Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Влияние растений, содержащих сахара и сладкие гликозиды, на физико-химические и биологические свойства чернозёма выщелоченного. Кувшинова Наталья Михайловна

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Кувшинова Наталья Михайловна. Влияние растений, содержащих сахара и сладкие гликозиды, на физико-химические и биологические свойства чернозёма выщелоченного.: диссертация ... кандидата Биологических наук: 03.02.08 / Кувшинова Наталья Михайловна;[Место защиты: ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова»], 2018.- 134 с.

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Функционирование системы почва – микробное сообщество - растения 9

1.1. Основные группы растений–продуцентов натуральных подсластителей .9

1.2. Влияние растительных ризодепозитов на почвенные микроорганизмы .17

1.3. Подходы к изучению микробного сообщества почвы 19

1.4. Структура микробного сообщества 24

1.5. Влияние почвенных микроорганизмов на рост и развитие растений 28

1.6. Взаимоотношения растений и почвенных микроорганизмов в экосистемах 29

Глава 2. Объекты и методы исследования 31

2.1. Почвенно-климатическая характеристика района исследования .31

2.2. Отбор и анализ почвенных проб 35

2.3. Определение показателей состояния почвенно-поглощающего комплекса 37

2.4. Определение численности эколого-трофических групп почвенной микрофлоры 38

2.5. Видовая идентификация микромицетов 38

2.6. Показатели структуры и биоразнообразия микробного сообщества почвы 39

2.7. Определение фитотоксической активности почвы методом биотестирования 40

Глава 3. Изменение состояния почвенно-поглощающего комплекса чернозема под растениями-подсластителями 41

3.1. Динамика показателей кислотности чернозема выщелоченного под монокультурами растений-продуцентов натуральных подсластителей 41

3.2. Кальциевый режим почвы в вариантах опыта 48

3.3. Окислительно-восстановительный потенциал почвы в вариантах опыта 53

Глава 4. Биологическая активность чернозема выщелоченного под растениями-подсластителями 59

4.1. Динамика численности микроорганизмов цикла азота 59

4.2. Показатели трофической структуры микробного сообщества почвы под растениями-подсластителями 64

4.3. Динамика численности микромицетов .66

4.4. Показатели таксономической структуры микробного сообщества почвы в вариантах опыта .69

4.5. Фитотоксическая активность чернозема выщелоченного под растениями-подсластителями 70

Глава 5. Видовая структура комплекса микромицетов как параметр биоиндикации чернозема 76

5.1. Видовой состав и структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в вариантах опыта 76

5.2. Видовое разнообразие комплекса почвенных микромицетов 90

5.3. Индикаторные виды микромицетов в почве под растениями-сахароносами и продуцентами сладких гликозидов 97

Заключение 102

Выводы .108

Список условных обозначений 110

Список использованной литературы 111

Приложения 130

Введение к работе

Актуальность работы. Микробиологическая индикация почвы активно используется при проведении биомониторинга нарушенных и загрязненных почв в урбоэкосистемах, техногенных экосистемах, при разработке мероприятий по экологизации земледелия, что определяется высокой чувствительностью и реактивностью микробного сообщества (МСО).

Особый интерес представляет изучение функционирования системы почва – микробное сообщество – растения. Фитоценоз определяет состав и структуру МСО почвы путем прижизненной экссудации ризодепозитов (растворимые вещества, муцигель, слущивающиеся клетки корня), объем которых оценивается до 40% всех фотоассимилянтов (Умаров, 1986), накопление растительных остатков после вегетации также вносит важный вклад в биодинамику почвы.

Как правило, изучают влияние на почву сельскохозяйственных растений или природных растительных ассоциаций. В последнее время возникла необходимость введения в культуру новой группы растений - продуцентов натуральных подсластителей (для производства продуктов лечебного питания) и разработки технологии их выращивания. Среди них выделяют две группы: нетрадиционные сахароносы и продуценты сладких неметаболизируемых гликозидов. Данных о влиянии растений-подсластителей на почву практически нет.

