Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Структура растительного покрова (обзор современного состояния проблемы) 13
1.1. Исторические и современные предпосылки становления понятия 13
1.2. Типология фитоценохор – узловая проблема направления 27
1.3. Экологическое пространство фитоценохор 34
1.4. Структура растительного покрова и картографирование 36
1.5. Среда тундровой зоны как условие дифференциации растительности 48
1.6. Мегаструктуры растительного покрова 57
1.7. Фитоценохора как объект исследования: постановка вопроса 61
Глава 2. Районы, объекты и методы исследования 66
2.1. Районы исследования 66
2.2. Объекты исследования 70
2.3. Методы исследования 70
Глава 3. Синтаксономическое разнообразие растительности 119
3.1. Синтаксоны и их иерархия .119
3.2. Основные синтаксономические проблемы 136
3.3. Видовое богатство, горизонтальная и вертикальная структура сообществ 143
3.4. Синтаксономическое разнообразие и типологическая контрастность фитоценохор 149
Глава 4. Связь растительности с основными факторами среды 154
4.1. Связь растительности с непосредственно измеряемыми факторами среды 156
4.2. Связь растительности с факторами среды на основе полупрямых методов ординации. Растительность на градиенте увлажнения 266
Глава 5. Синузиальный подход к изучению фитоценохор 281
5.1. Зависимость между видами 281
5.2. Зависимость между синузиями 290
5.3. Особенности синузиального сложения растительного покрова арктических тундр 295
Глава 6. Карта растительности – образ структуры растительного покрова 300
6.1. Структуры растительного покрова: особенности сложения 300
6.2. Картометрический анализ фитоценохор 310
6.3. Корреляционная карта как метод анализа фитоценохор 327
Глава 7. Сигма-синтаксоны и анализ фитоценохор 334
7.1. Описание сигма-синтаксонов 334
7.2. Анализ фитоценохор, входящих в сигма-синтаксоны 352
7.3. Типологическая контрастность фитоценохор 356
7.4. Синтаксоны в сигма-синтаксонах. Анализ сигма-синоптической таблицы 358
7.5. Структуры растительного покрова в условиях климатического тренда 365
7.6. Фитоценохора как ячейка растительного покрова. 369
Глава 8. Особенности зональной дифференциации растительности 381
8.1. Зональность растительности на основе синтаксонов 381
8.2. Особенности зонального деления острова Врангеля 414
8.3. Зональность растительности на основе сигма-синтаксонов 421
8.4. Некоторые теоретические проблемы зональности растительности 428
Заключение 433
Выводы 438
Cписок сокращений 4
- Мегаструктуры растительного покрова
- Методы исследования
- Синтаксономическое разнообразие и типологическая контрастность фитоценохор
- Связь растительности с факторами среды на основе полупрямых методов ординации. Растительность на градиенте увлажнения
Введение к работе
Актуальность темы исследования. За последние 25–30 лет был предложен ряд концепций, касающихся биологии и экологии тундровых экосистем, заложены основы синтак-сономического подхода к изучению тундровой растительности. Эти новые материалы мало увязаны с существующими представлениями о растительном покрове Арктики как территориальной системе.
Приходится констатировать, что более или менее развитой системы представлений о структурах растительного покрова Арктики на разных иерархических уровнях не существует. В то же время, за эти годы наблюдалось бурное развитие синтаксономии в нашей стране, что потребовало пересмотра представлений о растительном покрове, традиционно составляющих предмет геоботаники и ботанической географии.
Для условий меняющегося климата Арктики и стремительно происходящей деградации мерзлоты необходимо было выявить тот элемент или кирпичик растительного покрова, который наиболее чутко реагирует на происходящие климатические изменения. Таким элементом является фитоценохора или территориальная единица растительного покрова (ТЕРП), изменения структуры которой во времени соизмеримы с возможностями оценки их одним исследователем на протяжении его жизни. Кроме того, фитоценохоры разных иерархических уровней представляют собой удобный объект или модель исследования влияния разных факторов среды на состав и структуру растительности. В такой модели возможно сочетание современных экологических и синтаксономических подходов с традиционными бо-танико-географическими воззрениями на структуру и функции территориальных единиц растительности.
Степень разработанности проблемы. Представления о структуре растительного покрова в отечественной литературе сложились, преимущественно, при анализе данных из бо-реально-таежной, степной и пустынной зон растительности. Основной обобщающей работой в этом направлении до сих пор остается сводка С.А. Грибовой и Т.И. Исаченко (1972). Применительно к условиям Арктики эти представления были переработаны в ряде статей А.Е. Катенина и С.С. Холода, написанных в период 1980–1990-х гг. Определенный вклад в данную тематику внесли и зарубежные исследователи, работы которых 1970–1980-х гг. затронули, преимущественно, типологический аспект проблемы.
К настоящему времени остаются на уровне 1960–1970-хх гг. воззрения на механизмы сложения и функционирования сложных территориальных образований, каковыми являются фитоценохоры. В то же время, более разработанными являются вопросы функционирования территориальных систем в почвоведении, особенно интенсивно развивается изучение процессов, происходящих в грунтах Арктики, в мерзлотоведении. Это требует соотнести имею-3
щиеся данные по растительному покрову с данными и обобщениями, сделанными в смежных дисциплинах, «подтянуть» их до уровня этих последних. Особенно это касается представлений о механизмах функционирования абиотических и биокосных сред при изучении территориальных образований растительного покрова.
