Содержание к диссертации
Введение
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 8
1.1 Ксероморфные признаки покровных тканей стебля 8
1.2 Развитие ксероморфных признаков проводящей системы древесины 12
1.3 Ксероморфные признаки однолетнего побега и листа 24
1.4 Значение процессов ксероморфизации и адаптации 28
2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 30
2.1 Объекты исследований 30
2.2 Методы исследований 38
2.2.1 Лесоводственные и таксационные методы исследования 38
2.2.2 Методы макро- и микроструктурного анализа 39
2.2.3 Генетико-статистические и экологические методы 42
3 ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ 47
3.1 Зоны широколиственных лесов Брянской области 47
3.2 Южной лесостепи Воронежской области 52
3.3 Сухой степи Волгоградской области 62
4 ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ
ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ 71
4.1 Формирование общей ширины годичного слоя 72
4.2 Динамика ширины ранней древесины сосны в онтогенезе 78
4.3 Особенности изменчивости поздней зоны древесины 80
4.4 Роль генотипа и среды при формировании структуры годичного слоя древесины 83
5 АДАПТАЦИЯ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ 87
5.1 Микроструктуры древесины ствола 88
5.2 Анатомической структуры однолетнего побега 98
5.3 Анатомической структуры хвои 105
6 НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ АДАПТАЦИИ СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СУХУЮ СТЕПЬ 116
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРАКТИКЕ 122
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 124
ПРИЛОЖЕНИЕ 148
- Ксероморфные признаки покровных тканей стебля
- Лесоводственные и таксационные методы исследования
- Зоны широколиственных лесов Брянской области
- Формирование общей ширины годичного слоя
- Микроструктуры древесины ствола
Введение к работе
Актуальность темы. Сосна обыкновенная - одна из хвойных древесных растений, которая имеет очень широкий ареал естественного произрастания: от северной лесотундры до южных степей, от западной Прибалтики до восточной тайги. Наиболее продуктивными насаждениями характеризуются боры Брянской области - зоны свежих и влажных широколиственных лесов. В лесостепной зоне Воронежской области произрастают последние естественные сосновые леса - Ус-манский и Хреновской боры. Далее на юго-восток сосна встречается только в культурах.
Для экологии и лесоводства этого вида растений весьма важно выявить механизмы структурной адаптации при интродукции в сухую степь, установить закономерности формирования структуры древесины, что очень важно как с точки зрения приспособления растения к ксерофитным условиям, так и в целях научно-обоснованного отбора и условий выращивания высококачественной древесины сосны.
Анатомические исследования растений в различных условиях обитания дают возможность установить пути их структурной адаптации в процессе эволюции и выявить приспособительные признаки к ксерофитным условиям среды (Новру-зова, 1977).
Цель и задачи исследований. Цель работы - установление генетико-экологических закономерностей формирования проводящих и покровных тканей стебля и листа сосны в различных лесорастительных зонах для отбора ценных форм при интродукции в сухую степь. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.
Установить динамику макроструктуры древесины ствола сосны в онтогенезе и закономерности развития составных частей годичного слоя.
Выявить особенности онтогенеза годичного слоя древесины и его частей в различных лесорастительных зонах.
Определить степень влияния генотипических и экологических факторов на структуру древесины с помощью генетико-статистических методов.
Изучить анатомическую структуру проводящих и покровных тканей побега, ствола и листа сосны в различных лесорастительных зонах.
Проследить структурные изменения проводящих элементов древесины и покровных тканей вегетативных органов сосны в процессе ксероморфизации.
Объект исследования. К объектам исследования относятся древесина и вегетативные органы (лист, стебель) сосны обыкновенной, произрастающей в различных лесорастительных зонах на территории Европейской части России (зоне широколиственных лесов, южной лесостепи и сухой степи).
Предмет исследования. Предметом исследования является изменение структуры древесины и вегетативных органов сосны при продвижении в сухую степь, в целях создания агротехнических приемов, оптимальных для ее выращивания в засушливых условиях.
Научная новизна работы.