Степень разработанности темы исследования. Традиционно ход микробной сукцессии объясняют трофическими связями компонентов системы (Звягинцев, 1987; Мирчинк, 1988; Brock, 1966; Doleman, 1986), однако в последнее время показана важная роль и «мета-болитных» связей с помощью биологически-активных вторичных метаболитов растений: фитогормонов, гликозидов, алкалоидов, фенолов, эфирных масел и др. (Лукнер, 1989; Ма-ланкина, 2007; Свистова, Парамонов, 2011; Тютюнников, Цугкиев, 1996; Цугкиев и др., 2013; 2014). Обратное влияние МСО на растения проявляется в нарушении направленности и напряженности круговоротов биогенных элементов (трофические связи) и в возникновении фитотоксикоза почвы путем накопления микробных токсинов («метаболитные» связи), а также развития фитопатогенов (Свистова, 2009; Сенчакова, Свистова, 2009; Тутельян, 1985).

Наименее исследована роль третьего компонента системы - почвы. Почва может оказывать воздействие на растения и МСО как непосредственно через изменение физико-химических свойств (например, состояния почвенно-поглощающего комплекса, ППК), так и опосредованно (экологические функции сигнала, депо и памяти экосистемы). Результатом часто является снижение плодородия почвы, особенно в монокультурах растений (Добровольский, 2006; Кирюшин, 2000; Посыпанов, 2007; Campbell, 1985).

Целью работы являлось изучение влияния растений-подсластителей (содержащих сахара или сладкие гликозиды) на биологические и физико-химические свойства чернозема выщелоченного.

Для достижения цели были поставлены задачи:

  1. Изучить многолетнюю сезонную динамику МСО почвы в полевых опытах с монокультурами растений-подсластителей разных групп;

  2. Оценить видовой состав, биоразнообразие и направленность сукцессии комплекса микроскопических грибов (микромицетов) в прикорневой зоне растений;

  3. Оценить биологическую активность почвы в вариантах опыта по показателям фито-токсичности;

  4. Изучить влияние растений на физико-химические свойства почвы (состояние почвен-но-поглощающего комплекса и окислительно-восстановительных условий);

5. Предложить информативные показатели для микробиоиндикации почвы при разработке севооборотов растений-подсластителей.

Объект исследования. Объектом исследования являлся чернозем выщелоченный в природных экосистемах и в монокультурах растений-подсластителей. Предмет исследования – физико-химические свойства и биологическая активность почвы в прикорневой зоне растений.

Научная новизна работы. Впервые изучены состав и структура МСО чернозема выщелоченного в многолетних монокультурах растений-подсластителей. Показано определяющее влияние состава ризодепозитов на ход микробной сукцессии в прикорневой зоне. Под растениями, содержащими сахара, значительно меняется трофическая структура МСО, что ведет к изменению направленности процессов круговорота азота в почве. Растения-продуценты сладких гликозидов такого эффекта не вызывают.

Впервые установлены видовой состав и структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в прикорневой зоне растений-подсластителей. Установлено снижение видового разнообразия, проявление «концентрации доминирования» нескольких видов и экологическая направленность грибной сукцессии в монокультурах двух групп изучаемых растений. В почве под нетрадиционными сахароносами пределы гомеостаза МСО превышены и соответствуют адаптивной зоне «стресса», а под растениями-продуцентами сладких глико-зидов достигают адаптивной зоны «резистентности».

Показано, что фитотоксическая активность чернозема не превышает регламентированный уровень и не является критическим показателем агротехники. Растения, содержащие сахара, способствуют повышению инфекционного потенциала почвы за счет накопления и сохранения фитопатогенов. Выделение неметаболизируемых сладких гликозидов в составе ри-зодепозитов приводит к внедрению в состав комплекса нетипичных для чернозема заносных, более южных видов микромицетов.

Впервые обнаружен подщелачиваемый эффект некоторых исследованных растений, связанный с нарушением анионного обмена ППК чернозема выщелоченного.

Практическая значимость работы. Показана необходимость разработки научно обоснованных севооборотов для растений-подсластителей. Предложены информативные параметры микробиоиндикации чернозема выщелоченного для разных групп растений: расчетный коэффициент иммобилизации азота, накопление фитопатогенных или индикаторных видов микроскопических грибов, нетипичных для зоны.

Впервые показана возможность использования солодки голой для фиторемедиации подкисленных черноземов без ухудшения показателей их биологической активности.

Данные работы используются в лекционных курсах «Экология», «Биологические основы сельского хозяйства с основами почвоведения», «Микробиоиндикация среды», «Актуальные проблемы экологии микроорганизмов», читаемых в Воронежском государственном педагогическом университете.

Методология и методы исследования. Использован потенциометрический метод анализа ППК с ион-селективными электродами, методы выделения экологических групп микроорганизмов и их видовой идентификации, определения фитотоксической активности почвы, расчета показателей биоразнообразия сообщества.

