Введение к работе
Актуальность темы. Газообмен С02 и транспирацня - две фундаментальные функции автотрофных организмов, свяа1їшьіе между собой прежде всего через механизм устьичной регуляции. Этот ключевой механизм осуществляет основной контроль потоков С02 и Н20 в глобальных циклах углекислого газа и воды как биологически контролируемых составляющих энергомассообмена (ЭМО) между подстилающей поверхностью и атмосферой. При этом 20% глобального цикла Н20 связано с транспирацией (Будыко,1982), а эвапотранспирация некоторых биомов суши достигает 70% от выпавших осадков (Salati, Vose, 1984).
Экофизиологические и климатологические аспекты проблемы взаимодействия растительного покрова (РП) и атмосферы тесно связаны между собой, что определяет их актуальность как в рамках проблемы глобальных изменений климата, так и в рамках проблемы устойчивостн наземных экосистем к внешним воздействиям. Отклик экосистем и их растительного компонента на направленные и ненаправленные изменения внешней среды на первых стадиях воздействия проявляется через изменение функций экосистем (и прежде всего через изменение газообмена С02 и трзнспирации как наиболее динамичных функций), которые могут быть обратимыми и необратимыми приводящими уже к перестройке структуры
ЗКОСИСТЄЛІ ТТтГЯ оІІСНКИ ЭТОРО ОТКЛИКЯ ТТЙОЙХО ХГИМЛ Т1аСПОТТЭГЯТЪ ИТїїТІОГУМЯїГИЄЙ о
характеристиках
осрелттсїтия cootrstctrvtotttpfo мастптабам ттпт-гпплтттл~1с ттпотгєссоті Оттяко ГТОТТЛ/Ч^ТГИР
адекватной информации - одна из наиболее
"^КОТЮГТГЧГРСКТТХ ИССТЙТТПКЯТ-ГИТТ оТТТПРИТЛ'ТТіТТЛ VPTTfTTTTTrtf* ТіРТТТРТЇНЇ* котлппй сТЯТТЛ
*ЙГП\^ТЛ*ЇГ^ TTT*T\jf "R TTf^f^TTf^TTHXTf* Г7ЛТТТ,Т T> f"*R
измерений который позволяет получать инфотшаттито о потоках тепла влаги и возможной, благодаря
Сукачева ИПЭЭ РАН с Макс-Планка Институтом Биогеохимии (Иена, Германия). Полученные данные позволили в диссертационной работе на примере потоков влаги подойти к решению актуальной методической задачи "масштабирования", т.е. выяснению соотношения между оценками характеристик процесса транспирации, полученными для разных иерархических уровней строения биологических систем от листа до биогеоценоза. Однако актуальность этой задачи определяется не только ее важностью для обеспечения сопоставимости результатов измерений, полученных разными методами, а также и тем, что ее решение позволяет лучше понять особенности функционирования экосистем (или биогеоценоза в трактовке В.Н.Сукачева) как единого целого. Цели и задачи работы.
Основной целью работы являлась оценка транспирации хвойных лесов таежной зоны и ее изменений под влиянием внешних гидрометеорологических факторов. Для обеспечения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Организация и обеспечение режимных измерений потоков влаги на уровне дерева и лесных экосистем с доминированием в древостоях ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини в разных условиях произрастания;
-
Оценка масштабов природной изменчивости устьичнои проводимости и интенсивности транспирации для тех же видов хвойных;
-
Параметризация устьичнои проводимости как функции фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуры воздуха (Т) и дефицита упругости водяного пара (VPD) для тех же видов хвойных в разных условиях произрастания;
-
Оценка влияния внешних гидрометеорологических переменных (OAP.T.VPD) на потоки влаги на уровне дерева, древостоя и биогеоценоза (экосистемы);
-
Оценка соотношений между сопротивлениями и транспирацией от уровня отдельной ветки до биогеоцеоза (экосистемы);
-
Оценка соотношений между эвапотранспирацией и штоком С02 на уровне биогеоценоза (экосистемы).