1 .Установлены особенности формирования древесины Pinus sylvestris L. в онтогенезе в различных лесорастительных зонах Европейской части России.
Изучено влияние генотипических и экологических факторов на формирование макроструктуры древесины в различных лесорастительных зонах и с помощью генетико-статистических методов выявлены признаки древесины, находящиеся под жестким генетическим контролем.
Исследована анатомическая структура древесины, однолетних побегов и хвои сосны обыкновенной в различных географических зонах страны.
Установлены особенности адаптации структурных признаков покровных и проводящих тканей листа и стебля сосны обыкновенной при интродукции в сухую степь.
Практическая значимость.
1. Установленные закономерности формирования структуры древесины в онтогенезе могут быть использованы в селекции при отборе форм сосны с высоким качеством древесины. Раннему отбору подлежат генотипы сосны с широкой зоной поздней древесины - предвестника опорных тканей у голосеменных, находящейся под жестким генетическим контролем.
Ранняя зона и, соответственно, проводящая функция древесины сосны, сильно подвержена влиянию экологических факторов, что указывает на большую роль лесохозяйственных мероприятий и агротехники при выращивании лесных культур.
Исследования, посвященные характеристике структуры и качества древесины, а также вопросам структурной адаптации сосны обыкновенной могут быть широко использованы при ее интродукции в сухую степь.
Результаты работы используются при чтении курсов лекций по «Экологии» и «Древесиноведению» в Воронежской государственной лесотехнической академии.
Обоснованность и достоверность результатов исследования. Для данной диссертационной работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования, Достоверность данных базируется на большом количестве измерений и использовании компьютерных программ.
Личный вклад автора. Автор приняла участие в разработке методики исследований, подборе объектов для изучения. Произвела сбор необходимого полевого материала, его обработку и анализ полученных результатов.
На защиту выносятся следующие положения:
Результаты о формировании признаков макро- и микроструктуры сосны обыкновенной в онтогенезе при интродукции в сухую степь.
Обоснование роли генотипа и среды при формировании признаков годичного слоя в различных лесорастительных условиях.
Направление адаптации микроскопической структуры стебля и листа сосны при перемещении в аридные условия.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на отчетных заседаниях кафедры, на межвузовских научно-практических конференциях ВГЛТА, одна из которых посвящена 75-летию ВГЛТА (Воронеж, 2005); на международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2005); международных конференциях (Белгород, 2004; Красноярск, 2005).
Публикации. По результатам научных исследований опубликовано 10 работ, из них 4 выполнены в соавторстве.
Объем и структура диссертации.
Диссертационная работа состоит из 6-ти глав с выводами, включает введение, содержание, список использованных литературных источников (245 наименований, из которых 40 на иностранном языке) и 3 приложений. Она содержит 16 таблиц, 20 иллюстраций в виде 7 рисунков, 9 фотографий, 4 графиков. Объем диссертации составляет 159 страниц машинописного текста.
Ксероморфные признаки покровных тканей стебля
Покровные ткани располагаются на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых живых, или мертвых клеток. Покровные ткани служат защитой для растений, предохраняя их внутренние ткани от высыхания и повреждения. Кроме того, они участвуют в регуляции газообмена и транспирации, способны к всасыванию и выделению веществ, являются барьером для патогенных микроорганизмов. Покровные ткани - это очень древнее образование, возникшее в момент выхода растений из водной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из основной меристемы - промеристемы.
Различают первичные покровные ткани, образующиеся в результате дифференциации клеток первичных меристем - эпидерму и эпиблему. Вторичная покровная ткань - перидерма - образуется из вторичной меристемы - феллогена.
Эпидерма состоит из одного слоя живых клеток, которые имеют утолщенные наружные стенки и кутикулу. Последняя может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Эпидерма возникает из первичной меристемы - протодермы, клетки которой различны по форме и отчасти по функциям. Газообмен и транспирация в эпидерме осуществляются через устьица, но наличие устьиц в эпидерме более характерно для листьев, чем для стебля. Клетки эпидермы не утратили своей митотической активности, что очень важно в процессе первичного и вторичного роста стебля в толщину, когда покровная ткань испытывает сильное натяжение. Тогда эпидермальные клетки начинают расти в тангентальном направлении и усиленно делятся в радиальном направлении.