Важная предпосылка данной работы – интенсивное синтаксономическое изучение Арктики, позволяющее на аналитическом уровне рассмотреть такой показатель, как состав растительного покрова. Кроме того, быстрое развитие в последние десятилетия методов ор-динации растительности создает основу для рассмотрения экологического пространства фи-тоценохор.
Цель исследования – установление закономерностей состава, строения и экологических особенностей растительного покрова острова Врангеля. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Провести классификацию растительных сообществ.
-
Выявить основные факторы среды, определяющие варьирование растительности в пространстве ТЕРП.
-
Выявить ценотические элементы, «связывающие» фитоценохору в единое целое.
-
Провести классификацию ТЕРП.
-
Составить карту растительного покрова и на ее основе – корреляционную хионо-геоботаническую карту.
-
Провести картографический анализ ТЕРП.
7. Осуществить зональное деление территории на основе синтаксонов и ТЕРП.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для крупной остров
ной территории, расположенной в Берингийской Арктике, выявлен синтаксономический со
став (метод флористической классификации растительности), который явился основой изу
чения геоботанических и ботанико-географических закономерностей. Исследовано экологи
ческое пространство фитоценохор, что является новым для условий Арктики. Изучена связь
растительности со структурными грунтами (структурно-морфологическими типами) и про
цессами, происходящими в сезонно-талом слое (СТС). Предложена гипотеза формирования
растительности в условиях интенсивных мерзлотных процессов. На основе прямого гради
ентного анализа и полупрямых методов ординации установлена связь растительности с абсо
лютной высотой над уровнем моря, мощностью снежного покрова, водозапасом, химическим
составом почвенных горизонтов, увлажнением грунтов. Предложен метод, позволяющий
рассматривать фитоценохору как единое целое – метод синузий и учитываемых звеньев фи-
тоценохоры. Впервые для условий Арктики на основе сигма-синтаксономического подхода –
с использованием критерия диагностической группы синтаксонов – проведена классифика-
4
ция территориальных единиц растительного покрова, а на ее основе создана карта растительности. Предложен алгоритм описания сигма-синтаксонов. Проведен анализ типологической контрастности фитоценохор с использованием иерархической синтаксономической схемы. На основе карты растительности выполнен картометрический анализ, позволивший дополнить данные об экологическом пространстве фитоценохор. Установлены основные типы структур растительного покрова, для разграничения которых наряду с признаком сопряженности-несопряженности элементов использован признак характера границ между ними. На основе диагностических групп синтаксонов и ряда других признаков (таксономическое разнообразие, широтно-географические группы растений, горизонтальная структура, проективное покрытие, надземная фитомасса сосудистых растений) впервые для острова Врангеля проведен анализ зонального деления и высотной поясности растительности. Впервые для Арктики проведен анализ зонального деления территории на основе диагностических групп сигма-синтаксонов, выявлены типы структур растительного покрова, дифференцирующие зональные категории.
Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы при оценке биологического разнообразия и составлении карт растительности других особо охраняемых природных территорий Арктики, при заложении сети площадок для целей долговременного мониторинга растительного покрова. Кроме того, результаты могут быть положены в основу курсов лекций в ВУЗах по специальностям «Тундроведение» и «Геоботаническое картографирование».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Фитоценохора представляет собой гетерогенное многокомпонентное образование, в
котором связь между факторами среды и растительностью носит, преимущественно, стохас
тический, и только в некоторых случаях – детерминистский характер.
-
В основе структур растительного покрова (от топографического до планетарного уровня) находится тип сообществ – синтаксон; на уровне мега-структур наряду с синтаксо-ном – сигма-синтаксон.
-
Каждая фитоценохора имеет свое экологическое пространство, в котором на острове Врангеля решающее значение имеют гидроклиматические параметры и химизм субстрата.
-
Целостность фитоценохор микро- и мезоуровня наряду с единым экологическим пространством определяется наличием одной или нескольких синузий во всех элементах фи-тоценохор.
-
Возможны разные подходы к зональному делению территории: при использовании одной группы признаков решающее значение имеет иерархия зональных границ, другой
группы – объединение зональных вариантов «вопреки» зональной границе высокого ранга в две полосы – северную и южную.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях и совещаниях, в том числе: Всесоюзном совещании «Картография в эпоху НТР: теория, методы, практика» (Москва, 1987), Рабочем совещании по крупномасштабному картографированию растительности (Ленинград, 1989), Международном совещании «Принципы и методы экологического картографирования (Пу-щино, 1991), международном симпозиуме «State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula» (Рованиеми, Финляндия, 1992), Рабочем совещании «Circumpolar Arctic Vegetation Mapping Workshop» (Санкт-Петербург, 1994), II (X) Съезде Русского Ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Рабочем совещании «Fourth international circumpolar arctic vegetation mapping workshop» (Москва, 2001), XI и XII Перфильевских научных чтениях (Архангельск, 2007, 2012), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012), Второй всероссийской научной конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2013), XIII Съезде Русского Ботанического общества (Тольятти, 2013), Международной научной конференции «Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014), V Всероссийской геоботанической школе-конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 2015), Международной научной конференции «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности» (Ялта, 2016), заседаниях секции флоры и растительности Русского Ботанического общества, научных семинарах Отдела геоботаники и Лаборатории географии и картографии растительности БИН РАН.