Объекты эксперимептальных исследований. Основной объем экспериментальных исследований был выполнен в еловых южно-таежных лесах на территории Центрально- Лесного Биосферного заповедника - ЦЛБГЗ (Тверская обл.). Измерения устьичнои проводимости и интенсивности транспирации охвоенных побегов были выполнены в 1990-1992, 1999г.г. в ельниках сфагново-черничном и чернично-
кисличном, занимающих различные положения в ряду олиготрофного увлажнения (Сукачев,1931; Карпов (ред.), 1973,1983) Круглогодичные измерения потоков влаги на уровне дерева и экосистемы проводятся в сфагново-черничном ельнике с июня 1998 г. по настоящее время. Измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации, потоков влаги на уровне дерева и экосистемы для сосновых лесов проводились летом 1995-1996 г.г. в Красноярском крае, для листвинничников - летом 1993 г. вЯкзтии.
Методическая основа. Исследования были построены по схеме индивидуум -популяция - экосистема. На оргаїпізмешюм уровне рассматривались показатели водного режима для листа, охвоенного побега и отдельного дерева; на экологическом уровне - дня популяцші (древостоя) и экосистемы (биогеоценоза). В тексте для описания этой схемы используется определение как "иерархических уровней строения (структур) биологических систем" (или как "иерархический ряд"). Методика исследования водного режима для всех уровней базируется на известном уравнении Пенмана-Монтиса дтя расчета испарения над поверхностью, покрытой растительностью уравнениях для расчета испарения на основе высокочастотных пульсаций вертикальной составляющей скорости ветра, температуры и влажности воздуха, и уравнении теплового баланса Научные выводы получены диссертантом ни базе обширного материала многолетних полевых исследований, выполненных с использованием современных методов что обеспечило сопоставимость полученных экспериментальных данных с опубликованными в мировой научной литературе. В том числе полевые измерения устьичной проводимости интенсивности трансттипзігии и соnvTCTRvtofmrx мртєогіологических пяпамсгппн ттпя листа, и охвпєнттогг) побега ттповоттилист» с ттомотттью TTOtiovfртпя Li-f^fn* 1600 ff^TTTAV тття
Tir»vfpT\AtTTjTi ПОТОКОВ ВЛЯТТТ ТТЯ VnflT^TTP ТТРГЇРИЯ ҐМ&ТОТЇ ^ЯТІ flrtW^ ИРТТПТК'ЧПТІЯ.ПГСІГ МРТОТТ
"постоянного нагрева" Гранье (Granier 1985 1987); для круглогодичных измерений
^ИЯТТіТТ'Т^ЇІЇТҐ^ТТИТіЯїТИХЇ ЛЛ С4 С\'\^\ІТї*Ттїї\7ХУ\ ТІ ТЛУ ІУРТ^ЛПЛТТЛІТДТГАЛУІГУ ТТЇ1ЇЛа\ї-/*'ПЛЛТ> ТТ?^-ЇТ\#^*ТТСТТТґч1Г
метод пульсационных измерехптй (оснстной птзиочуп - ультразвуковой анемометр Gill Великобритания) тти выносе чятчггкгт на высоту до 10 м над врттуярй граниттей
мртпоп ті адтїИСИЛШСТ'И от TPmunuppifrtH стратигЬшгаттии ятигпсгЪрптл ТТ^ТТКГаТПТПНТГкГИ мртптт ттпчипттярт ттопл^чатт; ттн/Ьптііи"ятпттп с частотгій 10-20 "HV тглтгтжг в їтяпТьТТРЙтрл*
осредняется для 30 мин. интервалов метод sap flow -с частотой 1 мин.
пая также
затем осредняется за 30 мин. На каждом участке наблюдений проводились измерения параметров древостоя (диаметра на высоте 1.3 м, высоты деревьев, площади проекции крон, площади проводящей ксилемы) и площади хвои разного структурного типа.
