Содержание к диссертации
Введение
Литературный обзор 13
1.1. Определение понятия «эстуарий», отличительные черты и типизация эстуариев 13
1.2. Физико-географическая характеристика прибрежных вод и эстуариев северо-западной части Японского моря 27
1.3. Краткая история изучения биоты эстуариев северо-западной части Японского моря .43
ГЛАВА 2. Материалы и методы 47
2.1. Материалы, методы их сбора и обработки 47
2.2. Методы оценки продукции 70
ГЛАВА 3. Состав, структура и пространственно-временная изменчивость основных компонентов биоты эстуарных экосистем северо-западной части японского моря 79
3.1. Бактериопланктон и бактериобентос 79
3.2. Фитопланктон 84
3.3. Зоопланктон .95
3.4. Макрофитобентос 106
3.5. Макрозообентос .124
3.6. Нектобентос 159
3.7. Рыбы 163
3.7.1. Происхождение и формирование эстуарной ихтиофауны .163
3.7.2. Структура и пространственно-временная изменчивость эстуарных ихтиоценов .177
ГЛАВА 4. Консортивные связи растительности и ряда компонентов биоты 209
4.1. Эпифитные микрогетеротрофы .210
4.2. Эпифитные микроводоросли .216
4.3. Консортивные связи беспозвоночных животных с растениями 225
4.4. Использование рыбами топических и трофических ресурсов эстуарных биотопов 238
ГЛАВА 5. Питание и трофические связи рыб и декапод .255
5.1. Состав пищи рыб: онтогенетическая, сезонная и региональная изменчивость 255
5.2. Состав пищи декапод: онтогенетическая, сезонная и региональная изменчивость .268
5.3. Трофическая структура сообществ рыб и десятиногих ракообразных 274
ГЛАВА 6. Биопродуктивность и некоторые элементы функционирования эстуарных экосистем северо-западной части Японского моря 281
6.1. Продукция макрофитов 281
6.2. Продукция зоопланктона 284
6.3. Продукция макрозообентоса 287
6.4. Продукция нектобентоса 295
6.5. Продукция рыб 296
6.6. Элементы функционирования сообществ макрозообентоса и рыб 316
ГЛАВА 7. Биологическая характеристика и внутривидовая дифференциация основных промысловых объектов 327
7.1. Японская корбикула 327
7.2. Японский мохнаторукий краб 337
7.3. Внутривидовая дифференциация рыб .347
7.4. Солоноватоводные расы морских видов рыб .358
ГЛАВА 8. Современный статус биоресурсов эстуариев северо западной части японского моря .363
8.1. Уровень антропогенного загрязнения эстуарных зон и его влияние на биоту .363
8.2. Многолетняя динамика обилия промысловых объектов 372
Заключение 391
Выводы 393
Список литературы 395
- Физико-географическая характеристика прибрежных вод и эстуариев северо-западной части Японского моря
- Методы оценки продукции
- Макрофитобентос
- Консортивные связи беспозвоночных животных с растениями
Введение к работе
Актуальность. Эстуарии – особые зоны на границе между морскими и пресноводными местообитаниями с выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом. Они являются нагульными биотопами и убежищами для многих морских и проходных гидробионтов (в первую очередь, их молоди), многие из которых имеют промысловое значение. Эстуарные экосистемы характеризуются высоким уровнем продуцирования органического вещества (Уиттекер, 1980; Одум, 1986). Эстуарии часто имеют важное экономическое и социальное значение, прилегают к густонаселенным районам и находятся под неблагоприятным воздействием антропогенного пресса (McLusky, Elliott, 2004; Алимов, Голубков, 2008). С одной стороны, они играют важнейшую роль в обмене информацией и энергией между пресными водами суши и морем, с другой, благодаря работе маргинального фильтра (Лисицын, 1994), являются мощным барьером на пути поступления загрязнений в прибрежную зону моря. Таким образом, эстуарии – это одна из наиболее продуктивных и доступных для хозяйственного использования зон Мирового океана.
Биоценологические исследования эстуарных экосистем весьма активно ведутся во многих районах планеты и, в том числе, на территории России (Андреева, Андреев, 2003; Экология рыб Обь-Иртышского бассейна, 2006; Бергер, 2007; Студеникина, 2008; Экосистема эстуария реки Невы…, 2008; Столяров, 2011). В российских водах Дальнего Востока исследования солоноватых вод до последнего времени проводились локально и, в основном, были связаны с изучением раннеморского периода жизни лососей, потребностями марикультуры, а также с оценкой уровня антропогенного загрязнения (Кафанов, 1986; Карпенко, 1998; Иванков и др., 1999; Максименков, 2002; Кафанов и др., 2003; Состояние морских экосистем…, 2005, 2009).
В прибрежно-эстуарных водах северо-западной части Японского моря и, в первую очередь, залива Петра Великого сосредоточены довольно значительные биоресурсы (Борисовец, Седова, 2010; Вдовин, Соломатов, 2013; Большаков, 2014), а также весьма высоки их экосистемные услуги (Лукьянова и др., 2010а; Головащенко, Лукьянова, 2012). Вместе с тем, эти районы подвержены значительному антропогенному прессу (Лутаенко, Ващенко, 2008; Адрианов, 2011; Adrianov, 2014). В связи с интенсификацией экономического развития Приморья в последние годы на страницах научной печати, а также в СМИ широко дискутируется современный статус прибрежных экосистем залива Петра Великого и тенденции в их динамике. При этом высказываются прямо противоположные точки зрения.