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа была выполнена в соответствии с плановыми заданиями Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН: «Региональная дифференциация растительного покрова и ее картографический анализ» (2001–2010 гг., № 01 200 2 03796), «Исследование структуры и динамики растительного покрова с использованием картографического подхода» (2011–2013 гг., № 01 201 1 60366), «Исследование пространственной организации растительного покрова и его картографирование» (2014–2016 гг., № 01 201 4 58546), при поддержке грантов РФФИ: «Анализ хорологии видов и сообществ в связи с задачами широтно-зональной типологии и оценкой климатогенной динамики растительного покрова Арктики» (2010–2012 гг., № 10-04-01114а, рук. Н.В. Матвеева), программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (рук. Н.В. Матвеева), а также в соот-6
ветствии с плановыми темами и при финансовой поддержке государственного природного заповедника «Остров Врангеля».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, из них 26 – публикации в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК, в том числе 4 работы, индексируемые в базах данных Web of Sciences и Scopus.
Личный вклад автора. Сбор основной части геоботанических описаний осуществлен автором работы. При создании карты растительности, кроме собственных материалов автора, были использованы описания, сделанные сотрудниками заповедника «Остров Врангеля» В.А. Штриком и Т.В. Ковалевой. Автору были предоставлены материалы обработки данных по химическому составу почв на профиле, отбор проб на котором осуществляли Б.А. Юрцев, Т.Г. Полозова, Н.А. Секретарева, а также автор данной работы. Анализ химического состава почв выполнен в почвенно-экологической группе БИН РАН под руководством В.Д. Друзи-ной. Укосы на пробных площадях производились В.Д. Казьминым, им же была произведена первичная обработка данных с получением величин фитомассы по отдельным видам. В составе полевого отряда автор планировал работы по сбору и последующей обработке материалов. Постановка цели и задач этой работы, выбор методов обработки полученных материалов, интерпретация полученных данных осуществлены автором.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 8 глав, Заключения, Выводов, Списка сокращений, Списка литературы и 6 Приложений. Общий объем диссертации 516 страниц, включая 82 рисунка, 54 таблицы и Списка литературы, насчитывающего 794 наименования, из которых 184 – на иностранных языках.
Благодарности. Хочу выразитьслова глубокой благодарности моим учителям – В.Д. Александровой, А.Е. Катенину, Б.А. Юрцеву. На протяжении многих лет всемерную поддержку мне оказывала Н.В. Матвеева, взявшая на себя труд редактирования моих работ. Неоценимую помощь в определении гербарных сборов в течение многих лет мне оказывали сотрудники Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН – В.В. Петровский, Н.А. Секре-тарева, О.М. Афонина, А.А. Добрыш, М.П. Журбенко, Е.О. Кузьмина, а также сотрудник Института биологии Карельского научного центра РАН А.И. Максимов. С самого начала работ в заповеднике мы, сотрудники полевого отряда, пользовались поддержкой руководства заповедника: Л.Ф. Сташкевича, А.В. Сухова, Д.Н. Ковалева, Л.Л. Бове, А.Р. Груздева, А.И. Пуляева, Н.Г. Овсяникова, М.С. Стишова, В.В. Баранюка. Самые теплые слова хочется сказать сотрудникам заповедника, которые в течение многих лет обеспечивали техническую помощь полевому отряду, а также сотрудникам отряда, с которыми автор работал в разные годы. В процессе работы над диссертацией автор пользовался консультациями д.б.н. проф. В.И. Василевича, д.б.н. В.Г. Горшкова, д.б.н. Н.И. Ставровой, которым автор выражает ис-7
креннюю признательность. Я благодарен сотрудникам Лаборатории географии и картографии растительности БИН РАН за постоянную поддержку, Т.Г. Полозовой, консультациями которой автор пользовался в течение всего периода работы на острове Врангеля, Б.Б. Намза-лову, С.В. Осипову, М.М. Черосову, А.Ю. Королюку, А.Н. Полежаеву, И.А. Лавриненко, с которыми в разные годы обсуждались проблемы, поднятые в данной работе, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцову, Т.К. Юрковской, И.Н. Сафроновой, В.Ю. Разживину, Т.И. Казанцевой, Н.В. Алексеевой-Поповой,И.Б. Кучерову, Е.О. Головиной за обсуждение отдельных глав этой работы, Е.А. Волковой, В.Н. Храмцову за ценные советы при подготовке к публикации карты растительности, М.В. Гаврило, благодаря посредничеству которой была опубликована карта растительности заповедника, И.Б. Кучерову, Т.К. Юрковской, О.В. Галаниной, предоставившими автору возможность ознакомиться с рядом иностранных изданий, Н.П. Снитко, Г.А. Тюсову, оказавшими помощь в оформлении иллюстраций.
