Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград 12
1.1. Систематическое положение тардиград 12
1.2. Морфология и анатомия тардиград 16
1.2.1. Строение кутикулы 16
1.2.2. Строение пищеварительной системы 20
1.2.3. Строение экскреторной системы 30
1.2.4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и циркуляция веществ 36
1.3. Экология тихоходок , 42
1.3.1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок некоторых экологических факторов 42
1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград 53
1.3.3. Биотические связи тардиград 57
Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского междуречья 60
Глава 3. Материал и методы 65
3.1. Характеристика материала 65
3.2. Характеристика методов исследования 78
3.2.1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии 78
3.2.2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии 82
Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических исследований тихоходок Окско-Волжского мездуречья 85
4.1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья: таксономический обзор 85
4.2. Эколо го-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья 107
4.2.1. Распределение тардиград по субстратам 107
4.2.2. Распределение тардиград по природным районам 115
4.2.3. Распределение тардиград по сообществам 121
4.3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с особенностями питания 137
4.3.1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada: Eutardigrada) 137
4.3.2. Ультратонкое строение пищеварительной системы Isohypsibius sattleri (Rienters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле и мышцах 150
4.3.3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной системы Macrobiotus rlchtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле 165
Глава 5. Обсуждение результатов 169
5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград Окско-Волжского междуречья 169
5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada 176
5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов 187
Выводы 194
Список литературы 196
Приложение
- Систематическое положение тардиград
- Характеристика материала
- Эколо го-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья
Введение к работе
«...Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих. Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими остатками, приносимыми течением...» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй половине XVIII века. Ф. Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж, Рамаззотти - это лишь несколько имен в ряду ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.
Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно изучалась В. И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а; 19866; 1988; 1989а; 19896; 1990а; 19906; 1990в; 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а; 1994b; 1996а; 1996b; 1996с; 1997/1998; 1998; 1999а; 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев, Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchcsunov, Mokievsky, 1995 и др.).
К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград — многоклеточных животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Garey et al., 1996).
Тихоходки - широко распространенный в природе таксон — заселяют как водные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.
К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зернами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоководных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Некоторые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водоросли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Llmnorla lignorum, они получают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменсалом.
Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную растительность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и других пресноводных водоемах любых размеров.
Места обитания наземных тихоходок - мхи, лишайники, печеночники, почва и опад (подстилка) (Nelson, 1975b).
Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).
В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать содержимое.
В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни {Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.
Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья системно не изучалась.
Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:
При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизученны.
Пища тихоходок - один из важнейших экологических факторов - весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.
На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории Окско-Волжского междуречья.
Цель достигалась через решение следующих задач: 1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.
Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.
Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.
Научная новизна.
Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса.
Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообществам и субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены предпочитаемые тихоходками субстраты — подстилка и мох. Составлены фаунистические списки и проведено сравнение тарди градофаун субстратов, сообществ и природных районов Окско-Волжского междуречья.
Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.
Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых озер на территории Окско-Волжского междуречья.
Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.
Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.
В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значительно увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.
Впервые описаны структуры в пищеварительном тракте тардиград; мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.
Сформирована единая схема трофических связей тихоходок, выделены 5 трофических групп по объектам питания и 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого.
Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется из особенностей строения яиц, коготкового аппара-
та, кутикулы, но определяющими при рассмотрении трофических отношений выступают строение и функционирование рото-глоточного аппарата.
Теоретическая и практическая ценность.
Результаты исследования имеют определенное теоретическое значение для зоологии и экологии животных, в том числе для сравнительных исследований и установления филогенетического родства некоторых таксонов, они могут привлекаться при чтении курсов зоологии беспозвоночных, экологии животных и т.п.
Полученные данные будут использованы при изучении биоразнообразия животного населения, в том числе, для формирования кадастра биоты Владимирской области.
Материал может быть полезен в различных мониторинговых исследованиях, например, при оценке антропогенного воздействия на природные комплексы.
Апробация работы.
Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тар-диградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука- XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003) и на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Владимирского государственного педагогического университета (Владимир, 1998-2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Бисеров В.И., Авдонина A.M. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.
Кузьмин Л.Л., Пустоханов В.В., Авдонина A.M., Баранов С.Г. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с.
Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Окско-Волжского междуречья // Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001. С. 3.
Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. 2001. С. 129-132.
Авдонина A.M., Бисерова Н.М. Морфо-функциональные характеристики переднего и среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomm Thulin, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод. 2003. № 3. С. 45-53.
Авдонина A.M. Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и наземных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Международной конференции. 2003. С. 3.
Гагарин В.Г., Кузьмин Л.Л., Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004 (в печати).
Систематическое положение тардиград
Тихоходки (Tardigrade Spallanzani, 1776), или «водные медвежатки», как называл их Эрнст Маркус, - первичиоротые двустонне-симметричныс многоклеточные животные, выделенные в самостоятельный тип итальянским ученым Дж. Рамаззопи в 1962 г. В современной систематике на основании изучения структуры кутикулы описывают 3 таксона в ранге класса. К гетеротардиградам (Heterotardigrada Marcus, 1927) принадлежат, главным образом, морские и «панцирные» наземные тихоходки, эутар-диграды (Eutardigrada Marcus, 1927) — преимущественно пресноводные и «голые» наземные виды. Класс Мезотардиграда (Mesotardigrada Rahm, 1937) представлен единственным видом, Thermozodium esakii Rahm, 1937 (nomen dubium) из горячего источника в Японии (установление валидности этого таксона затруднено из-за отсутствия типовых экземпляров и разрушения места обнаружения землетрясением) (Ramazzotti, Maucci, 1983).
Начиная с открытия тихоходок в 1773 г., систематический статус этой группы неоднократно менялся (Ramazzotti, Maucci, 1982). Первые наблюдатели тардиград Д. Гозе (1773), Б. Корти (1774), Д. Эйхорн (1775), именуя тихоходок «маленькими водными медведями» (Kleiner Wasser Baren) и «маленькими гусеницами» (Brucolini), не оставили предположений о систематической принадлежности нового таксона. Название «тардиграды» (II tardigrado), предложенное в 1776 аббатом Лаззаро Спалланцани (1729-1799), профессором естественной истории университета в Павиа (Италия), прочно закрепилось как наименование группы и часто переводится на разные языки («медленно-ходящие», «slow steppers», «slow-walkers» и т.п.) (Ramazzotti, Maucci, 1982; Nelson, 1991 и др.).
В дальнейшем работы, касающиеся этой группы, демонстрировали неоднозначность взглядов на место тардиград в системе живой природы (таблица 1). Их относили к разным таксонам, включая гастротрих, нематод, ротифер, аннелид, онихофор и артропод: пауков, клещей, насекомых, ракообразных (Garey et al, 1996).
Несмотря на выход в 1962 г. монографии Дж. Рамаззотти, в более поздних работах тип Tardigrada еще долго будут считать классом членистоногих, как, например, в описании тихоходок Румынии Людовиком Рудеску (Rudescu, 1964) или в советских изданиях по зоологии (Жизнь животных, 1969; Догель, 1975; 1981 и прочие).
Современные данные по изучению 18S рРНК указывают на тесную связь между артроподами, нематодами, тихоходками и другими таксонами линяющих беспозвоночных и поддерживает идею об объединении их в нетаксономическую группу (клайд) Ecdysozoa. Доказательств существования клайда сегментированных животных (Articulata) эти исследования не предоставили (Aguinaldo et al., 1997).
В соответствии с современными представлениями кутикула тардиград сложена несколькими слоями (Baccetti, Rosati, 1971; Greven, 1975; 1985; Greven, Peters, 1986; Greven, Greven, 1987; Dewel et al., 1993): 1) эпикутикулой (экзокутикулой), 2) интра-кутикулой (мезокутикулой), представленной не у всех видов, 3) прокутикулой (эндо-кутикулой).