С одной стороны, указывается, что экосистемы залива Петра Великого испытывают интенсивное антропогенное загрязнение. Как результат регистрируются гистопатологические и физиологические нарушения у животных (Ващенко и др., 2006; Лукьянова, Ирейкина, 2012), негативные изменения в сообществах гидробионтов (Belan, 2003; Pavlyuk, Trebukhova, 2005 и деградация прибрежных экосистем в целом (Чернышева, 2005; Наумов, 2008). Следствием такой пессимистической картины является предложение прекратить развитие промысла и марикультуры в заливе Петра Великого и расширить охраняемые акватории, тем самым, сохранив залив на благо мировому сообществу (Соколовский, Соколовская, 2007). С другой стороны, отмечается, что, несмотря на значительное антропогенное загрязнение ряда локальных участков, в общем сохраняется удовлетворительное состояние как донных сообществ (Надточий и др., 2005), так и биоресурсов залива (Седова и др., 2005; Калчугин и др., 2015). Общий допустимый улов (ОДУ) и возможный вылов
(ВВ) в водах Приморья (южнее мыса Золотого) на 2015 г. составляли около 60 тыс. т (без южных мигрантов), в том числе: рыбы – 41,3 тыс. т, крабы и креветки – 10,5 тыс. т, прочие беспозвоночные – 4,6 тыс. т, водоросли и травы – 3 тыс. т (Состояние промысловых ресурсов…, 2015). Кроме того, в заливе Петра Великого около 30 марикультурных хозяйств ежегодно культивируют 2–3 тыс. т гидробионтов, при этом считается возможным увеличение объема выпуска товарной продукции до 100 (Гаврилова, 2012; Гайван и др., 2012) и даже – до 628 тыс. т (Масленников, 2012).
Для адекватной оценки реальной ситуации, процесса, тенденции и далее – для принятия обоснованных управленческих решений, необходимы конкретные представления о современном состоянии популяций промысловых гидробионтов, сообществ и экосистем в целом (составе, структуре, тенденциях изменчивости, трофических связях и функциональных характеристиках) (Шунтов, 2009; Снакин, 2013а, б). Однако до настоящего времени для вод Приморья существует дефицит количественных оценок крупных блоков эстуарных экосистем (зоопланктон, фито- и зообентос, нектон и нектобентос), знаний о закономерностях их пространственно-временной изменчивости, взаимодействиях между отдельными элементами сообществ и, в целом, об особенностях их функционирования. Кроме того, недостаточно данных по популяционной и функциональной экологии массовых видов (распределение, внутривидовая структура, жизненные циклы, рост, продукция, трофические и топические отношения).
Представления об особенностях изменчивости состава и структуры эстуарных сообществ, а также их функционирования изначально формировались на основе изучения эстуариев с квазистационарным положением соленостных зон (в первую очередь, Балтийское море) (Хлебович, 1974, 2012; Elliott, McLusky, 2002; Whitfield et al., 2012). Поэтому несомненный теоретический интерес представляет верификация выявленных закономерностей в условиях умеренного муссонного климата северо-западной части Японского моря, где, по сравнению с другими районами, эстуарии отличаются непостоянством распределения солености. В свете вышесказанного очевидна актуальность предпринятого исследования.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы – выявить особенности структурно-функциональной организации эстуарных экосистем северо-западной части Японского моря, а также охарактеризовать современный статус их биоресурсов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
– выявить состав, структуру и основные черты пространственно-временной изменчивости сообществ гидробионтов ряда размерных и биотопических группировок (микрогетеротрофы планктона и бентоса, фито- и зоопланктон, растительность, макрозообентос, нектобентос, рыбы);
– изучить консортивные связи эстуарной растительности (состав, структура и изменчивость сообществ эпифитных микрогетеротрофов и микроводорослей, а также ассоциированных с растениями беспозвоночных животных);
– разработать типизацию эстуариев северо-западной части Японского моря;
– исследовать питание и трофические отношения рыб и декапод в эстуариях, а также особенности топического и трофического использования рыбами различных эстуарных биотопов;
– определить продукцию основных групп эстуарных гидробионтов (растительность, зоопланктон, макрозообентос, рыбы), а также проанализировать некоторые элементы функционирования экосистем разнотипных эстуариев (трофическая структура, энергетический баланс сообществ макрозообентоса и рыб, величина и состав пищевых рационов);
дать биологическую характеристику и описать особенности внутривидовой дифференциации основных промысловых гидробионтов;
оценить современный статус и тенденции динамики биоресурсов эстуарных экосистем северо-западной части Японского моря на фоне антропогенного воздействия, а также возможности их промыслового использования.
Положения, выносимые на защиту: 1. Типизация, включающая три типа эстуариев (олиго-, мезо- и полигалинных) с преобладающей соленостью поверхностных вод 0,5-5,0, 5-18 и 18-30 %с, соответственно. Тип полигалинных эстуариев включает два подтипа - внутренние (18-24 %с) и внешние (24-30 %с), граница между которыми определяется положением /?-хорогалинной зоны (22-26 %с) и обычно пролегает в районе устья реки, разделяя осолоненные речные и опресненные морские воды. Эстуарии выделенных типов (и подтипов) четко различаются по составу и структуре сообществ гидробионтов, что определяется видоспецифическими особенностями осморегуля-ции и соленостной устойчивости их тканей.
2. В каждом конкретном эстуарии в градиенте солености друг друга сменяют олиго-, мезо- и полигалинная водные массы, в которых формируются соответствующие биоценозы. В рамках концепции «гидробиома», можно вести речь об особой надэкосистемной форме организации -континууме эстуарных экосистем или эстуарном биоме, который представляет собой совокупность эстуарных экосистем (олиго-, мезо- и полигалинной) в градиенте солености. В континууме эстуарных экосистем происходит не только изменение видового состава сообществ гидробионтов и их структуры (в частности, трофической), но и нелинейное изменение их количественных и функциональных характеристик (Р/В-коэффициенты, биомасса, продукция, рацион, траты на обмен) при прохождении зон барьерных соленостей «г (5-8 %с) и J3 (22-26 %с).