Мегаструктуры растительного покрова
Растительный покров можно изучать двумя способами. Мы можем поставить себе цель проследить распространение тех или иных классификационных единиц растительности (например, синтаксонов) в связи с условиями их формирования. Но возможен и другой путь – изучение не классификационных групп растительности в их географическом распространении, а территорий, занятых той или иной растительностью. При таком подходе объектом становится растительный покров в узком смысле слова (как территориальное образование), и мы, таким образом, переходим от классификационных единиц растительности к территориальным. Структура растительного покрова – сложная и многокомпонентная категория, которую мы будем понимать в широком смысле. Близкий его аналог – сложение растительного покрова, но это последнее, все-таки, более узкое, и предполагает только особенности взаимного расположения элементов. Понятие структуры в науке о растительности возникло только тогда, когда появились первые представления о ТЕРП, относительно обособленных внутри континуума, имеющих отчетливые границы, тот или иной тип строения или взаиморасположения элементов, степень их контрастности и т. д. Как только в растительном покрове был выделен такой объект, у него появилось много признаков или параметров, по каждому из которых можно отличать данный объект от других. Такие отличия можно находить как в классификационном пространстве, так и в географическом. Исходя из этого, а также опираясь на работы основателей этого направления в науке о растительности (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1972, 1979), мы определим структуру растительного покрова как закономерность пространственного размещения элементов такого покрова, их состав и особенности взаимосвязи. Понятие «структура растительного покрова» довольно часто встречается в геоботанике. При этом приходится сталкиваться с неопределенностью объема и смысла, вкладываемого в это понятие разными авторами. Иногда под этим термином имеется в виду любая неоднородность растительного покрова, без попыток выяснить уровни, на которых она проявляется. Однако, чаще всего в этом случае рассматривают неоднородность покро 14 ва на промежуточных уровнях между фитоценозом и первой единицей геоботанического районирования – районом. Следуя В. Б. Сочаве (1972), мы трактуем структуру растительного покрова в широком, ботанико-географическом, плане, охватывающем три уровня растительного покрова: топологический, региональный и глобальный. Намечается параллелизм в воззрениях на структуру растительного и почвенного покрова. Почвоведы, развивая учение о структуре почвенного покрова (Фридланд, 1984), также рассматривают его в широком плане, совместив традиционный для этого учения уровень топографии почв и более высокие уровни почвенного покрова, всегда относимые к географии почв. В современном контексте структуры почвенного покрова включают, помимо единиц почвенного покрова, относимых к уровню топографии почв, такие крупные объединения, как почвенно-биоклиматические пояса, области, и, кроме того – мегаструктуры (Глазовская, 1973): почвы гор, равнин, связанные с геологической историей континентов или их крупных частей (Добровольский, 1993).
Структура растительного покрова в целом – иерархически соподчиненная система, в которой каждый последующий уровень образован единицами предыдущего (или предыдущих). Такая система (снизу вверх) выглядит следующим образом. На нижних уровнях это – микро- и мезоструктуры, которые традиционно называются микро- и мезофитоценохорами (микро- и мезокомбинациями). К следующему уровню – макро- – мы отнесли единицы, получившие название макрофи-тоценохор или макрокомбинаций. Имея в виду разночтения, имеющиеся в отечественной литературе относительно объема этого понятия (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979; Куваев, 1968; Прокопьев, 1984, 2012; Лавриненко, 2013), мы остановились на точке зрения В. Б. Куваева и Е. П. Прокопьева, в соответствии с которой макрофитоценохора занимает промежуточное положение между мезофитоценохо-рой и геоботаническим районом. Но к уровню макро- необходимо отнести и геоботанический район, т. е. первую единицу геоботанического районирования, не повторяющуюся в пространстве. Это следует из однопорядковых величин размеров этих единиц – макрофитоценохор и районов (Лавриненко, 2015). Далее следует уровень мегаструктур, к которому мы относим как единицы геоботанического районирования крупнее района – округ, провинцию, область, так и зональные категории – подзоны, зоны (Холод, 2013б). В некоторых работах (Виноградов, 1998) зо 15 нальные и высотно-поясные категории рассматриваются как климатогенные мега-структуры (Виноградов, 1998).
Понятие структуры включает два круга понятий: неоднородность растительности как иерархическая система, и конкретные единицы структур, имеющие определенные границы, тип сложения и т. д. В иерархии структур растительного покрова отражена многосторонность связей растительности со всеми факторами среды. На разных уровнях организации растительного покрова будут проявляться «свои» связи, а для их выявления на каждом таком уровне необходимы различные подходы и методы.
К нижнему уровню отмеченной выше иерархической системы относятся разные типы структур растительного покрова, представление о которых сложилось в отечественной геоботанике в 60–70-е годы XX столетия. Эти типы используются в практике крупномасштабного геоботанического картографирования, но часто (и к сожалению), они связываются только с решением научно-практических задач кар-тосоставления. Такой, узко практический подход к этим понятиям привел к тому, что попытки рассматривать их как геоботанические категории наталкиваются на вопрос: а насколько объективно существование ТЕРП, не являются ли они результатом чисто технического приема, с помощью которого нам удается показать на карте гетерогенный растительный покров? В данном случае мы согласны с А. В. Беликович (2001а), полагающей, что геоботаники в большинстве своем рассматривают растительный покров через категорию фитоценоза и остаются в узких рамках фитоценологии. Безусловно, чтобы структуры растительного покрова анализировать, применять к ним тот или иной исследовательский прием, их прежде всего нужно видеть как единое целое уже в природе (в «поле»). А такие структуры далеко не всегда очевидны, часто возникает вопрос: сколько звеньев нужно включать в состав той или иной структуры (например, экологического ряда), подчиняется ли звено, крайнее в таком ряду, градиенту фактора среды, объединяющего такой ряд и т. д.?