Ультраструктурная организация эпикутикулы, в которой выделяют многослойную наружную (outer epicuticle) и внутреннюю (inner epicuticle) части, наиболее вариабельна. В отличие от внутренней число слоев наружной эпикутикулы варьирует на видовом и индивидуальном уровнях, поэтому не используется как таксономический критерий (Guedetti et al., 2000). На поверхности эпикутикулы может находиться «пушистый покров» (flocculent coat). Эпикутикула и интракутикула (intracuticle) разделяются сильно извитым триламинарным слоем (trilaminated layer). У некоторых видов под интракутикулой расположены так называемая «внутренняя граница» (inner boundary) и зернистый слой (granular layer) (Greven, 1975).
Лежащая глубже прокутикула (procuticle) имеет волокнистую тонкую структуру. Здесь отмечено большое число включений (липидные капли у Milne-sium tardigradum Doyere, 1840, пигменты и/или экскременты у эхинисцид). Так как в про- и интракутикуле есть поры, накопленный в этих слоях материал может перемещаться к наружным слоям или на поверхность (Dewel et al., 1993).
Под прокутикулой лежит эпидермальный (гиподермальный) слой, который секретирует кутикулу (Nelson, 1991). Структура кутикулы различается у представителей разных классов (Greven, 1972). Дорсальная кутикула большинства гетеротардиград («панцирных» тихоходок) утолщена и разделена на пластины, а во внутренней эпикутикуле, по крайней мере, в некоторых местах, отмечены столбы (Greven, 1984). У эутардиград («голых», или «непанцирных» тихоходок) «кутикула тонкая, гладкая или скульптурированная, с порами, грануляцией, ретикуляцией, бугорками, шипами, но без пластин» (Nelson, 1991, с. 504; Nelson, Marley, 2000, с. 98). На этом основании для ультраструктурной организации были введены понятия «гетеротардиградный тип» и «эутардиградный тип» кутикулы. Однако кутикула со столбами обнаружена у эутардиград из семейства Мас-robiotidae: рода Murrayon и Dactylobiotus (Greven, 1982; Kristensen, 1982а; Weglarska, 1989; Guedetti., 1998; Guedetti et al„ 2000), и, возможно, семейства Hypsibiidae (Dastych, 1997), а кутикулу без пластин имеют представители гетеротардиградных семейств - Oreellidae и Carphaniidae (Nelson, 1991; Nelson, Marley, 2000). Поэтому, по мнению Р. Гуедетти (Guedetti et al., 2000) использование терминологии «кутикула ге-теротардиградного типа» и «кутикула эутардиградного типа» неудачно, т.к. соответствия между внутренней структурой кутикулы и конкретным классом тардиград нет.
Кутикула, которая хорошо проницаема для воды, покрывает поверхность тела и выстилает переднюю и заднюю кишку. Хотя большинство пресноводных тардиград белые или бесцветные, некоторые наземные виды имеют коричневую, желтую, оранжевую, розовую, красную или зеленую окраску благодаря содержимому кишечника, клеткам полости тела и гранулам или пигментации гиподермиса и кутикулы (Ramaz-zotti, Maucci, 1983; Nelson, 1991; Kinchin, 1994).
Характеристика материала
Материалом для исследования стали представители типа Tardigrada, собранные на территории 9 природных районов Окско-Волжского междуречья в 1998-2002 г.г. (Левобережная Мещера, Муромская равнина, Судогодское высокоречье, Окско-Клязьминское плато, Принерльнская низменность, Ополье, Центральная Мещера, пойма р. Ока, Лухское полесье). Для исследования брали следующие виды субстратов: эпифитные и наземные мхи и лишайники, болотные мхи, подстилку (листовой, хвойный и смешанный опад), песок и ил дна пресных водоемов. На предмет тарди-градофауны изучали 8 типов сообществ: березняк, верховое болото, дубрава, ельник, луг, смешанный лес, сосняк, карстовое озеро. Единичные пробы взяты в парке-дендрарии, на развалинах старого коровника, с отдельно стоящих деревьев и со дна реки Каменка, нескольких озер и прудов.