Научная новизна. Впервые исследованы структурно-функциональные характеристики сообществ гидробионтов разнотипных эстуариев северо-западной части Японского моря, а также их пространственно-временная изменчивость. Впервые изучены консортивные связи эстуарной растительности региона. Установлено, что в ряду таких консортов, как эпифитные микрогетеротрофы - эпифитные микроводоросли - ассоциированные с растениями животные (зоофитос) - рыбы, снижается теснота консортивных связей с растениями-детерминантами. Сделан вывод о том, что ассоциированные с зарослями растений беспозвоночные (зоофитос) за счет высокой доли фуражных групп (амфиподы, изоподы, личинки насекомых) играют заметную роль в формировании кормовой базы рыб в эстуариях. Впервые исследовано питание и трофические связи рыб и декапод в эстуарных экосистемах Приморья. Установлено, что продукция зоопланктона, макробентоса и рыб потребляется далеко не полностью, что говорит о высоком уровне пищевой обеспеченности рыб и плотоядных беспозвоночных. Конкуренция за пищу в составе эстуарных бентосных сообществ и ихтиоценов не достигает уровня, когда жестко лимитируется численность.
С учетом специфики имеющихся данных и исследуемых биотопов, разработан алгоритм оценки продукции эстуарных рыб на основе эмпирических зависимостей удельной продукции от средней массы особей видов различных систематических групп. Составлены схемы энергетического баланса сообществ макрозообентоса и рыб в эстуариях северо-западной части Японского моря. Показано, что в градиенте солености закономерно изменяются не только состав и структура сообществ, но и их функциональные характеристики. Получены первые обширные данные по био-
логии (распределение, размерная и возрастная структура, рост) нескольких десятков наиболее обычных в эстуариях видов растений, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, декапод и рыб.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений об особенностях функционирования и динамики эстуарных экосистем. Количественные оценки (численность и биомасса) ряда компонентов эстуарных биоценозов (бакте-риопланктона и бактериобентоса, фитопланктона, высших полупогруженных растений, трав и водорослей, эпифитных микрогетеротрофов и микроводорослей, зоофитоса, макрозообентоса, нек-тобентоса и нектона) закладывают основу для мониторинга последующих изменений. Комплекс выполненных исследований позволил оценить также продукцию основных макрокомпонентов биоценозов разнотипных эстуариев Приморья (растительность, зоопланктон, макробентос, рыбы), рассмотреть некоторые элементы функционирования биоценозов и сделать вывод об их высоком продукционном потенциале. Данные по обилию и функциональным показателям структурных компонентов биоценозов могут быть использованы для оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при подготовке проектов строительства различных объектов.
Результаты работы свидетельствуют, что в динамике уловов (и запасов) рыб и беспозвоночных в северо-западной части Японского моря наблюдается естественная цикличность с периодом около 25–30 лет. После депрессии 1990-х – начала 2000-х гг. со второй половины первого десятилетия 2000-х гг. наступил период повышенной продуктивности эстуарных и морских экосистем Приморья. Выводы об удовлетворительном состоянии биологических ресурсов и, в целом, о нормальном функционировании эстуарных экосистем, играют важную роль в организации их рационального использования и управления. Обоснованы перспективы развития местного рыболовства, а также марикультуры и рекреационной деятельности в прибрежно-эстуарных системах северозападной части Японского моря, при условии выполнения норм природоохранного законодательства и организации экологического мониторинга происходящих изменений.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на ежегодных отчетных сессиях ТИНРО-Центра (2005, 2008–2012) и НТО ТИНРО (Владивосток, 2010, Южно-Сахалинск, 2012), чтениях памяти проф. В.Я. Леванидова (Владивосток, 2001, 2005, 2008, 2011), 14, 15, 18-ой ежегодных рабочих встречах PICES (Владивосток, 2005; Yokohama, 2006; Jeju, 2009), 4-ом Международном симпозиуме «Human and climate forcing of zooplankton populations» (Hiroshima, 2007), III международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Владивосток, 2008), научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008), III всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 2008), международном симпозиуме «Aquatic biodiversity and sustainable development of estuaries» (Shanghai, 2008), X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), всероссийской научной конференции, посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО»» (Петропавловск-Камчатский, 2012), II международной научно-практической конференции «Научно-практические вопросы регулирования рыболовства» (Владивосток, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 56 печатных работ, в том числе одна монография (в соавторстве) и 38 статей в рекомендованных ВАК журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и 26 приложений. Работа изложена на 523 страницах, включает 272 рисунка, 126 таблиц. Список литературы содержит 895 источников, из них 256 на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика прибрежных вод и эстуариев северо-западной части Японского моря
Таким образом, эстуарные экосистемы относятся к динамическим неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми абиотическими условиями. Организмы при этом обычно испытывают физиологический стресс, что отражается на видовом составе, обилии и структуре существующих здесь сообществ. В эстуариях формируются «физически контролируемые сообщества», где роль факторов среды в их организации повышается, а сила межвидовых взаимодействий снижается (Хлебович, 1986). Своеобразие физических и биологических признаков явилась основанием для выделения Юджином Одумом эстуариев в особый класс биомов (Одум, 1986).