Методы исследования
Поскольку в науке о растительности не существует какого-либо признанного большинством исследователей структур растительного покрова метода познания подобных объектов, автор видит в данном случае свою цель в создании алгоритма исследования ТЕРП. Существенное значение в таком алгоритме имеют формализованные методы. Именно такой подход, при котором все параметры объекта должны быть либо измерены, либо оценены на основе тех или иных шкал, позволяет подойти к пониманию не только морфологической, но и функциональной структуры территориальных систем растительного покрова. Применение формализованных методов представляется неизбежным в связи с природой этого явления: их континуальным характером, нечеткостью выделяемых уровней, размытостью границ в пространстве. Все это определяет необходимость исходного массового материала для того, чтобы получить величины среднего, оценить разброс данных относительно этого показателя и т. д. В то же время необходимо сохранять и совершенствовать «качественную составляющую» (Горячкин, 2010) в исследовании фитоцено-хор. Иногда это определяется отсутствием стационарно-режимных исследований, но в большинстве случаев – многолетней (и даже многодесятилетней!) традицией. Всегда, на всех этапах исследования требуется видеть и понимать природные процессы, а это требует многолетнего опыта. Большое значение в нашей работе придается интуиции: так, по мнению Н. В. Матвеевой (2006), определяется представительная точка на профиле, где исследователь должен остановиться и сделать геоботаническое описание, такое же значение имеет и синтаксономический такт (Мир-кин, Наумова, 2012а), который на стадии табличной обработки описаний позволяет наметить ранг полученного фитоценона и отнести его к уже имеющимся синтаксо-нам. О «хорошо тренированной интуиции» исследователя, необходимой для выявления фитоценохор в полевых условиях, мы уже упоминали выше.
Чтобы решить все задачи, поставленные во Введении и главе 1, необходимо было найти алгоритм выявления и описания фитоценохор, их элементов и типов, исследования их экологического пространства и биотической компоненты, объединяющей все звенья. Особенное значение в этой работе имело нахождение подходов для исследования мегаструктур растительного покрова: геоботанических зон, подзон и зональных вариантов.
Как это следует из вышеизложенного, в данной работе мы ограничились исследованием небольшой (по масштабам Арктики или даже Берингийского сектора Арктики) территорией. Несмотря на то, что она является уникальной, с чертами исключительно высокого экотопического и биотического разнообразия жизни на всех уровнях (Стишов и др., 1986), тем не менее, она не может вобрать в себя черты растительности всей Арктики. В то же время территорию о-ва Врангеля можно рассматривать как небольшую натурную модель (полигон), способствующую пониманию ряда процессов и причин, приводящих к формированию тех или иных структур растительного покрова. Принимая во внимание сложность задачи, стоящей перед нами, отсутствие каких-либо единых методов изучения фитоценохор и их типов, в данной работе мы подробно остановились на описании методов и процедур, необходимых для всестороннего изучения ТЕРП. Во многих разделах (главы 4–7) приводятся только наиболее типичные случаи неоднородности растительного покрова, которые сопровождаются соответствующими таблицами и рисунками (план-схемы структур, блок-диаграммы).
Последовательность изложения оригинального материала и результатов его обработки подчинена основной задаче работы: показать фитоценохору как слож 74 ный объект с большим количеством параметров. В главе 3 излагаются результаты классификации растительности, являющейся основой всех последующих территориальных и типологических построений. Глава 4 посвящена вопросам связи растительности с абиотическими факторами, без чего невозможно изучение экологического пространства фитоценохор. В следующей главе (5) освещаются вопросы це-нотической связи между элементами фитоценохор на основе представлений о си-нузии. Далее, в главе 6, на основе карты растительности, осуществлен картометри-ческий и морфометрический анализ контуров-полигонов. Поскольку в основу легенды карты растительности положена классификация сигма-синтаксонов, распределения величин тех или иных показателей получены для этих единиц. Общие представления о сигма-синтаксонах были даны в главе 1, поэтому в этой главе мы сочли возможным отнести полученные распределения к ряду сигма-синтаксонов, хотя специально этим типологическим категориям посвящена следующая, 7-я глава. Такой порядок изложения материала связан с тем, что карту растительности и картографический анализ мы рассматриваем как один из блоков, предваряющих систематическое и полное описание сигма-синтаксонов и фитоценохор.
Глава 7 – это синтез предыдущих трех глав: в ней рассматривается несколько сигма-синтаксонов и на основе предложенного алгоритма последовательно анализируются параметры фитоценохор, расчет величин которых изложен в этих главах. Здесь же на конкретных примерах обсуждаются вопросы, поставленные в предыдущих главах: контрастности фитоценохор, факторов их дифференциации и типов структур растительного покрова, рассматривается синтаксономическое разнообразие сигма-синтаксонов, предлагается качественная модель изменения структуры растительного покрова в условиях климатического тренда. Здесь же рассматривается вопрос о месте фитоценохор в системе наук о растительности, предлагается модель фитоценохоры как эволюционно-динамической системы. В последней, 8-й главе, изложены представления о мегаструктурах растительного покрова, основанные на синтаксонах и сигма-синтаксонах, рассматриваются некоторые теоретические вопросы зональности растительности.
