г.), на I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1987 г.), на III Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988 г.), на международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993 г.), на международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера" (Петрозаводск, 1995 г.), на Четвертой Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995 г.), на международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995 г.), на конференции "Эколого-физиологи-ческие исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (Борок, 1996 г.) и ряде других.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 монографии (в том числе 1 персональная) и 80 печатных работ ( из них 60 в соавторстве) , 1 монография принята к печати (в соавторстве).
Личный вклад. В основу работы положены материалы собственных более, чем двадцатилетних исследований р. Волги, ее водохранилищ и притоков в составе различных комплексных экспедиций, в основном организованных Нижегородским госуниверситетом и Институтом биологии внутренних вод РАН. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод РАН (Л.Г. Корневой, Н.М. Минеевой, СИ. Генкалом), Института экологии волжского бассейна РАН (В.Н. Паутовой, Е.Я. Андросовой), Верхне-Волжского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу природной среды (И.А. Микульчик), Нижегородского госуниверситета (Г.А. Еловой), в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации и которым автор выражает искреннюю признательность за совместное сотрудничество, предоставление данных для обобщения и
- 5 -конструктивное обсуждение результатов исследований. Автор благодарен сотрудникам Научно-исследовательского института механики при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского А. А. Черникову и Ю. К. Захарову за помощь в статистической обработке материалов и моделировании динамики структуры фитопланктона Чебоксарского водохранилища в первые годы наполнения.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов, основное содержание изложено на 280 страницах машинописного текста, включает 47 таблиц и 53 рисунка. Список литературы содержит 525 наименований, в том числе 313 отечественных и 212 иностранных авторов. В приложении приводится обобщенный список водорослей, обнаруженных за период исследования в изученных водотоках, с указанием сведений по их экологии и географическому распространению.