Эстуарные экосистемы входят в число наиболее продуктивных (таблица 2), их надземная первичная продукция составляет 200–3000 гС/м2 в год, подземная – может быть равна надземной, либо превышать ее (Kennish, 2002). В морях и океанах основными первичными продуцентами являются планктонные микроводоросли (Charpy-Roubaud, Sournia, 1990; Шунтов, 2001; Бергер, 2007). В эстуариях же зачастую максимальную, по сравнению с другими группами ав-тотрофов (фитопланктон, микрофитобентос, эпифитон), долю первичной продукции (до 90 % и более) формируют макрофиты (Murray, Wetzel, 1987; Knoppers, 1994; Kinney, Roman, 1998; Dame al., 2000; Sfriso, Facca, 2007; Губелит, 2009).
Для эстуариев характерна пространственная близость между растениями и животными, облегчающая круговорот веществ. Действие приливов и отливов, интенсивное перемешивание морской и пресной воды обеспечивают высокую циркуляцию питательных веществ, а также быстрое удаление метаболитов. Присутствие в эстуариях одновременно всех жизненных форм фотосинтезирующих растений – планктонных водорослей, микро- и макробентоса – обеспечивает животных эстуариев изобилием пищи, тем самым способствуя увеличению их биомассы. В солоноватых водах наблюдается диспропорция между количеством органики (за счет аллохтонной терригенной, сносимой с бассейна реки) и ее потреблением. Избыточная органика превращается в детрит (Одум, 1986). Детрит играет роль своеобразного энергетического депо (калорийность детрита составляет 200–500 ккал/г по сухому весу). В эстуариях преобладают всеядные формы с широкими экологическими нишами. Основной здесь является детритная пищевая цепь, причем в значительной степени основанная на аллохтонной органике (Bishop, Kelaher, 2007). Часть энергии в виде детрита и растворенного органического вещества (РОВ) не потребляется в эстуарии, а поступает в прибрежную зону моря.
Мелководные эстуарии по всему Миру признаются важными выростными биотопами (nursery grounds), где молодь рыб находит убежища от хищников и изобилие пищи (Lubbers et al., 1990; Rozas, Minello, 1998; Whitfield, 1999; Beck et al., 2001; Jenkins, Hamer, 2001; York et al., 2006; Ryer et al., 2010). При этом чаще подразумевается молодь морских видов рыб. В рамках этой парадигмы (shallow-water refuge paradigm) считается, что основной причиной снижения пресса хищников является невозможность проникновения особей крупных хищников-ихтиофагов на мелководье (Baker, Sheaves, 2007).
Ведущую роль в формировании состава и структуры эстуарных сообществ рыб, помимо абиотических (солености, температуры, содержания растворенного кислорода), играют такие факторы, как структура субстрата, присутствие или отсутствие растительности (Lubbers et al., 1990; Rozas, Minello, 1998; Nakamura, Sano, 2004; York et al., 2006; Ribeiro et al., 2012 и мн. др.). Этими же факторами определяется уровень развития кормовой базы (планктон, бентос) и характер использования рыбами кормовых ресурсов эстуария (Deegan, Garritt, 1997; Kanou et al., 2004; Katano et al., 2004; Nanjo et al., 2008; Visintainer et al., 2006). Особую роль при этом играет структура растительности: растения в эстуариях являются «экосистемными инженерами» (Jones et al., 1994), формирующими топические и трофические условия обитания для рыб (Wennhage, Pihl, 2007; Christie et al., 2009). Немаловажная роль принадлежит эстуарным растениям, как естественным биофильтрам, и в самоочистке солоноватых вод (McGlathery et al., 2007).
Недавние оценки показали, что 61 % населения Мира проживает вдоль береговой линии (Alongi, 1998). Естественно, что эстуарные экосистемы часто имеют исключительное экономическое и социальное значение, прилегают к густонаселенным районам и находятся под неблагоприятным воздействием антропогенного пресса (Howarth et al., 2000, 2002; Zonta et al., 2007; Алимов, Голубков, 2008). По имеющимся оценкам, стоимость услуг эстуарных экосистем одна из наиболее высоких в расчете на единицу площади среди водных экосистем – 22832 $/га год (таблица 2). При этом наиболее высоко оценивается их участие в природном цикле биогенов – 21100 $/га год (рисунок 9).
Важной ролью эстуарных экосистем в обмене информацией и энергией между сушей и морем, а также их значением в хозяйственной деятельности и обоснован интерес исследователей во всем мире к их изучению. Биоценологические исследования эстуарных экосистем весьма активно ведутся во многих районах планеты: в Южной Африке, Западной Европе, Северной Америке (Whitfield, 1999; Mathieson et al., 2000; Visintainer et al., 2006 и мн. др.). На территории России в бассейнах Каспийского, Черного, Азовского, Белого, Балтийского и Карского морей уже несколько десятилетий развиваются комплексные исследования эстуарной биоты (Невская губа…, 1987; Бурковский и др., 2002; Экология рыб…, 2006; Бергер, 2007; Кузнецов и др., 2008; Экосистема эстуария реки Невы…, 2008; Столяров, 2011 и мн. др.).
В эстуариях российских вод северо-западной части Тихого океана до самого последнего времени исследования проводились на порядок менее интенсивно и, в основном, были связаны с изучением ранних этапов жизни тихоокеанских лососей и потребностями марикультуры (То-кранов, 1994а; Карпенко, 1998; Иванков и др., 1999; Кафанов, Плехов, 2001; Максименков, 2002; Состояние морских экосистем…, 2009). Лишь в последнее десятилетие выполнена серия работ по комплексному изучению лагун и озер о-ва Сахалин, включая и несколько обобщений (Печенева и др., 2002; Кафанов и др., 2003; Лабай, Роготнев, 2005; Заварзин, 2006; Земнухов, 2008; Мухаметова, 2008; Лабай, 2009; Лабай и др., 2010).