Ниже отметим основные (базовые) понятия и категории данной работы.
Гетерогенную ТЕРП топологического уровня размерности (Сочава, 1972) будем называть фитоценохорой. На этом уровне нами рассматриваются микро- и мезоструктуры или, соответственно, микро- и мезофитоценохоры. Эти единицы близки по объему элементарному разнокачественному ареалу В. Б. Сочавы (1972), под которым данный автор понимал наименьшую по рангу и размерам территориальную единицу. Фитоценохоры состоят из элементов: фитоценозов (сообществ), или разреженных группировок (агрегаций, по: Норин, 1987). Элемент фитоценохо-ры соответствует ЭГА В. Б. Сочавы (1972). Территориальная единица, представленная только одним сообществом или группировкой, является частным случаем фитоценохоры и в данной работе не рассматривается.
Синтаксономическое разнообразие и типологическая контрастность фитоценохор
Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. еt Tx. еx Klika et Hada 1944 включает приручьевые травянистые сообщества со мхами. Сюда же относятся и фитоценозы вдоль временных водотоков, образующихся при таянии снежников и мерзлоты. В группу характерных видов порядка Montio-Cardaminetalia Pawl., Sokol. еt Wallisch 1928 входят Equisetum arvense, Epilobium alsinifolium, E. hornemannii, Montia fonana, Poa alpigena, Bryum pseudotriquetrum, Philonotis fontana (Dahl, 1987). Из тех видов этой группы, которые есть на о-ве Врангеля, дифференцирующее значение имеют Bryum pseudotriquetrum и Equisetum arvense subsp. boreale. К характерным видам союза Cardamino pratensis–Saxifragion foliolosae Hada 1989, общим со Шпицбергеном, на о-ве Врангеля принадлежат Equisetum arvense subsp. boreale, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Saxifraga foliolosa (Hada, 1989). К этому союзу нами отнесен один викариант ранее выделенной (Hada, 1946, 1989) в Арктике ассоциации – Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum (Приложение А.9: 24).
Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et al. 1947 включает разреженные травянистые группировки осыпей, речных аллювиев, эродированных мерзлотными процессами горных склонов (Телятников, 2011). В число характерных видов этого класса, растительность которого описана в горах Европы и в Гренландии, входят Arabis alpina, Cerastium cerastoides, Chamaenerion latifolium, Desmatodon latifolius, Poa alpina, Pohlia drummondii, Polytrichum piliferum, Racomitrium ca-nescens, Ranunculus glacialis, Stereocaulon alpinum и ряд других (Lnterbusch et al., 1995). По меньшей мере, шесть из перечисленных видов (Chamaenerion latifolium и все споровые) есть на о-ве Врангеля, хотя дифференцирующее значение имеет только C. latifolium. Два порядка, выделенные в этом классе, представлены и на о-ве Врангеля.
Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 объединяет растительность некарбонатных осыпей и пойм рек. C. Lunterbusch с соавт. (1995) указывают два характерных вида этого порядка: Oxyria digyna и Ranunculus glacial-is. Нами выделена ассоциация – Saxifrago firmae–Luzuletum confusae (с тремя субассоциациями) (Приложения А.7 и А.9: 25), принадлежность которой какому-либо союзу пока не ясна. Возможно, что эта ассоциация может войти в предварительно выделенный в Скандинавии и на Шпицбергене союз Luzulion arcuatae (Elvebakk, 1985), для которогo характерными видами являются Luzula arcuata subsp. confusa, Cardamine bellidifolia, Cladina rangiferina, Draba nivalis, Gymnomitrion corallioides, Polytrichum piliferum, Potentilla hyparctica s. str., Racomitrium lanuginosum, Sphaer-ophorus globosus. Данный синтаксон объединяет растительность силикатных (бескарбонатных) пород, формирующуюся, преимущественно, в горах Арктики на вет-рообдуваемых, обесснеженных участках (что и дает основание отнести этот, предварительно выделенный, союз к порядку Androsacetalia alpinae, в который помещена растительность на некарбонатных породах).
Союз Saxifrago stellaris–Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950, первоначально отнесенный к классу Salicetea herbaceaе, впоследствии был переведен в класс Thlaspietea rotundifolii (Dierssen, 1984). Данный автор указывает следующие характерные виды союза: Cardamine bellidifolia, Luzula confusa, Saxifraga cernua. С. Lnerbusch с соавт. (1995) относят к нему асс. Chamaenerietum latifolii Bcher 1933, описанную в Гренландии. Растительность союза формируется на нивальных местоположениях, на что указывают некоторые виды-доминанты, а также и характерные, приводимые для ассоциаций (Chamaenerietum latifolii и Saxifrago (cernuae)– Oxyrietum digynae) этого синтаксона: Anthelia juratzkana, Gymnomitrion concinnatum, Cetrariella delisei и другие (Lnterbusch et al., 1995). В связи с этим отнесение выделенной нами ассоциации – Artemisio borealis–Chamaenerietum latifolii (Приложение А.9: 26) к союзу Saxifrago stellaris–Oxyrion digynae мы считаем пока условным.