Эпиблема - кожица корня. В отличие от эпидермы эпиблема не имеет устьиц и кутикулы и образуется из дерматогена - наружного слоя конуса нарастания. Эпиблема характеризуется наличием живых корневых волосков с тонкой оболочкой (Раскатов, 1988).
Перидерма приходит на смену первичным поверхностным тканям. Она представляет собой комплекс трех тканей: образовательной - пробкового камбия (феллогена), покровной - пробки (феллемы) и хлорофиллоносной - феллодермы. Развитие перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев и кустарников первый слой феллогена закладывается субэпидермально (Abies, Fagus, Betula, Ulmus, Populus, Carpinus, Padus, Aesculus, Fraxinus). Иногда фелло-ген формируется путем переклинального деления клеток самой эпидермы (Salix, Evonimus, Pirus, Malus) или из внутренних слоев паренхимы первичной коры (Pinus, Picea, Robinia, Ribes). Феллоген делится в плоскости, параллельной поверхности стебля, и откладывает кнаружи клетки пробки, а внутрь - феллодермы.
Пробка обычно многослойна, состоит из мертвых клеток. Оболочки ее клеток опробковевшие (суберинизированные) и утолщенные (Раздорский, 1949; Коровин, 1970; Раскатов, 1979). У Pinus, Picea, Larix и некоторых других сосновых пробка имеет довольно сложное строение. Наряду с обычными для этой ткани клетками образуется губчатая пробка, которая состоит из тонкостенных, легко разрушающихся клеток и каменистая пробка, имеющая толстые слоистые клетки, не подвергающиеся опробковению, но способные к одревеснению. Такие клетки называют феллоидами (Раздорский, 1949; Parameswaran, Kruse, Liese, 1976; Еремин, 1978; Лотова, 1987).
С самого начала образования перидермы формируются чечевички - проходные отверстия, через которые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов видны небольшие бугорки. В этом месте пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками. По межклетникам циркулируют газы. Фел-логен подстилает выполняющую ткань и, по мере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями.
С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из опробковевших клеток, который весной разрывается под напором новых клеток. Замыкающий слой имеет межклетники.
Во взрослом дереве кора имеет четко выделяющиеся зоны: луб и корку. Коркой или ритидомом называют комплекс мертвых тканей коры, лежащих в периферической ее части. Внешне корка отличается наличием трещин (главным образом, продольных) на своей поверхности. Корка содержит прослойки перидермы и участки заключенного между ними отмершего луба. Образование корки связано с неоднократно повторяющимся заложением слоев перидермы. Последняя, благодаря пробке, водо- и газонепроницаема, поэтому ткани коры, оказавшиеся снаружи от слоя перидермы, отмирают. Спустя несколько лет закладывается еще один слой перидермы, затем глубже - следующий. Постепенно в состав корки отходит первичная кора, первичный луб, затем периферические слои вторичного луба. В итоге с наружной части коры накапливается уже заметный слой мертвых тканей, переслоенных перидермой (Раскатов, 1988).
Лесоводственные и таксационные методы исследования
Работу в лесу начинали с учета и обследования лесокультурных площадей. Дело в том, что материал лесоустройства спустя несколько лет после его проведения не может полностью характеризовать состояние лесокультурного фонда на данный период времени. Для того, чтобы провести это мероприятие, в лесхозе по материалам таксационного описания выбирали участки, имеющие на своей территории старовозрастные насаждения сосны обыкновенной. Затем с помощью плана и выкопировки с планшета находили месторасположение исследуемых объектов.