Методы оценки продукции
Продукция макрофитов. Методы оценки продукции макрофитов можно разделить на две большие группы. Продукцию определяют либо, измеряя интенсивность фотосинтеза, либо анализируя динамику биомассы растений (Садчиков, Кудряшов, 2005). Хотя определение продукции макрофитов по выделению O2 или поглощению CO2 используется довольно часто (Бергер, 2011), однако оно связано с существенными техническими и методическими трудностями. В частности, значительная часть синтезированного растением кислорода сначала поступает в лакуны листьев (или таллома), где используется для дыхания, и лишь потом путем диффузии выделяется в воду. У зостеры, например, 50–60 % объема листа занимают газовые мешки (McRoy, McMillan, 1977; цит. по: Кафанов, Лысенко, 1988а). Мы использовали второй подход – более простой, относительно недорогой и быстрый.
Чистая первичная продукция макрофитов равна сумме максимальной за сезон их биомассы и массы опада (Папченков, 2003). Широко используемая формула для расчета продукции макрофитов в общем виде выглядит так: P = EBmax, (8) где P – годовая продукция; E – коэффициент, учитывающий биомассу отмерших за сезон частей растений (опад); Bmax – максимальная за сезон биомасса. Наиболее часто величину E принимают равной 1,2 (Распопов, 1973; Алимов, 1989), однако эта величина справедлива только для высокотравных гелофитов (рогоза Typha latifolia, камыша Scirpus spp. и др.) (Папченков, 2003). Для низкотравных гелофитов (осоки Carex spp.) этот коэффициент рекомендуется увеличивать до 2, для гидрофитов (рдесты Potamogeton spp. и др.) до 2,5, а в проточных водоемах – до 4. Использованные в расчетах коэффициенты приведены в таблице 17. Годовую продукцию водорослей определяли по формуле: P = CTB, (9) где C – удельная суточная продукция, сут-1; T – продолжительность активного роста, сут; B – средняя биомасса за вегетационный сезон, г/м2.
Годовой P/B коэффициент для водорослей (ульвы Ulva prolifera, хетоморфы Chaetomor-pha linum, спирогиры Spirogyra sp., ризоклониума Rhizoclonium implexum) приняли равным 10 (Marine Benthic Vegetation…, 1996). Соответственно C = 0,027. На основе сезонных наблюдений за развитием водорослей (Гусарова и др., 2011) продолжительность активного роста принята равной продолжительности безледного периода (230 суток) для ульвы и хетоморфы и 180 суток для спирогиры. При этом P/B равен 6,3, 6,3 и 5, соответственно (таблица 17). Для определения продукции кладофоры в августе 2011 и мае 2012 г. в эстуарии р. Суходол выполнены эксперименты по определению ее прироста за сутки. Пучки водоросли массой 70–100 г поме 71 щали в широкогорлые прозрачные открытые сверху емкости объемом 5 л, наполненные водой из эстуария. Через сутки застоя пучки водорослей извлекали из емкостей, слегка отжимали, 30 мин давали стечь в марлевом мешке, обсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали. Суточный прирост определяли по разнице сырого веса водоросли в начале и конце эксперимента (всего 24 измерения). Величина суточного прироста кладофоры изменялась от 0,018 до 0,194 (в среднем 0,095±0,017). Эти оценки оказались сопоставимы с известными из литературы значениями для эстуария р. Невы (минимально в летний период 0,1) и солоноватого озера Тунайча (в сентябре 0,090±0,003) (Лабай, Роготнев, 2005; Губелит, 2009). При продолжительности активного роста кладофоры 180 суток – P/B = 17,1 (таблица 17). Для укореняющихся макрофитов учтен вклад в продукцию подземной части растений (таблица 17), для чего использованы литературные данные по доле подземной части в общей массе растения и коэффициенту Ebelow (Кафа-нов, Лысенко, 1988б; Папченков, 2003 и мн. др.).
Примечание – здесь и далее – Babove/Bbelow – соотношение надземной и подземной биомассы у макрофитов, ЗПВ – залив Петра Великого, ЦП – Центральное Приморье; E – коэффициент, учитывающий отмершие за вегетационный сезон части растений (надземные (above) и подземные (below)), 1 – P/B коэффициент за вегетационный сезон, DW – абсолютно сухая масса, m C, % – доля углерода по массе: 2 – % сырой массы (Губелит, 2009), 3 – % беззольного органического вещества (Hkanson, Boulion, 2002), 4 – % DW (Pregnall, Rudy, 1985); 5 – % DW (Kaldy, 2006); 6 – % DW (Kumblad, Brad-shaw, 2008); 7 – % DW для надземной и подземной частей (Кафанов, Лысенко, 1988б)
В ходе исследований определялась сырая масса макрофитов. Сравнение полученных данных с опубликованными, затруднено тем, что разные авторы в зависимости от своих предпоч 72 тений и использованных методов применяют разные способы выражения продукции (в единицах массы (г) – сырой, воздушно-сухой, абсолютно сухой, массы органического вещества, беззольного органического вещества, золы, единицах массы углерода и кислорода (а также количества их вещества – моль), единицах энергии – калориях, джоулях). Поэтому для пересчета использовали литературные данные по исследованным или близкородственным видам умеренных широт (таблица 17). При этом для макрофитов приняты следующие соотношения: 1 ккал = 0,217 г органического вещества = 0,25 г сухого вещества = 1,56 г сырой массы (Hkanson, Boulion, 2002). Среднее содержание воды в макрофитах принято равным 84 %, золы – 13 % абсолютно сухой массы. В среднем масса углерода составляет 46 % массы беззольного органического вещества или 41 % абсолютно сухой массы, 1 гС = 10,7 ккал, 1 кал = 4,2 Дж.