Образцы наземных субстратов высушивали при комнатной температуре и хранили в лихенологических пакетах. Перед выделением тардиград пробы замачивали в воде от 2-3 часов до 2 суток в зависимости от срока хранения, фильтровали через сита крупно- и мелкоячеистого газа (диаметр ячейки 1,5 мм и 200 мкм соответственно). Смыв со второго сита просматривали под бинокулярами МБС-9 и МБС-10 в камере Богорова при увеличении 25х.
Водные пробы просматривали сразу после сбора без фиксации, а при отсутствии такой возможности фиксировали формалином (до 4% в пробе) с предварительным 10-минутным добавлением уксусной кислоты (до 1-2% в пробе) и фильтровали, как указано выше. Для определения таксономической принадлежности особи разной степени зрелости, свободно отложенные яйца и экзувии выбирали из проб и готовили постоянные препараты. Часть извлеченных особей и яиц помещали в 10% водный раствор гидрооксида калия, четко обозначающего кутикулярные структуры животных; для других использовали ацетокармин, хорошо окрашивающий внутренние органы. Перенесенные далее на предметное стекло организмы высушивали и заключали в жидкость Фора, накрыв покровным стеклом. Через 6-8 месяцев готовые препараты окантовывали раствором кедрового бальзама в о-ксилоле (1 часть бальзама : 2 части о-ксилола).
Выявление таксономической принадлежности тардиград вели по определителям Р. Бертолани (Bertolani, 1982) и X. Дастиха (Dastych, 1988).
Для ультраструктурных исследований тардиград помещали в фиксатор и проводили подготовку по методике, предлагаемой в главе 3.2.
Всего за время исследования на территории Окско-Волжского междуречья отобрано 135 проб, в 94 из которых обнаружены тардиграды (рисунок 2, таблица 3). 40 проб наземных субстратов являлись количественными для расчета плотности населения тардиград, встречаемости и обилия отдельных видов (размер площадки, с которой отбирали субстрат 10 х 10 см). При изучении водных систем количественные пробы не отбирались.
Обнаружено 3083 экземпляров тихоходок, среди которых 2948 взрослых особей и 135 яйца и экзувия.
Количество проб по субстратам, районам и сообществам показано далее в таблицах 8, 10, 15.
Плотность населения тар д и град рассчитывали на 1 дм , на 1 м без учета толщины субстрата и на 1 см3, принимая толщину мха за 0,03 м, лишайника - 0,02 м, подстилки - 0,01 м.
Встречаемость тихоходок в разных субстратах, сообществах и районах, а также отдельных видов определяли по формуле:
величина встречаемости в первой группе, х2 - величина встречаемости во второй группе, Sxt - ошибка встречаемости для первой группы, Sx2- ошибка встречаемости для второй группы.
-76 В качестве показателя разнообразия фауны использовали вероятность межвидовых встреч (probability of interspecific encounter (PIE)) (Песенко, 1982), рассчитываемую по формуле:
PIE = l f" (" 1} і " "г-1) , , ".-(«.--І)"!
{N(N-1) N(N-\) " N(N-l)) где PIE - вероятность межвидовых встреч,
П] П2, и; - число особей і-ото вида в выборке фауны,
N - общее число особей в выборке фауны.
Сравнение фаун разных субстратов, районов, сообществ вели, рассчитывая коэффициент Жаккара (Песенко, 1982):
„_ CxlQQ {А + Щ-С где А - число видов фауны 1,
В - число видов фауны 2,
С - число видов, общих для обоих фаун.
Зоогеографический статус большинства видов указан по работе С. Мак-Иннес (Mclnnes, 1994), для Macrobiotus hufelandi и Isohypsibius dastychi по работам В.И. Би-cepoBa(Biserov, 1997/98, 1998).
