Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты и методы исследования 12
1.1 Объекты исследования 13
1.2 Методы исследования 15
1.2.1 Подготовка образцов для газометрического анализа 15
1.2.2 Измерение углеродно-кислородного газообмена 17
1.2.3 Изучение температурного режима древесных остатков, зависимости газообмена древесного дебриса от влажности и температуры 20
1.2.4 Изучение суточной и сезонной динамики эмиссии СО2 21
1.2.5 Изучение влагоемкости и водоудерживающей способности древесных остатков и зависимости СО2-эмиссионной активности от влажности 22
1.2.6 Статистический анализ 23
Глава 2. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса 25
2.1 Сопряженность потоков СО2 и О2 28
2.2 Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса и ксилотрофных грибов 2.2.1 Газообмен древесных остатков с базидиокарпами грибов 30
2.2.2 Газообмен древесных остатков без базидиокарпов грибов 32
2.2.3 Газообмен базидиокарпов грибов 34
Глава 3. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса: субстратные факторы 36
3.1 Газообмен лиственных и хвойных древесных остатков 36
3.2 Газообмен древесных остатков при разном уровне их деструкции 38
3.3 Газообмен древесного дебриса и газовый режим 42
Глава 4. Углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса: гидротермичекий фактор 44
4.1 Влажность 44
4.2 Температура 48
Глава 5. СO2-эмиссионная активность древесного дебриса 53
5.1 Показатели СО2-эмиссионной активности древесного дебриса 54
5.2 Эмиссионная активность древесных остатков с базидиокарпами грибов 57
5.3 Эмиссионная активность базидиокарпов ксилотрофных грибов 59
5.4 Эмиссионная активность древесных остатков без базидиокарпов 62
5.5 Биомасса субстратного мицелия 64
Глава 6. Субстратный фактор CO2-эмиссионной активности древесного дебриса 68
6.1 Эмиссионная активность лиственного и хвойного дебриса 68
6.2 Эмиссионная активность разноразмерных древесных остатков 70
6.3 Эмиссионная активность древесных остатков при разном уровне деструкции 72
6.4 СО2-эмиссионная активность и газовый фактор 73
Глава 7. Влажность как фактор CO2-эмиссионной активности древесного дебриса 76
7.1 Влажность древесных остатков 77
7.2 Влажность и СО2-эмиссионная активность древесных остатков 83
Глава 8. Температурный фактор CO2-эмиссионной активности древесного дебриса 88
8.1 Температурный режим древесных остатков 89
8.2 Температурная зависимость эмиссионной активности 90
8.3 Суточная и сезонная динамика эмиссионной активности 96
8.3.1 Суточная динамика CO2-эмиссионной активности 96
8.3.2 Сезонная динамика CO2-эмиссионной активности 97
Выводы 103
Список литературы 105
Приложения 129
- Измерение углеродно-кислородного газообмена
- Температура
- Влажность древесных остатков
- Сезонная динамика CO2-эмиссионной активности
Измерение углеродно-кислородного газообмена
Содержание О2 и СО2 оценивали с использованием газоанализатора СО2/О2 (ООО «Микросенсорная техника», Россия), представляющего из себя прибор комбинированного инфракрасного и электрохимического принципа действия. Он снабжен автоматизированной системой проточного отбора проб, а управление и обработка информации осуществляется встроенной микро-ЭВМ. Содержание СО2 в камере измеряли в об. % в диапазоне высокой ( 1000 ррт) или в ррт при низкой концентрации (0-1000 ррт). Погрешность измерений ±20 ррт. Содержание О2 определяли в единицах объемных %. В диапазоне от 0 до 5 об. % погрешность измерений ±0.2 об. %. В диапазоне свыше 5 об. % относительная погрешность составляет ±3%.