Про д ук ци я з оопланк тон а. Продукцию зоопланктона оценили физиологическим методом по скорости трат кислорода на обмен: P = RtK2/(1–K2), (10) где P – продукция, гС/м3 в сут; Rt – траты на обмен при температуре tC, гС/м3 в сут; К2 – коэффициент использования ассимилированной энергии пищи на образование продукции (Методические рекомендации..., 1984а).
Про д ук ци я мак роз ообент оса и некто б енто са. Продукцию макробентоса также оценивали физиологическим методом по скорости трат кислорода на обмен, учитывая способ питания животных (формула (10)), при этом: P – продукция, гС/м2 в сут; Rt – траты на обмен, гС/м2 в сут. Для изопод и амфипод K2 принят равным 0,5 (Хмелева, 1973), для мизид и декапод – 0,44 (Пастернак, 1972), для нематод – 0,33 (Гальцова, 1991), для всех остальных бен-тосных организмов брали среднюю величину – 0,26 (Умнов, Алимов, 1979). Энергетические траты отдельных таксономических групп бентоса на 1 м2 оценивали по уравнению: Rt = 24RN, (11) где R – скорость потребления кислорода в расчете на одну особь за час; N – средняя плотность животных, экз./м2. Уравнение зависимости дыхания (R) от массы (w) имеет вид: R = awb, (12) где w – средняя масса особи, г; значения коэффициентов a и b принимали по литературным данным (при t = 20 C) (Камлюк, 1974; Голиков и др., 1985; Балушкина, 1987; Алимов, 1989; Орлова, 1990; Голубков, 2000; Бергер, 2007; Жирков, 2010) (таблица 18). Для приведения скорости дыхания к наблюденной температуре вычисляли соответствующую поправку по формуле (Дулепов, 1995):
Макрофитобентос
Диатомовые водоросли D. fragilissimus и S. costatum, согласно классификации трофности вод по фитопланктону (Yamada et al., 1980a, b), являются индикаторами эвтрофирования вод биогенными элементами, главным образом, азотом и фосфором. Доминирование этих микроводорослей в фитопланктоне свидетельствует о высоком уровне трофности вод в результате повышения концентрации биогенов и РОВ в воде в условиях влияния природных или антропогенных источников (Ryther, Dunstan, 1971). При изучении фитопланктона в заливе Петра Великого Японского моря доминирование диатомей D. fragilissimus и S. costatum было отмечено в куто-вой части Амурского залива (Тавричанский лиман), в районе устьев рек Шмидтовка, Вторая Речка, а также в зал. Находка (Стоник, Селина, 1995; Stonik, Orlova, 2002; Бегун и др., 2011), что авторы связывают со значительным загрязнением вод бытовыми и промышленными стоками, богатыми биогенными элементами, и отсутствием очистных сооружений. Высокое обилие этих видов отмечалась осенью 2000 г. и в бухте Рында (о. Русский) в условиях отсутствия ис 91 точников антропогенного загрязнения (Бегун, 2006), что может быть связано с природным эв-трофированием исследованной акватории вследствие мелководности, слабого водообмена и активной минерализации макрофитов, способствующих обогащению вод биогенами.
Доминирование этих диатомей в эстуарии р. Суходол можно связать с накоплением здесь в результате работы маргинального фильтра (Лисицын, 1994) биогенов, поступающих с речным стоком. Второй возможный механизм обогащения эстуарных вод биогенами – рециклинг. Попавшая в донные отложения в результате лавинной седиментации органика взвешенного и растворенного органического вещества (ВОВ и РОВ) речных вод, а также от разлагающихся донных макрофитов, минерализуется и вновь переходит в воду в результате взмучивания верхнего слоя грунта сгонами-нагонами и приливами-отливами. Это дополнительно стимулирует развитие фитопланктона, в результате чего донные отложения можно рассматривать как «депо» биогенных веществ (Пропп, Пропп, 1981; Гаркавая, Богатова, 2001).
Таким образом, в осенний период 2012 г. в составе фитопланктона отмечено 48 видов диатомовых водорослей. По числу видов и внутривидовых форм преобладали представители микрофитобентосной жизненной формы (63 % списка). По отношению к солености преобладали мезогалобы и индифференты (68,9 %). Обилие фитопланктона было сравнительно невысоким (199,5±71,0 мг/м3). Видовой состав и структура фитопланктона определялись расположением станций в разных биотопах эстуария. Доминирование в составе диатомовых водорослей Dactyliosolen fragilissimus и Skeletonema costatum свидетельствовало о высоком уровне трофно-сти вод эстуария р. Суходол.
В 2013 г. работы по изучению фитопланктона были продолжены. Для сравнения в сентябре параллельно отобрано по 12 проб в эстуариях разнотипных рек Раздольная и Суходол (таблица 25). В сборах из первой реки идентифицировано 52 вида, во второй реке – 68 (приложение 1). В обоих исследованных водоемах в фитопланктоне преобладали диатомовые водоросли (37 и 53 вида, соответственно). По видовому составу фитопланктон этих рек различался весьма существенно, коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена не превысил 0,25. В пробах из Суходола отсутствовали представители отделов Euglenophyta, Chrysophyta и Xanthophyta, а в пробах из Раздольной – отсутствовали Dinophyta, Ochrophyta и Haptophyta (рисунок 48а). По отношению к солености структура фитопланктона также существенно отличалась: в Суходоле преобладали эвгалобы, мезогалобы и галофилы (в сумме 62,5 % видов), а в Раздольной – индиффиренты (69,4 %) (рисунок 48б).