Порядок Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 включает сообщества и разреженные группировки, сформировавшиеся на осыпных склонах, сложенных материалом разрушения карбонатных горных пород. В его состав мы включили одну ассоциацию – Saxifrago oppositifoliae–Oxytropidetum gorodkovii (с двумя субассоциациями) (Приложение А.9: 27), отнесение которой к какому-либо союзу пока вызывает затруднения.
Принадлежность зоогенной растительности какому-либо классу не ясна. Приводимые в литературе описания растительности, формирующейся, в частности, на участках с интенсивной деятельностью леммингов в Арктике (Заноха, 2001), не отнесены к каким-либо синтаксонам высшего ранга, для чего необходим дополнительный материал. Возможно, что эта растительность принадлежит классу Matricaria–Poetea arcticae Ishbirdin 2002, выделенному для синантропной растительности Якутии (Черосов, 2005). Нами описана одна ассоциация – Artemisio tilesii–Deschampsietum borealis (с двумя субассоциациями) (Приложения А.8 и А.9: 28), имеющая общие виды диагностической и константной групп (Artemisia tilesii, Bistorta vivipara, Festuca brachyphylla, Luzula confusa) с таковыми асс. Tripleurospermo hookerii–Poetum alpigenae Czerozov 2005 (Синтаксономия…, 2005). Для ассоциации Artemisio tilesii–Deschampsietum borealis отмечен неоднородный экологический и динамический спектр видов, что определяет флористический континуум, присущий синантропной растительности (Миркин, Наумова, 1998; Черосов, 2005).
Класс Asteretea tripolium Westh. et Beeft. in Beeft. 1962 включает разреженную и сомкнутую травянистую растительность на засоленных почвах и в различных условиях увлажнения, формирующуюся как в приморской полосе (литорали), так и во внутриконтинентальных районах (солончаковатые луга).
К этому классу мы отнесли сообщества типа Puccinellia wrightii–Potentilla pulchella (Приложение А.9: 29), включающие группу облигатных галофитов (Poentilla pulchella, Braya pilosa subsp. thorild-wulffii), формирующиеся на участках со слабым хлоридно-натриевым засолением во внутренних частях острова. Поскольку для валидного выделения ассоциации с участием этих видов недостаточно данных, вопрос о принадежности этих сообществ высшим синтаксонам пока остается открытым.
Связь растительности с факторами среды на основе полупрямых методов ординации. Растительность на градиенте увлажнения
Наши наблюдения на о-ве Врангеля позволяют высказать ряд положений об особенностях пятнообразования и роли в нем растительности (Холод, 2014а).
Во многих случаях в основе пятнообразования лежит первичное растрескивание грунтов, происходящее без участия растительности. На первично оголенных грунтах происходит заложение трещин, из которых бльшее значение имеют трещины усыхания, и меньшее – морозобойные. По мнению А. И. Попова (1967), именно трещины усыхания являются основой последующего формирования полигональной сети и сортировки материала. Образуется полигональная сеть с 5- или 6-угольными ячейками, разделенными тонкими трещинками. Такие участки в современном рельефе о-ва Врангеля можно наблюдать на низкой морской террасе в северной части острова, на днищах спущенных термокарстовых озер, в нижних частях предгорных равнин (шлейфов) на участках проявления желифлюкции, в краевых частях высоких пойменных террас, на пролювиальных шлейфах. Трещины разной ширины сопровождают начальные этапы пятнообразования на грунтах разного состава, что следует из таблицы Приложения Б.2, а также рисунков 18 А, 20 А. Участки первичного трещинообразования занимают крайне небольшие площади: полоса первично оголенных суглинков может тянуться вдоль края речной террасы на 80–100 м, при ее ширине не более 15–20 м. В таких случаях хорошо видна размытость границы такого участка с окружающей тундрой, примыкающей со стороны водораздела. В экотонной полосе прослеживаются все стадии поселения растительности по трещинкам, а также процесс углубления, разрушения и зарастания этих последних. Во внутригорных долинах острова на таких участках грунта быстро поселяется растительность. Пятна здесь – мелкие, неправильной формы, во многих местах «перетянутые» полосками растительности. На приморских равнинах ситуация несколько другая: пятна здесь более крупные, с отчетливой границей с окружающей растительностью, правильной формы. Растительность, как правило, «убрана» в ложбинки, хорошо проявляется эффект «рамковой» растительности (Тыртиков, 1979). Первичность трещин усыхания, вероятно, присуща и склонам крутизной до 15–20. После того, как образовались трещины, вытянутые по падению склона, или произошла сортировка материала, приведшая к образованию двух типов полос, начинается процесс заселения одного из них растительностью. Описанный нами процесс заселения растительностью первично оголенных грунтов близок к аппликатному типу пятнообразования (Говорухин, 1960), при котором растительность «наследует» уже сложившуюся полигональную сеть грунтов. В условиях относительно сухих, малольдистых, насыщенных основаниями кальция грунтов первичное растрескивание последних происходит путем заложения трещин усыхания. В процессе последующей эволюции трещины возможно и участие морозобойных процессов: при попадании в трещины снега и воды неизбежно ее расширение. Рисунок пятнисто-полигональных отдельностей во многом определяется климатическими условиями: в более жестких условиях форма пятнистой отдельности приближается к полигональной (5–6-угольной), в более умеренных она неясно-округлая, неправильная. С усилением жесткости климатических условий уменьшается ширина полосы растительности, разделяющей соседние пятна-полигоны, и одновременно увеличивается поперечник пятен-полигонов, где есть отдельные особи растений (тот или иной тип разреженных группировок) или растительности нет вовсе.