На каждом из исследуемых объектов работы проводили по единой схеме, начиная с закладки пробных площадей. Размер пробной площади составил 50x80 м, т. е. 0,40 га. Необходимо, чтобы на пробной площади было не менее 200 деревьев основной породы (сосны). Пробные площади отграничивали визирами шириной 0,5 м, на которых была произведена рубка молодняка и подлесочных пород. На визирах устанавливали вешки высотой до 2 м. По углам пробной площади ставили столбы. На пробных площадях проводили сплошной перечет деревьев с распределением по ступеням толщины. Обмер диаметров проводили мерной вилкой на высоте груди, для измерения высот использовали высотомер. Для определения запаса с каждой пробы срубали по 3 средних модельных дерева, которые затем разбивали на 2-х метровые отрубки. Посередине этих отрубков измеряли их диаметр и определяли площади сечений по таблице. Результаты поперечных сечений умножали на два и таким образом получали объем отрубка. Объем вершинки находили как объем конуса. Полученные данные объемов использовали для расчета запаса Л (м3) по формуле:
Данные сплошного перечета, а также карточки обмера средних модельных деревьев представлены в приложении.
В центре каждой пробной площади делали почвенный разрез. Описание почвы производили по генетическим горизонтам с указанием названия горизонта, цвета, механического состава. Также проводили описание напочвенного покрова. На каждом из отобранных участков проводили отбор и рубку 16 модельных деревьев главной породы. Также производили обмер и описание этих моделей. Для анализа выпиливали образцы древесины на высоте 1,3м от основания ствола, отмечая ориентировку сторон света.
Зоны широколиственных лесов Брянской области
Брянские леса раскинулись на площади в 1268 га. Это треть всей территории области. 795 тыс. га занимают леса государственного значения. Покрытая лесом площадь составляет 717 тыс. га. - 9/10 всего Брянского леса, 368 тыс. га -колхозно-совхозные леса, 22,6 тыс. га отданы охотничьим хозяйствам,
Особо следует выделить государственный заповедник «Брянский лес», занимающий 11,8 тыс. га, и учебно-опытный лесхоз - прекрасную научно-экспериментальную базу для подготовки высококлассных специалистов Брянской государственной инженерно-технологической академии. Ей передано 9926 га леса.
Хвойные породы занимают более половины всей лесной площади. 6,8% со- ставляют твердолиственные породы и 42,7% - все остальные.
Важно отметить, что почти треть покрытых лесом земель занимают искусственные насаждения. 318,4 тыс, га - это леса первой группы, из которых почти 105 тысяч отведено под зеленую зону (Брянские леса - России краса, 1998).
Согласно дробному лесорастительному районированию Нечерноземного центра (Курнаев, 1982) Брянские леса находятся в пределах двух зональных полос: в подзоне смешанных и широколиственных лесов.
По почвенному районированию центрального экономического района Брянская область отнесена к лиственно-лесной зоне серых лесных почв, Украинской провинции серых лесных почв, Деснянскому древнеаллювиальному низменно-равнинному округу серых лесных средне-легкосуглинистых пылеватых почв на лессовидных суглинках и лё ссах и дерново-слабо-и среднеподзолистых песчаных и супесчаных почв на древнеаллювиальных и флювиогляциальных отложениях.
Часть Брянского района, также как и Карачевский, Навлинский, Суземский, Выгоничский, Брасовский, Комарический, Трубчевский, Дядьковский и Жуковский, входит в Бытошь-Суземский район слабоподзолистых и дерново-подзолистых почв на древнеаллювиальных и флювиогляциальных отложениях.
Различные сочетания факторов почвообразования, часто обусловленные особенностями рельефа, приводят к формированию автоморфных, полугидро-морфных и гидроморфных почв.
Почвы с близкими лесорастительными свойствами объединены в группы (Орловский, Остроумов, 1983; Сванидзе, Орловский, Остроумов, 1987). В основу этого объединения почв положен их генезис и лесорастительные свойства. Данные почвы названы хозяйственно-генетическими.
Под сосновыми лесами установлены некоторые диагностические признаки (показатели) почв для оптимального выявления типов леса и их групп. Наиболее характерными диагностическими показателями почв при выделении типов леса являются степень почвообразовательного процесса (подзолистого, дерново-подзолистого, торфонакопления, оглеения и др.), стабильность или колебание по различным причинам уровня грунтовых вод, водный режим почв, механический состав почв и почвообразующих пород, минералогический состав почвообразую-щих и подстилающих горных пород, а также физико-химические свойства почв.