Схема газометрического анализа могла варьировать при решении конкретной экспериментальной задачи, но принципиально всегда была одна. Образцы древесины, базидиокарпов помещали в экспозиционные камеры (в зависимости от задачи их объем варьировал от 0.27 до 9.0 л) и ставили в термостат с заданной температурой на 1-2 ч. Затем камеры герметично закрывали и сразу же измеряли содержание в них СО2 и О2, после чего экспонировали в течение 2-3 ч при той же температуре. По окончании экспозиции вновь оценивали содержание в камерах исследуемых газов и по разности их концентраций в начале и в конце экспозиции, а также с учетом объема камер и находившихся в них образцов, длительности экспозиции рассчитывали СО2-эмиссионную активность в мг СО2 на грамм абсолютно сухой массы образца в час (мг/г/ч), на единицу площади (мг/дм2/ч) или объема образцов (мг/дм3/ч) по формулам (1, 2 и 3 соответственно): где А - СО2 (мг/г/ч), В - СО2 (ppm), Vx - объем экспозиционной камеры (л), V2 -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), М} = 44 -молярная масса углекислого газа (г/моль), Т - время экспозиции (мин), М2 -абсолютно сухая масса образца (г). где А - СО2 (мг/дм2/ч), В - СО2 (ppm), Vx - объем экспозиционной камеры (л), V2 -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), М= 44 молярная масса углекислого газа (г/моль), Т - время экспозиции (мин), S - общая (включая площадь 2-х спилов) площадь поверхности образца (дм2). где А - СО2 (мг/дм3/ч), В - СО2 (ppm), Vi - объем экспозиционной камеры (л), V2 -объем образца (л), Vm = 22.4 - молярный объем идеального газа (л/моль), М= 44 -молярная масса углекислого газа (г/моль), Т - время экспозиции (мин).
По соотношению объемов выделенного СО2 и поглощенного О2 оценивали углеродно-кислородный баланс по формуле (4): где СО2:О2 - углеродно-кислородный баланс, Vj - объем выделенного СО2 (%), V2 -объем поглощенного О2 (%).
По окончании опыта образцы древесины, базидиокарпов высушивали до абсолютно сухого состояния при температуре +105 С в течение 72 часов, взвешивали и рассчитывали относительную и абсолютную влажность по формулам (5, 6): где Но - относительная влажность (%), М/ - влажная масса образца (г), М2 -абсолютно сухая масса образца (г). где На - абсолютная влажность (%), М} - влажная масса образца (г), М2 - абсолютно сухая масса образца (г).
Для перехода от относительной влажности к абсолютной, можно использовать формулу (Ванин, 1949) (7): где На - абсолютная влажность (%), Но - относительная влажность (%). Степень деструкции древесных остатков оценивали по соотношению плотности разрушаемых грибами образцов древесины и здоровой, непораженной грибами древесины близкого диаметра по формуле (8): где P1 – плотность пораженной грибами древесины (г/см3), P2 – плотность здоровой древесины (г/см3).
Температура
Результаты изучения связи между СО2:О2 и температурой представлены в Таблице 4.2. Они показывают, что при температуре +10, +30 и +40 C СО2:О2 остается на уровне, характерном для аэробного газообмена: 0.5-1.2. Также они показывают, что углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса при «естественной» его относительной влажности 40%, как правило, не обнаруживает температурной зависимости.
Так, в газообмене древесины при ее разложении Hapalopilus nidulans СО2:О2 остается на уровне 0.9 во всем диапазоне температур, а при разложении Daedaleopsis tricolor, Fomes fomentarius, Steccherinum ochraceum, Stereum hirsutum, Trametes pubescens наблюдаемые температурные вариации СО2:О2 не достигают статистически значимых значений. Лишь в случае разложения древесных остатков Piptoporus betulinus и Trametes versicolor углеродно-кислородный баланс обнаруживает связь с температурой. Однако в целом, как показывают усредненные для анализируемой группы грибов значения СО2:О2 (Таблица 4.2), углеродно-кислородный баланс газообмена древесного дебриса не зависит от температуры окружающей среды.
Об отсутствии связи углеродно-кислородного баланса газообмена древесного дебриса с температурой говорят и результаты работ по сопряженному изучению суточной динамики СО2:О2 и температуры воздуха (Таблица 4.3).
