Введение к работе
Актуальность проблемы. Экологические проблемы требуют комплексного и количественного подхода, вследствие чего метод математического моделирования с его возможностями количественного анализа и междисциплинарного синтеза приобретает все большее значение и актуальность, дополняя методы наблюдений и эксперимента. Большинство работ в области теории и методологии экологического моделирования, опубликованных в СССР за последние 20 лет, выполнены специалистами физико-математического направления. Между тем с середины 1980-х гг. в сферу активного "моделетворче-ства" вступают все более широкие круги специалистов-экологов, в связи с чем возникла потребность провести анализ, обобщение и оценку теоретических основ и методов математического моделирования экологических процессов с точки зрения эколога.
Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ, сравнительная оценка, дальнейшая развитие и обобщение теоретических основ математического моделирования экологических процессов на индивидуальном, популяци-онном, ценотическом и экосистемном уровнях организации.
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
-
Проведен анализ концепции экосистемы, как фундаментальной единицы организации биосферы. Предложена новая концепция экосистемы как дифференциала биосферы, которая в контексте системного подхода позволяет разрешить старый спор между "организмистами" и "континуалис-тами" и открывает пути эффективного построения моделей экосистем разного уровня точности.
-
На базе общего подхода к формализации понятия абстрактной системы (СВ. Яблонский, 1959) разработано теоретико-множественное описание структурно-функциональной и иерархической организации экосистемы. Даны примеры его реализации на организменном, популяционном, ценотическом
и экосистемном уровнях.
-
ПровеДен анализ, оценка и обобщение математических моделей роста и развития индивидуальных организмов. Для агрегированного на уровне особи описания сформулированы обобщенные математические модели динамики биомассы, энергетики и фенологического/онтогенетического развития особи. Для наземных позвоночных животных построены компьютеризованные базы данных по трофологии и биоэнергетике, на основе которых идентифицированы составляющие уравнений весового и энергетического роста .
-
Осуществлен сравнительный анализ и оценка наиболее известных динамических моделей популяционного уровня. В качестве теоретически обоснованных канонических типов выделены : 1) дискретная матричная модель П. Лесли; 2) непрерывная модель Мэк-Кендрика - фон Ферстера и 3) дискретно-непрерывная модель Герни, Низбета и Лауточа (1983). Проведена идентификация, проверка и исследование математических моделей разновозрастных популяций применительно к высшим растениям (белый саксаул) и нескольким видам позвоночных животных. В качестве способа повышения адекватности 1-ЩЧ
популяционных моделей обосновано и реализовано сочетание популяционно-динамического и биоэнергетического описания.
-
На базе литературных материалов дан анализ и оценка основных типов ценотических моделей, описывающих взаимодействие видовых популяций. Подтверждена важная методологическая роль агрегированных на популяцион-ном уровне математических моделей биотических сообществ, как инструмента качественного теоретического анализа динамического поведения ценозов, включая такие фундаментальные аспекты, как типология элементарных режимов функционирования (в т.ч. квазистохастическое поведение систем со "странным аттрактором") и переходы между ними, бифуркации и катастрофы в сообществах, явление мультистабильности. В то же время отмечены недостатки популяционно агрегированных ценотических моделей, ориентированных на количественный прогноз и оптимальное управление сообществами. В качестве путей их совершенствования рекомендуется: 1) включение в модель нестационарности и стохастичности условий существования; 2) учет внутрипопуляционной неоднородности; 3) переход к моделям с явным описаним динамики используемых ресурсов и 4) введение факторов пространственного распределения взаимодействующих видов.
-
В рамках методологии системного подхода разработана и реализована применительно к ряду конкретных природных экосистем (тундра, тайга, широколиственный лес, степь, пустыня) методика построения моделей экосистем разных категорий сложности: 1) агрегированных моделей экосистем типа "черного ящика", дающих описание "вход - выход "-оператора экосистемы; 2) компартментальных моделей, ориентированных на описание энергетических потоков и биогеохимических циклов и использующих аппарат систем обыкновенных дифференциальных уравнений и 3) сложных иерархически организованных моделей целостных экосистем, представляющих собой реализованные нэ ЭВМ системы взаимодействующих программных модулей, с высокой степенью адекватности описывающих основные компоненты экосистемы, а также действующие на нее внешние факторы.
Научная новизна работы. 1. Разработана единая схема теоретико-множественного описания иерархической организации абстрактной экосистемы в рамках и средствами современной кибернетики и системного анализа. На базе обобщения концепций экосистемы по Тэнсли и биогеоценоза по Сукачеву сформулирована новая концепция экосистемы, как дифференциала биосферы, т.е. идеального внутренне однородного в характерном пространственно-временном масштабе участка территории (акватории), выполняющего полный набор биогеоценотических функций и, таким образом, обеспечивающего возможность его моделирования на языке дифференциальных уравнений.
-
Построен компьютеризованный банк данных по трофологии и биоэнергетике наземных позвоночных животных, на основе которого прозедена идентификация их основных трофоэкологических характеристик.
-
Путем усовершенствования метода Л. Коула (Cole, 1954) выведена новая формула для оценки величины биотического потенциала живых организмов Гтах на основе стандартных показателей жизненного цикла. Построен компьютеризованный банк данных по рождаемости, смертности и биотичес- -кому потенциалу наземных позвоночных животных, на основе которого проведена идентификация аллометрических зависимостей от массы тела особи
для основных популяционно-динзмических характеристик наземных позвоночных животных.