По установленным хозгенгруппам почв выделены типы леса, циклы типов и близкие в эколого-генетическом отношении группы циклов типов сосновых лесов. Цикл типа леса - это совокупность одного коренного типа леса и всех его производных. Цикл объединяет коренной тип леса и его производные, принадлежащие к одному типу лесорастительных условий (Сванидзе, 1985).
Формирование общей ширины годичного слоя
Согласно проведенным исследованиям динамики признаков макро- и микроструктуры (Косиченко, 1999) выделены следующие этапы формирования древесины в онтогенезе. Этап ювенильной древесины, когда элементы древесины сохраняют некоторые примитивные черты организации (окаймленные поры трахе-ид, длинные членики сосудов с лестничной перфорацией, простые (гомогенные лучи); отсутствуют высокоспециализированные элементы древесины (поздние трахеиды у хвойных, ранние сосуды и либриформ у лиственных, гетерогенные лучи), в связи с чем еще не сформирован типичный состав и расположение элементов древесины в пределах годичного слоя. Данный этап онтогенеза у большинства видов длится до 5, а у дуба - до 10 лет.
Второй этап молодой формирующейся древесины. В этот период гистологический состав и расположение элементов древесины уже обрели типичные черты, но размеры элементов древесины интенсивно увеличиваются, не испытывая превалирующего влияния экологических факторов. Ширина годичного слоя древесины на этом этапе неуклонно уменьшается. У хвойных (сосна, ель) и лиственных рассеяннососудистых (береза, осина) этот период длится до 30-35 лет, а у дуба -до 70 лет.
Третий этап зрелой, дефинитивной древесины. Элементы древесины достигают своих окончательных размеров и в дальнейшем изменяются в ту или иную сторону в зависимости от экологических факторов. Дефинитивная древесина у быстрорастущих покрытосеменных формируется уже к 10-15 кольцу, в то время как у хвойных этот процесс более растянут и может длиться до 50-60 лет (Чавча-вадзе, 1975;1979).
Четвертый этап старения и деструктивных изменений древесины. Прирост древесины постепенно прекращается, чему предшествует редукция отдельных частей годичного слоя (ранней части у хвойных и поздней части у кольцесосуди-стых видов). Чаще возникают ложные годичные кольца. Из состава древесины исчезают отдельные элементы, а дифференцирующиеся клетки отличаются аномальной структурой. Наконец, прирост древесины полностью прекращается.
Таким образом, с возрастом происходит уменьшение ширины годичного кольца. Весь период онтогенеза разделяется на 2 этапа: онтогенетически обусловленный и экологически обусловленный этапы формирования структуры древесины.
Онтогенетически обусловленный этап формирования древесины характеризуется нисходящей кривой, выражающейся строго определенной функцией. У дуба он длится до 70 лет, у сосны, ели, березы и осины - до 30-35 лет. В дальнейшем ширина годичного слоя изменяется в зависимости от условий увлажнения за вегетационный период. Это экологически обусловленный этап формирования структуры древесины.
Ширина годичного слоя состоит из ранней и поздней его части, соотношение между которыми в онтогенезе различно. Данное обстоятельство позволяет раскрыть сущность биологических и технических свойств древесины. Поскольку древесина Pinus syivestris L. в основном состоит из трахеид, которые выполняют водопроводящую функцию. Поздние трахеиды являются эволюционно развитыми признаками микроструктуры. Поэтому поздняя часть годичного слоя находится под генетическим контролем, мало изменяясь в течение всего онтогенеза.