Они показывают, что, во-первых, углеродно-кислородный баланс газообмена древесных остатков с базидиокарпами грибов-деструкторов и без них не отличается ни в июле, ни в августе. Во-вторых, можно видеть, что, несмотря на существенные различия среднесуточных температур в июле и августе, среднесуточные значения СО2:О2 остаются одинаковыми. В-третьих, материалы Таблицы 4.3 показывают отсутствие сколь-либо выраженной суточной динамики показателя СО2:О2 и его связи с суточным ходом температуры: rS = -0.37 (p = 0.31, n = 9) в июле и rS = 0.04 (p = 0.90, n = 9) в августе (древесные остатки с базидиокарпами грибов); rS = -0.52 (p = 0.14, n = 9) в июле и rS = 0.45 (p = 0.22, n = 9) в августе (древесные остатки без базидиокарпов грибов).
Углеродно-кислородный баланс газообмена древесных остатков остается стабильным и в течение всего вегетационного сезона. Это, на примере древесных остатков, разрушаемых F. fomentarius, иллюстрирует Таблица 4.4. Она показывает, что с апреля по октябрь включительно СО2:О2 колеблется от 0.9 до 1.1 (древесные остатки с базидиокарпами) и от 0.8 до 1.1 (древесные остатки без базидиокарпов). При этом сезонная амплитуда среднемесячных температур 17 C: от +3.4 до +20.2 C. Таким образом, сопряженный анализ суточной и сезонной динамики углеродно-кислородного баланса газообмена древесного дебриса при его микогенном разложении, показывает, что он не относится к категории температурно-зависимых явлений.
На наш взгляд, в качестве резюме к материалам, изложенным в настоящей главе, может служить Таблица 4.5, характеризующая связь углеродно-кислородного баланса газообмена древесного дебриса при его микогенном разложении с влажностью при разных температурных условиях. Она показывает, что увеличение влажности при изменении климата не окажет влияния на углеродно-кислородный баланс и эффективность окислительной конверсии органического углерода древесного пула лесных экосистем ни в северных, ни в умеренных и южных частях лесной зоны Евразии.
Влажность древесных остатков
В предлесостепных сосново-березовых и южно-таежных темнохвойных лесах Среднего Урала влажность древесных остатков – сильно варьирующий показатель: минимальные и максимальные его значения отличаются в 2-4 раза (Таблица 7.1). Наиболее высокой влажностью отличаются древесные остатки Alnus incana и Betula pendula (51-57%), а минимальной (менее 40%) – древесные остатки Padus avium, Picea obovata и Salix sp. Влажность лиственных древесных остатков в целом (p = 0.0003, test) выше (50.2±0.6%, n = 396), чем хвойных (44.6±1.3%, n = 83). Большие (9%, p = 0.001) различия по влажности у древесных остатков с белой (50.3±0.6%, n = 424) и бурой (41.3±1.4%, n = 55) гнилью.
Влажность древесного дебриса тесно и положительно коррелирует со степенью его деструкции (Рисунок 7.1): коэффициент корреляции (r) составляет 0.52 (p = 0.001, n = 479). Близкие его значения в случае как лиственного (r = 0.53, p = 0.001, n = 396), так и хвойного (r = 0.43, p = 0.001, n = 83) древесного дебриса. Положительная связь между влажностью древесного дебриса и его деструкцией отмечается многими авторами (Rayner, Boddy, 1988; Effects of temperature and moisture…, 2000; Respiration from coarse woody debris…, 2000; Chambers et al., 2001; Bond-Lamberty et al., 2003; Wang et al., 2002; Mackensen et al., 2003; Coarse woody debris…, 2007; Review on the decomposition…, 2007; Barker, 2008; Respiration of downed logs…, 2010; Forrester et al., 2012; Olajuyigbe et al., 2012; Variability of moisture…, 2012; Мухин и др., 2015). Со степенью деструкции древесных остатков положительно (r = 0.56) и значимо (p = 0.001, n = 77) связана их способность к водопоглощению (Рисунок 7.1).