Личный вклад автора. Автором диссертации проведены все измерения , обработка и анализ устьичнои проводимости и интенсивности траиспирации во всех районах исследований, а также потоков влаги на уровне дерево-дрсвостой-экосистема в ЦЛБГЗ. Автор принимал непосредственное участие в организации всех измерительных комплексов, осуществлял регулярный контроль за работой комплекса в ЦЛБГЗ и участвовал во всех измерительных полевых кампаниях. Использованные в диссертации результаты по потокам СОг для сфагново-черничного ельника, полученные по данным пульсационных измерений, любезно предоставлены автору И.М.Милюковой, выполнявшей обработку результатов.
Научная новизна. Комплексный подход к изучению траиспирации от листа до
экосистемы (биогеоценоза) позволил автору впервые для трех хвойных видов-
эдификаторов лесов таежной зоны на территории РФ получить
систематизированные оценки устьичного сопротивления (проводимости) как базовой экофнзиологической характеристики водного режима. Использование современных методов исследований обеспечило сравнимость полученных данных с опубликованными в мировой литературе для других видов и физико-географических регионов. Впервые доказано, что значения максимальной устьичнои проводимости для одного вида варьируют как в зависимости от условий произрастания, так и текущих погодных условий, что не позволяет рассматривать эти значения как видовую константу для всего ареала конкретного вида и для всего диапазона возможных изменений внепншх гидрометеорологических переменных на конкретной территории. Также впервые для территории РФ получены зависимости описывающие для разных иерархических уровней отклик влагообмена хвойных лесов таежной зоны на изменение внешних гидрометеорологических переменных. Впервые для ели европейской сосны обыкновенной и лиственницы гмелини показана возможность применения однотипных параметризаций для разных сопротивлений на пути диффузии водяного пара (лист-дерево-древостой-экосистема). Показано также на примере еловых лесов южной тайги, что знак газообмена СОг
йТЛГОСшСООЙ ЗАВИСИТ ОТ НЙІЮЯЖЄННОСТИ ОЄЗКИМЗ. ИСГТЭПЕНИ5Г
Практическая значимость работы. Полученные параметризации устьичной проводимости для трех хвойных видов в условиях таежной зоны могут быть использованы в моделях класса SiB, SVAT, PLAID и используются в мезомасштабной модели ЭМО (автор - А.Ф.Согачев) при оценке ответных реакций таежных экосистем на антропогенные нагрузки и на изменения внешних гидрометеорологических переменных. Эти же параметризации могут быть использованы в моделях общей циркуляции атмосферы, в прогнозных моделях климата и расширении области применения этих моделей на таежную зону РФ. Установленные соотношения между транспирацией охвоенного побега, дерева, древостоя и экосистемы могут быть использованы для корректировки и согласования данных по транспирации, полученных разными методами. Использованный подход к анализу зависимостей между суммарным потоком СОг для экосистемы и соотношением эвалотранспирации и осадков может быть использован при регноналнных исследованиях устойчивости лесных экосистем к режиму увлажнения. Подходы и методы, апробированные на примере рассмотренных в работе хвойных лесов могут быть использованы в программах экологического мониторинга состояния лесов
Результаты исследований автора использовались и используются при выполнении НИР Лаборатории биогеоценологии им. В.Н..Сукачева ИПЭЭ РАН, ряда проектов по грантам РФФИ, а также при выполнении проектов Европейского Сообщества "Eurosiberian Carbonflux", "INTAS- -93-1550".
Апробация работы. Результаты работы неоднократно докладывались на
коллоквиумах Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН,
международных семинарах и конференциях (ECOCRAFT-ICAT,1994, Dourdan;
Biomet-1995; Фрайзинг; EGS, 1995-1996) международных семинарах по проекту
"Eurosiberian Carbonflux" ( Тулуза, 1998; Иена, 1995-1999, Красноярск,ЦЛБГЗ, 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей, 1 тезисы доклада и сдана
в печать 1 статья. ^
Структура и объем работы. Диссертация изложена на стр., включает рис. и таблиц. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 170 публикаций.