Материалом для сканирующей электронной микроскопии являлись взрослые особи Isohypsibiusprosostomus, Isohypsibius sattleri, Mesocrista spitzbergense, Macrobiotus richtersi, Macrobiotus sp. и яйца эутардиград Macrobiotus richtersi, Macrobiotus joannae, Macrobiotus hufelandi. Объектами для исследований на ТЭМ стали особи Isohypsibius prosostomus, Isohypsibius sattleri, Macrobiotus richtersi
Эколо го-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья
Тихоходки - типичные обитатели микроводоемов (капельной влаги), расположенных в порах наземного субстрата, и более крупных водных систем. Как уже отмечено ранее, для регистрации тардиград в разных районах Окско-Волжского междуречья собраны следующие виды субстратов: мхи и лишайники (как эпифитные со стволов и ветвей деревьев, так и представители мохово-лишайникового яруса разных сообществ), подстилка (опад), песок и ил дна озер, рек, прудов.
Плотность населения тардиград в наземных субстратах различна. Она достигает значительных величин в некоторых мхах, хотя средний показатель наиболее высок для подстилки. В лишайниках плотность населения тихоходок низка. В нашем исследовании исключением стала Xanthoria parietina, в пробе которой зарегистрирован максимальный для лишайников показатель плотности (таблица 7).Показатели встречаемости тихоходок в различных субстратах варьируют в широких пределах: от 41,3% в водных пробах до 94,1% в подстилке (рисунок 9).
Видовой состав тардиград в субстратах различен. Распределение их по изученным субстратам показано в таблице 8.
Ниже приведены таксономические списки тардиград разных субстратов ОВМ, в которых виды расположены по убыванию показателя обилия в пробах.
Мхи. Обнаружено 18 видов из 7 родов:
/. Macrobiotus hufelandi
2. Macrobiotus richtersi
3. Macrobiotus cf hufelandi
4. Mesocrista spitzbergense
5. Hypsibius pallidus
6. Isohypsibins dastychi
7. Macrobiotus gr. harmsworthi
8. Diphascon (Diphascon) pinque
9. Ramazzottius oberhaeuseri
10. Macrobiotus joannae
11. Diphascon (Adropion) scoticum
12. Isohypsibius prosostomus
13. Hypsibius cf. dujardini
14. Hypsibius cf convergens
15. Hypsibius convergens
16. Isohypsibius sattleri
17. Isohypsibius arbiter
18. Milnesium tardigradum
Лишайники. Обнаружено 7 видов из 5 родов:
1. Macrobiotus sp. 1
2. Milnesium tardigradum
3. Ramazzottius sp.
4. Macrobiotus gr. hufelandi
5. Hypsibius pallidus
6. Isohypsibius sp.
7. Macrobiotus gr. harmsworthi
В наших исследованиях в наземных субстратах наиболее часто встречен Hypsibius pallidus. Наименьшая частота встречаемости у видов Isohypsibius cf prosostomus, Isohypsibius lunulatus, Isohypsibius arbiter, Isohypsibius dastychi, Macrobiotus sp. I, Hypsibius cf convergens, Hypsibius cf dujardini. Во всех изученных группах наземных субстратов - мхах, лишайниках, подстилке - обнаружены Hypsibius pallidus и Hypsibius convergens. Вид Mesocrista spitzbergense найден только во мхах. Isohypsibius prosostomus характерен для всех субстратов (в том числе и водных), кроме лишайников. В водных пробах обнаружены 4 таксона рангом ниже рода, встречаемость каждого из них очень низка.
Отметим, что в водных пробах количество видов и видовое разнообразие тихоходок меньше, чем в наземных. Фауна мхов, включающая наибольшее количество видов (17), наиболее разнообразна (Р1Е=0,821), тогда как фауна лишайников, наоборот, представлена только 7 видами и вероятность межвидовых встреч, а, соответственно, ее видовое разнообразие, наименьшие среди наземных субстратов (Р1Е=0,676).
Результаты сравнения фаун разных субстратов показаны в таблице 9.