Данные об интенсивности впитывания воды древесиной, разрушаемой разными видами ксилотрофных грибов, представлены на Рисунке 7.2. Скорость поглощения воды древесиной березы, разрушаемой F. fomentarius (0.95±0.09 мг Н20/г/мин), в 1.3 раза выше, чем древесиной березы, разрушаемой P. betulinus (0.71±0.07 мг Н20/г/мин), и в 1.8 раз выше, чем древесиной сосны, разрушаемой F. pinicola (0.53±0.01 мг Н20/г/мин). Дисперсионный анализ подтверждает значимость данных различий: F(2,i8) = 13.88,/? = 0.001. Следует отметить, что первый гриб вызывает белую гниль древесины, а два последних - бурую. У древесины, разрушаемой F. fomentarius, способность к интенсивному поглощению воды сочетается с высокой водоудерживающей способностью: испарение 0.15±0.01 мг Н20/г/мин. У древесины, разрушаемой P. betulinus и F. pinicola этот показатель значимо (F(2,i8) = 70.86, /? = 0.001) выше: 0.59±0.04 и 0.30±0.03 мг Н20/г/мин. Это показывает, что древесные остатки с белой гнилью быстрее поглощают и эффективнее удерживают воду, чем древесные остатки с бурой гнилью.
Непораженная грибами древесина заметно отличается и по способности к поглощению воды, и к ее удержанию от древесных остатков, разрушаемых грибами (Рисунок 7.2Б). Она обладает более низкой как скоростью поглощения (береза – 0.007, сосна – 0.006 мг H2O/г/мин), так и испарения (береза – 0.017 и сосна – 0.016 мг H2O/г/мин) воды. Если у разрушаемой грибами древесины активность поглощения воды превышает ее испарение, то в случае непораженной грибами древесины, ситуация противоположная – вода испаряется быстрее, чем поглощается.
Соотношение способности разрушаемой грибами древесины поглощать и удерживать воду определяет динамику ее влажности. При нахождении на воздухе и при отсутствии других внешних источников увлажнения влажность древесных остатков строго линейно (R2 = 0.94-0.99) со временем снижается (Рисунок 7.3) и скорость этого процесса отрицательно коррелирует с их размером (rS = -0.88, p = 0.01).
В Таблице 7.2 представлены результаты оценки сопряженности среднесуточной потери воды образцами древесины с температурой и влажностью воздуха (Рисунок 7.4). Корреляционный анализ показывает наличие тесной и положительной связи скорости высыхания древесины с температурой и такой же тесной, но отрицательной связи с влажностью воздуха. В большинстве случаев (в 5 из 6) влажность древесины обнаруживает более тесную связь с влажностью, а не с температурой воздуха. Это показывает, что влажность более значимый фактор, чем температура воздуха и лишь в одном случае (D. tricolor) они равнозначны. У древесных остатков, разрушаемых D. tricolor и H. nidulans диаметром 1.8 и 2.3 см, связь скорости их высыхания и с температурой и с влажностью воздуха более выражена, чем у образцов древесины, разрушаемых этими же видами грибов, но большего диаметра (6.3 и 4.4 см).