На начальных стадиях формирования трещин растительность представлена узкими полосками мхов, небольшими шпалерами кустарничков и другими группами растений. На этих участках может проявляться и морозобойное растрескивание, в результате чего трещина будет расширяться, здесь будет задерживаться снег, а, значит, будут постоянно воспроизводиться условия существования растительности. Это способствует и образованию гумусового горизонта, но без процессов оглеения и торфонакопления, которые более обычны для пятен подзоны типичных и кустар 214 никовых тундр. Центральная часть пятна в процессе формирования рамковой растительности остается первично оголенной, либо она в очень слабой степени заселена одиночными особями сосудистых или миниатюрными дерновинками мхов. После формирования рамковой растительности происходит выпирание центральной части полигона. Оно сопровождается разрушением структуры грунтов, ветровой эрозией и механическим сдвиганием к ложбинке дерновинок мхов и отдельных особей высших растений. Но полосы и валики по трещинам и ложбинкам между полигонами образуются не ими, а первично сформировавшейся здесь растительностью. Эти полосы в минимальной степени подвержены процессам пучения: последние зафиксированы только на участках между полосами растительности, где грунт испытывает осенью сильное боковое давление со стороны ложбинок. Таким образом, денудация только в минимальной степени «ответственна» за создание пятнистых или пятнисто-трещиноватых тундр: ветровая эрозия уничтожает только крайне редкую и скудную растительность центральной части пятен-полигонов и оставляет нетронутой растительность ложбинок и трещин, находящихся в ветровой тени. Выше нами отмечен сукцессионный статус растительности в ряде типов пятнистых тундр острова. Циклическому процессу «пятно – дернина» способствуют процессы солифлюкции, приводящие к сдвиганию всей надмерзлотной щебнисто-мелкоземистой толщи вниз по склону, нарушению сложившейся структуры пятнисто-трещиноватых отдельностей, заплыванию отдельных трещин и образованию новых. В процессе солифлюкции возможно поднятие отдельных участков с дерниной на более высокие гипсометрические уровни и последующая их денудация. Параллельно с этим происходит и формирование погребенных горизонтов дернины и гумуса, что отражено в наличии упомянутых выше остаточных почв пятен. Однако, на протяженных предгорных равнинах, пологих шлейфах и других элементах рельефа, где формируются пятнисто-трещиноватые типы тундр, значение денудации в происхождении пятнистых тундр сведено к минимуму. На большинстве местоположений пятнообразование протекает вышеотмеченным способом: заложение трещин на первично оголенных субстратах, формирование рамковой растительности по трещинам, выпирание центральной части пятна, лишенной растительности. Можно предположить возможность длительного функционирования системы «дернина-пятно», в которой пятнистая отдельность испытывает сезонные процессы пучения и проседания, при остающейся стабильной растительности в трещинах и ложбинках между пятнами.
Рассмотренные выше особенности синтаксономической емкости структурно-морфологического типа, экологической амплитуды синтаксона в этих типах, а также механизм формирования пятнисто-полигональной отдельности позволяют сделать вывод о стохастической связи растительности с теми или иными типами структурных грунтов. В предыдущих разделах (4.1.3.1.–4.1.3.3.) показано, что небольшие изменения параметров увлажнения, гранулометрического состава в таких грунтах в одних случаях приводят к изменению синтаксономического состава, а в других – нет. Первый из этих случаев предопределяет становление надценотиче-ской неоднородности растительного покрова. Растительность структурных грунтов представляет собой яркий пример неоднородности на микроуровне. Это, как правило, разные типы комплексов и прекомплексов, в которых хорошо различима ячейка (модуль неоднородности), многократно повторяющаяся на местности. Важным фактором формирования комплексов растительности являются криогенные процессы, приводящие к перемещению масс твердого вещества, сортировке грунтов, тепловым и влажностным градиентам. Чем ярче выражены эти процессы, тем больше вероятность того, что будут формироваться элементы надценотической неоднородности. С другой стороны, в крайне жестких условиях среды (обесснежива-ние в зимнее время) система полигон-ложбина не несет типологически контрастной растительности, а гетерогенность последней проявляется только как мозаика пятен, куртин, шпалер отдельных растений. Формирование надценотической неоднородности требует определенного времени. По мере становления зрелой пятнисто-трещиноватой или полигонально-ложбинной структуры дифференциация растительности часто идет в направлении возрастания типологической контрастности между соседними элементами. В зрелых пятнисто-трещиноватых структурах грунтов, прошедших стадии трещин усыхания, а затем – и морозобойных трещин, создаются условия для формирования контрастной растительности и, соответственно, тех или иных структур растительного покрова.