У более примитивных по сравнению с покрытосеменными голосеменных растений прирост поздней части годичного кольца находится под жестким контролем. У более эволюционно подвинутых кольцесосудистых покрытосеменных, напротив, на всем протяжении онтогенеза остается постоянным удельный объем ранней части годичного кольца (Косиченко, 1999).
class5 АДАПТАЦИЯ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
СТЕБЛЯ И ЛИСТА СОСНЫ class5
Микроструктуры древесины ствола
Древесина хвойных в целом несравненно беднее по гистологическому составу, чем древесина лиственных. Хвойные породы являются голосеменными растениями, менее развитыми в эволюционном отношении, чем представители покрытосеменных лиственных пород. При длительной геологической истории и обширных площадях, занятых представителями хвойных, можно считать, что тип структуры древесины голосеменных оказался в известной степени максимально приспособленным к определенным жизненным условиям. Древесина хвойных отличается простым примитивным строением. Водопроводящие ткани представлены замкнутыми прозенхимными клетками с окаймленными порами - трахеидами (Иванов, 1939; Яценко-Хмелевский, Барчукова, Кобак, 1977; Эзау, 1980).
Детальное изучение проводящих тканей возможно в результате анатомического анализа микроструктурных элементов древесины, который осуществляется после изготовления продольных и поперечных срезов древесины (Лотова, 2000). Каждый срез дает информацию о проводящей системе древесины, которая представлена трахеидами. Ранние трахеиды на радиальном срезе представлены в виде крупных клеток (полостей). Поздние трахеиды имеют утолщенные стенки, узкие полости и мелкие окаймленные поры. Трахеиды ранней древесины, с крупными окаймленными порами, имеют тонкие оболочки. Изучение диаметра трахеид
Pinus sylvestris L. проводили на поперечном срезе в тангентальном направлении. Результаты измерений сведены в таблице 9.
Примечание: tst ={2,0-2,7-3,5}. Значения разности средних достоверны.
Данные измерений толщины трахеид показывают, что максимальное значение диаметра ранних трахеид в Брянской области - 55,4 мкм, а минимальный размер этого же показателя - 37,1 мкм. Максимальное значение поздних трахеид на данном объекте составляет 50,8 мкм. Минимальное значение поздних трахеид, полученное нами, составило 32,3 мкм.
Для объекта, расположенного в южной лесостепи Воронежской области максимальный поперечник ранних трахеид составляет 46,2 мкм, что в 1,5 раза больше минимальной толщины ранней трахеиды в этих же условиях. Толщина поздней трахеиды составляет 41,6 мкм по максимуму, а минимальный размер этого показателя - 27,7 мкм, что почти в 1,5 раза меньше наибольшего значения толщины поздней трахеиды.
В сухой степи Волгоградской области максимальное значение толщины трахеид ранней зоны составляет 41,6 мкм, а минимальное - 32,3 мкм. Поздняя зона имеет трахеиды, максимальный размер которых составляет 37,0 мкм. Минимальное значение этого показателя равно 27,7 мкм.
Средний показатель толщины поздних трахеид в зоне широколиственных лесов составляет 41,6 мкм, ранних трахеид - 46,3 мкм. В южной лесостепи значения этих показателей меньше, чем в Брянской области. Средний диаметр поздних трахеид в Воронежской области составляет 34,7 мкм, а ранних - 39,3 мкм. И самые низкие значения диаметра трахеид у показателей сухой степи: поздние трахеиды имеют средний диаметр 32,4 мкм, диаметр ранних трахеид составляет 34,7 мкм.
Поперечные срезы древесины сосны из различных условий произрастания представлены в виде микрофотографий на рисунке 17.
Как видно, годичные слои в зоне широколиственных лесов Брянской области широкие, переход ранней древесины в позднюю постепенный.
По средним показателям климатические условия лесостепной зоны достаточно благоприятны для произрастания древесной растительности (Рубцов, 1966), однако неустойчивый характер увлажнения, типичный для этой зоны, может периодически вызывать для растительности весьма неблагоприятные последствия. Наибольшее отрицательное влияние могут оказывать засухи и суховеи (Матвеев, 2003). Древесина сосны в условиях южной лесостепи характеризуется типичным составом элементов и хорошо выраженной ранней и поздней частями годичного слоя.
В условиях сухой степи Волгоградской области формируются годичные слои древесины, отличающиеся незначительной общей шириной, узкой зоной поздней древесины и резким переходом ранней древесины в позднюю.