Сезонная динамика CO2-эмиссионной активности
Как показывает наш анализ сезонной динамики СО2-эмиссионной активности древесного дебриса, в предлесостепных сосново-березовых лесах Среднего Урала осенью она регистрируется до середины ноября. В это время (с 4.11 по 21.11) активность газообмена очень низкая (0.03-0.23 мг СО2/г/сут), а среднесуточная температура отрицательная: от -5.1 до -9.2 C. Однако в дневные часы она достигала положительных значений (+2.3-2.8 C), а их продолжительность составляла в среднем около 2 часов в сутки. Лишь с наступлением круглосуточных Первые признаки возобновления эмиссионной активности древесного дебриса наблюдаются в конце марта (24.03) при отрицательной среднесуточной температуре (-1.6 C), но положительной в дневные часы (+1.6 C) с продолжительностью около 6 часов в сутки. При слабо отрицательных среднесуточных (-2.4 C), но положительных дневных температурах (+5.5 C) эмиссия СО2 наблюдается и в начале апреля (Таблица 8.3). В это время ее активность крайне низкая: 0.01-0.08 мг СО2/г/сут (древесные остатки без базидиокарпов) и 0.4-0.16 мг СО2 г/сут (древесные остатки с базидиокарпами). С наступлением положительных среднесуточных температур, СО2-эмиссионная активность резко возрастает и, например, в конце апреля (22.04) составляет 1.0-1.7 мг СО2/г/сут (древесные остатки с базидиокарпами), 0.2-1.6 мг СО2/г/сут (древесные остатки без базидиокарпов). Своего максимума СО2-эмиссионная активность древесного дебриса достигает в летний период. Так, у древесных остатков березы с базидиокарпами F. fomentarius в июле при среднесуточной температуре +23.2 C, эмиссия СО2 составляла 7.78 мг СО2/г/сут, а без базидиокарпов – 5.21 мг СО2/г/сут. В августе при среднесуточной температуре +14.9 C, активность эмиссии СО2 снижается до 3.83 мг СО2/г/сут и 2.17 мг СО2/г/сут соответственно (Таблица 8.3).
Корреляционный анализ подтверждает тесную положительную связь сезонной динамики СО2-эмиссионной активности древесного дебриса с температурой воздуха, которая аппроксимируется уравнением линейной регрессии (Рисунок 8.6). Это дает возможность рассчитывать объемы эмиссии СО2 от разложения древесного дебриса в ее годичной динамике, основываясь на данных по температуре воздуха. Результаты такого рода расчетов по отношению к древесным остаткам березы, разрушаемых F. fomentarius, P. betulinus, а также сосны, разрушаемых F. pinicola, представлены в Таблице Г.1 (Приложение Г). Данные три вида грибов являются экологическими доминантами в процессах разложения дебриса в предлесостепных сосново-березовых лесах Среднего Урала (Флора и растительность …, 2003).
Несмотря на существенные биоэкологические особенности названных трех видов грибов-деструкторов, годичная динамика СО2-эмиссионной активности разрушаемых ими древесных остатков одинаковая – описывается одновершинной кривой, охватывающей период с апреля по ноябрь с максимумом в июле (Рисунок 8.7). Общая продолжительность СО2-эмиссионной активности древесного дебриса около 220 суток – с первой декады апреля до середины ноября. С ноября и практически до конца марта эмиссионная активность древесного дебриса не регистрируется.
Эмиссионная активность древесных остатков с базидиокарпами грибов-деструкторов ожидаемо выше, однако ее сезонная динамика идентична таковой древесных остатков без базидиокарпов (Рисунок 8.7). Это, на наш взгляд, является еще одним свидетельством того, что эмиссионная активность дебриса и ее сезонная динамика определяются дыхательной активностью грибов-деструкторов. Однако при расчетах объемов годичной эмиссии и в отдельные пероды года следует основываться на показателях ее активности древесных остатков без базиидиокарпов грибов. Последние, будучи активными эмитентами диоксида углерода, имеют биомассу неизмеримо меньшую, чем древесный дебрис и, сооветственно, их вклад в эмиссию незначителен.
Анализ данных, представленных в Таблице Г.1 (Приложение Г), показывает, что суммарный объем годовой эмиссии диоксида углерода древесным дебрисом без базидиокарпов гриба-деструктора сильно варьирует и составляет 50 (древесные остатки сосны, F. pinicola), 230 (древесные остатки березы, P. betulinus), 370 (древесные остатки березы, F. fomentarius) мг на г сухой массы древесины. Это еще раз показывает более высокую (в 4-7 раз) эмиссионную активность лиственного дебриса. Основной объем эмиссии СО2 от разложения древесного дебриса приходится на лето (июнь-август) – 62% и равный вклад вносят весна (апрель-май) – 18% и осень (сентябрь-ноябрь) – 22%.