-
Разработана и усовершенствована методика построения динамических моделей популяций разного уровня точности и адекватности с использованием в качестве теоретической основы дискретных моделей П. Лесли, непрерывных моделей типа Мак-Кендрика - фон Ферстера , либо дискретно- непрерывных моделей Герни, Низбета и Лаутона. Методика построения дискретных и непрерывных моделей реализована применительно к популяциям кустарниковых растений и нескольких видов наземных позвоночных.
-
Разработана и реализована на ПЭВМ методика построения концептуально-балансовых и динамических компартментальных (линейных и нелинейных) моделей биотического круговорота в основных типах наземных экосистем. Примерами линейных компартментальных моделей служат детальные (30-40 переменных состояния) и агрегированные (9 переменных состояния) модели круговорота углерода в зональных экосистемах тундры, тайги, широколиственного леса, степи и пустыни. Нелинейные компартиментальные модели круговорота углерода реализованы для экосистем ельника южной тайги и песчаной кустарниковой пустыни. Для суходольного луга построена модель круговорота азота.
-
Впервые в отечественной литературе проведена идентификация, проверка и исследование большой иерархически организованной имитационной модели экосисгемного уровня CENTURY, разработанной В. Партоном (Колорадский университет, США). Модель обеспечивает достаточно высокую адекватность описания сезоннойи многолетней динамики фитомассы и первичной продуктивности травяных экосистем СССР в широком климатическом градиенте от лугов Северо-Запада России к луговым степям Черноземного центра, типичным степям Причерноморья, сухим и опустыненным континентальным степям Казахстана вплоть до ультраконтинентальных степей котловин Центральной Азии (Тува) и пустынных злаковников Средней Азии.
-
Сформулирована концепция методологической достаточности предстач-ленных в работе теоретических основ экологического моделирования, позволяющих на базе современного математического аппарата, существующих программных и инструментальных средств разрабатывать математические модели популяций, сообществ и экосистем, способные эффективно решать современные экологические проблемы высокого уровня сложности.
Практическое значение. Разработанная автором схема теоретико-множественного описания иерархической организации экосистемы и ее компонентов внедрена в процесс преподавания экологии и смежных естественных дисциплин в государственных университетах страны (Федоров и Гильманов, 1980; Розанов, 1983; Рыжова, 1987). Материалы настоящего исследончния систематически используются в курсе "Общая экология" для студентов биологического факультета МГУ, а также в спецкурсе "Математическое моделирование экологических процессов", который с 1978 г. периодически читался автором студентам Биологического факультета и факультета Вычислительной математики и кибернетики МГУ, а также слушателям факультета Повышения квалификации МГУ и Центра подготовки и повышения квалификации по экологии при МГУ.
В период 1980-1990 гг. результаты работ авїора по теме диссертации включались в исследования поэкологической программе ГКНТ и АН СССР , в
рамках которой автор являлся научным руководителем темы "Построение и анализ концептуальных и математических моделей основных зональных экосистем территории СССР", номер госрегистрации N 01870025684.
Представленные в работе методы, модели и фактические сведения нашли применение в работе научно-исследовательских учреждений страны. Результаты работ автора по моделированию круговорота углерода в травяных экосистемах территории СССР включены в итоговый доклад Научного комитета по проблемам окружающей среды Международного Совета Научных Союзов (SCOPE/ICSU) по международному проекту "Влияние климатических изменений на продукцию и разложение в экосистемах таежных лесов и степей", подготовленный к представлению на Конференции ООН по проблемам окружающей среды 1992 г.
Апробация. Основные положения диссертации докладывались на XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), на I Международном конгрессе по биосферным заповедникам (Минск, 1983), на съездах Всесоюзного Ботанического общества (Кишинев, 1978), общества почвоведов (Минск, 1977; Тбилиси, 1981), на международных симпозиумах СКОПЕ (Москва, 1975; Телави, 1977; Вудс Хол, 1989, 1991; Лондон, 1990, 1991), Международного союза организаций по изучению лесов (IUFRO) (Таллин, 1984; Йон-суу, 1990; Афиньї СДжорджия), 1990), Международной программы изучения геосферы/биосферы (Тронхейм, 1991), Европейского экономического сообщества и Европейского научного фонда (Флоренция, 1991), а также на более чем 25 Всесоюзных конференциях, симпозиумах, школах и совещаниях.
Публикация. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, в том числе учебник по общей эколоии для государственных университетов (в соавторстве с В.Д. Федоровым), 2 персональные монографии и 3 сборника монографического плана. В публикациях нашли отражения как собственные данные, так и результаты нашего многолетнего сотрудничества с проф. Н.И.Бази-левич, а также совместных работ с сотрудниками и аспирантами на кафедре общей экологии и гидробиологии (1977-1983) и кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии (1983-1992) Биологического факультета. Пользуюсь случаем, автор выражает глубокую признательность коллегам и ученикам за сотрудничество и помощь в работе.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, за
ключения и списка литературы из источников ( на иностранных язы
ках). Объем работы; 300 страниц типографского текста, 158 рисунков и 28
таблиц.