Выявленные отличия закономерны, т.к. соленость воды на момент съемки в первом эстуарии была выше, чем во втором (в поверхностном слое 3,3–28,9 и 0–5 , соответственно). В составе доминирующих видов различия были также существенными, первые 5–6 по биомассе видов вообще не совпадали (таблица 28). В эстуарии реки Суходол по массе преобладали Peridinium quinquecorne (45,6 %), Rhopalodia musculus (5,6 %), Tabularia tabulata (5,4 %), Protoperidinium brevipes (5,2 %) и Melosira moniliformis var. subglobosa (4,0 %). В эстуарии реки Раздольная доминировали Ulnaria ulna (11,5 %), Caloneis limosa (8,3 %), Nitzschia acicularis (7,7 %), Melosira varians (7,4 %), Nitzschia linearis (7,3 %) и Luticola mutica (7,1 %).
Численность фитопланктона в эстуарии р. Суходол составила 99,5±26,5 103 (12,3 103– 292,4 103) кл/м3, биомасса – 421,6±233,8 (48,1–2975,7) мг/м3 (таблица 25). Биомасса изменялась в основном в пределах 48–387 мг/м3, и только на одной станции составила около 3 г/м3 (рисунок 49), что было вызвано цветением двух видов перидиней в верхней закрытой мелководной лагуне: Peridinium quinquecorne (2186,7 мг/м3) и Protoperidinium brevipes (261,2 мг/м3). В эстуарии р. Раздольная численность фитопланктона была равна 718,2±109,0 103 (195,7 103–1420,2 103) кл/м3, биомасса – 1474,8±295,0 (420,4–3363,7) мг/м3 (таблица 25), т.е. в подавляющем большинстве случаев существенно выше, чем в Суходоле.
Повышенные концентрации фитопланктона с одной стороны, отмечались в нижней части эстуария, с другой стороны, они были смещены от основного русла ближе к придаточной системе с замедленным течением (рисунок 49). Повышенное развитие фитопланктона в р. Раздольной, по-видимому, определяется большим количеством биогенных веществ, поступающих в ее эстуарий, что связано с большей величиной ее водосборного бассейна (таблица 3), большей величиной стока (Будаева и др., 2010: рисунок 4), а также большей эвтрофикацией ее вод. По имеющимся оценкам, объем сточных вод, поступающих в эти реки различается примерно в 3000 раз, в 2005 г., например, в р. Раздольная в составе сточных вод поступило 1109,5 тонн биогенов, а в р. Суходол – 1,6 тонн (Важова и др., 2011).
В октябре 2013 г. в эстуарии р. Суходол на 6 станциях зарегистрировано 40 видов микроводорослей (приложение 1). Численность фитопланктона составила 132,9±65,7 103 (24,5 103– 452,1 103) кл/м3, биомасса – 209,9±56,3 (89,0–428,7) мг/м3 (таблица 25). По биомассе преобладали Nitzschia linearis (22,3 %), Rhizosolenia setigera (11,7 %), Eutreptiella gimnastica (10,3 %), Coscinodiscus curvatulus (7,4 %), Ulnaria ulna (6,3 %) и Nitzschia acicularis (5,9 %).
Консортивные связи беспозвоночных животных с растениями
В результате проведенных исследований в составе флоры эстуариев рек Приморья зарегистрировано 42 таксона (приложение 3). Из них 12 таксонов макрофитов и 30 таксонов высших сосудистых растений. Все они принадлежат к 1 и 2 типам жизненных форм. Первый тип (гидрофиты) представлен тремя группами (ГиСП, ГиПЗ, СГиПВ). Второй тип жизненных форм включает 2 группы (ГеВ, ГеН).
В протяженном эстуарии равнинной реки Раздольной с высокой мутностью воды обнаружено 11 видов растений. Макрофиты представлены погруженным закрепляющимся гидрофитом ульвой Ulva prolifera. Остальные 10 таксонов относятся к высшим сосудистым растениям. Жизненные формы представлены гелофитами низкотравными (5 таксонов), гелофитами высокотравными (4 таксона) и гидрофитами погруженными закрепляющимися (1 таксон). Доминирующим видом является тростник обыкновенный, который произрастает практически вдоль всего русла и формирует обширные поля, уходя в сторону берега более чем на 100 м. Сопутствующие виды представлены различными осоками, камышами и зизанией Zizania latifolia. Эти растения формируют поселения площадью от 1 до 50 м2 и встречаются практически на всех участках эстуария. В районах с низкой гидродинамикой отмечены представители погруженных закрепляющихся гидрофитов. Ульва произрастает в затишной лагуне Тихой в нижней части эстуария, предпочитая менее опресненные воды, чем рдест пронзеннолистный Potamogeton perfo-liatus, который встречается в верхних частях эстуария в небольших протоках вдоль берега.
В коротком (2 км) эстуарии горной лососевой реки Суходол обнаружено 25 таксонов. Макрофиты представлены 11 таксонами. Высшие сосудистые растения – 14 таксонами. Из жизненных форм больше всего гидрофитов (15 таксонов), среди которых 5 из первой группы (свободно плавающие) и 10 из второй (погруженные закрепляющиеся). Высокотравные и низкотравные гелофиты представлены 2 и 8 таксонами, соответственно. В эстуарии доминантное положение по биомассе занимают макрофиты U. prolifera, Cladophora glomerata и водные травы Ruppia maritima и Zostera japonica (Гусарова и др., 2011; Ольховик, 2012). Все перечисленные виды являются гидрофитами. Следует отметить, что в этом эстуарии жизненная форма ульвы – гидрофит свободно плавающий. Это происходит по той причине, что достигая определенного объема и массы, макрофит отрывается от субстрата и продолжает существовать как свободно плавающее растение. При этом низкая гидродинамика, небольшая глубина и наличие других растений, таких как руппия и зостера, позволяют ульве оставаться в пределах эстуария. Таким образом, ульва и кладофора (свободноплавающие гидрофиты), создают основную часть органического вещества в эстуарии, а зостера и руппия (гидрофиты погруженные закрепляющиеся) служат своего рода якорем, пронизывая пучки талломов водорослей своими тонкими и длинными листьями и при этом получая доступ к свету. Следует отметить, что не наблюдается жесткой конкуренции между макрофитами и водными травами. Зачастую в эстуарии можно встретить обширные участки (до 2000 м2) на которых произрастают все 4 вида одновременно. Гелофиты так же, как и в реках первого типа, формируют обширные поселения вдоль берегов, но в сравнении с биомассой, плотностью и проективным покрытием гидрофитов, их показатели существенно ниже.
В коротком (1,2 км) эстуарии реки Тесная отмечено 13 таксонов макрофитобентоса. Из группы водорослей-макрофитов присутствуют ульва (ГиПЗ) и кладофора (ГиСП). Высших сосудистых растений обнаружено 11 таксонов. Из них низкотравных гелофитов (ГеН) – 5, высокотравных (ГеВ) – 5 таксонов и гидрофитов погруженных закрепляющихся (ГиПЗ) – 1 таксон. Вдоль берегов преобладает тростник Ph. australis. Есть участки, где растительность отсутствует, особенно это касается берегов в приустьевой зоне эстуария. В устье реки расположено довольно обширное поле зостеры японской. Во внешнем эстуарии вдоль берега обнаружены небольшие поселения ульвы. В затишных участках эстуария, в первую очередь, в слепых протоках в большом количестве развивается кладофора, формируя плотные донные и плавающие маты. В составе таких матов также встречается ульва, однако ее роль в данном случае остается незначительной.
В относительно протяженном (11 км) эстуарии реки Киевка обнаружено 14 таксонов. Флора представлена 13 таксонами высших сосудистых растений и 1 таксоном макрофитов U. prolifera. Погруженных закрепляющихся гидрофитов – 8 таксонов, высокотравных гелофитов – 3 таксона и низкотравных гелофитов – 3 таксона. Несмотря на большое число таксонов гидрофитов, их биомассы и плотности поселения несравнимы с доминирующими гелофитами. В верхнем течении, по берегам в обоих руслах обширные поселения формирует тростник Ph. ausralis и виды рода осока Carex spp. Вдоль берегов эти виды произрастают поясами шириной от 1,5 до 25 м. Периодически встречаются участки, где доминантом выступает тот или иной вид, таким образом, наблюдается неравномерность распределения доминирующих видов. Также встречается рогоз Typha latifolia, площадь поселений которого варьирует от 5 до 160 м2. Среди гидрофитов погруженных закрепляющихся на глубине до 1 м растет рдест пронзеннолистный P. perfoliatus. Этот вид формирует пятна и пояса площадью от 0,5 до 30 м2, предпочитая участки с пониженной гидродинамикой. В нижнем течении реки по берегам произрастают осоки, образуя вместе с тростником смешанные поселения, площадью более 200 м2. В приустьевой зоне внутреннего эстуария встречаются небольшие по площади (7–10 м2) поселения ульвы.
В сравнительно небольшом (4 км) эстуарии реки Гладкая, с хорошо выраженной системой приустьевых лагун площади поселений гелофитов сравнимы с таким показателем для гидрофитов. Основное русло характеризуется крутым дном, малым количеством затишных участков и низкой прозрачностью воды. Как следствие, берега, особенно в верхней части основного русла, обильно поросли тростником. В качестве субдоминантов выступают осоки, камыши, зи-зания и рогоз. В лагунах глубины в среднем 0,6 м, течение слабое, что способствует развитию гидрофитов. Гелофиты тоже хорошо растут в таких условиях, но все же, их обилие здесь ниже, чем у гидрофитов. В составе последних доминируют водные травы: рдест Берхтольда Pota-mogeton berchtoldii, роголистник Ceratophyllum demersum и руппия R. maritima. В качестве суб-доминантов выступают уруть колосистая Myriophyllum spicatum и макрофит кладофора C. glom-erata. Итого в эстуарии отмечено 25 таксонов. Макрофиты представлены 2 таксонами (ГиСП и ГиПЗ), а высшие сосудистые растения – 23. Среди гелофитов высокотравных – 5, низкотравных – 8 таксонов, а среди гидрофитов – 9 погруженных закрепляющихся и 1 свободно плавающий на поверхности воды.
В протяженном (11 км) эстуарии реки Аввакумовка отмечено 18 таксонов. Макрофиты представлены 3 таксонами, из них гидрофитов погруженных закрепляющихся 2 и свободно плавающих 1 таксон. Высших сосудистых растений обнаружено 15 таксонов, среди которых гидрофитов погруженных закрепляющихся – 7 таксонов, гелофитов высокотравных и низкотравных 3 и 5 таксонов, соответственно. Главными поставщиками органики в эстуарии являются водные травы. В первую очередь, это зостера морская Zostera marina и японская Z. japonica, рдест Берхтольда P. berchtoldii и руппия морская R. maritima. В меньшей степени вклад вносят рдест гребенчатый Potamogeton pectinatus и уруть колосистая M. spicatum. Наибольшего развития последние достигают в придаточной системе эстуария (две крупные лагуны к югу от основного русла), где совместно с другими гидрофитами формируют обширные смешанные поселения, занимая до 90 % поверхности дна. Гелофиты, как и в случае с эстуарием реки Суходол, покрывают значительную часть береговой линии, но их существенно меньше, чем гидрофитов.