Положения, выносимые на защиту:

1. Группы растений-подсластителей (нетрадиционные сахароносы и продуценты сладких гликозидов) в монокультуре оказывают разнонаправленное влияние на микробное сооб-4

щество чернозема выщелоченного, что определяет разные информативные параметры для микробиоиндикации.

  1. Выявлены растения, значительно снижающие все виды кислотности чернозема выщелоченного, причем эффект подщелачивания не связан с изменением катионного обмена почвенно-поглощающего комплекса или окислительно-восстановительными процессами.

  2. Видовое разнообразие комплекса микромицетов чернозема выщелоченного наибольшее на целине, но значительно снижается в прикорневой зоне растений-подсластителей. Экологическая направленность грибной сукцессии определяется составом корневых экссудатов.

  3. В прикорневой зоне растений-продуцентов сладких гликозидов усиливается проявление информационной функции почвы: комплекс микромицетов чернозема выщелоченного переходит в адаптивную зону резистентности.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на научных конференциях разного уровня, в том числе молодежных конференциях: «Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе» (Воронеж, 2015), «Молодые ученые и фармация 21 века» (Москва, 2015), «Воронежское краеведение: традиции и современность» (Воронеж, 2015), «Развитие современной науки: теоретические и прикладные аспекты» (Пермь, 2016); Всероссийских конференциях: II и III Всероссийских микологических конгрессах (2014, 2015), «Механизмы устойчивости и адаптации биологических систем к природным и техногенным факторам» (Киров, 2015 г.); Международных конференциях: «Ломоносов-2014» (Москва, 2014), «Биология – наука 21 века» (Пущино, 2014), «Агротехнологии 21 века: концепции устойчивого развития» (Воронеж, 2014), «Лекарственное растениеводство: от опыта прошлого к современным технологиям» (Полтава, 2014), «Особо охраняемые природные территории. Интродукция растений–2014» (Воронеж, 2014), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2014).

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, выполнении экспериментальных исследований, обработке и анализе результатов.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается многолетними опытами на полевых стационарах в контрастные по гидротермическим факторам годы, изучением сезонной динамики, использованием стандартных аналитических методов, большим количеством повторов экспериментов, применением методов математической статистики для обработки результатов.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 21 печатная работа, в том числе 5 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 134 страницах текста, включает 60 таблиц, 30 рисунков и Приложения. Список литературы включает 209 источников, из них 55 иностранных.

Благодарности. Выражаю признательность научному руководителю профессору И.Д. Свистовой за постоянную помощь и поддержку, а также сотрудникам Воронежского государственного аграрного университета им. императора Петра I профессору К.Е. Стекольнико-ву и доценту Н.Н. Назаренко за помощь в выполнении ряда экспериментов и обсуждение результатов.

Подходы к изучению микробного сообщества почвы

Почва – полифункциональная открытая многофазная структурная система, образовавшаяся благодаря постепенному выветриванию горных пород, являющаяся комплексной функцией горной породы, организма, климата, рельефа и времени и обладающая плодородием [7, 14, 97, 205]. Она отличается от других природных тел своим сложным составом. В составе почвы выделяют 4 фазы, которые непрерывно изменяют свое состояние: твердая, жидкая, газообразная, живая. Межфазные взаимодействия играют главную роль в процессах образования почвы. Продукты межфазного взаимодействия перемещаются по почвенному профилю под влиянием разных причин и градиентов. Соотношение фаз и их свойства специфичны для каждого генетического горизонта, а характер распределения фаз по профилю связан с генезисом почв и изменяется в процессе их развития.

Твердая фаза состоит из минерального, органоминерального и органического вещества. Почвы представляют собой рыхлые полидисперсные системы, состоящие из непрерывного ряда частиц разных размеров, начиная с коллоидного (менее 0,1 мкм) до крупного (более 1 мм). Отдельные, не соединенные между собой в агрегаты, далее неделимые минеральные частицы, называются механическими элементами почвы, или элементарными почвенными частицами [6, 20]. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные микрозоны. Часть микроорганизмов адсорбируется на поверхности почвенных частиц, а часть занимает внутриагрегатное пространство. Микрозональность почвы основывается на создании локусов с разными значениями рН, окислительно-восстановительного потенциала, минералогического состава, локальном поступлении органических остатков и корневых выделений [29, 184]. Твердая фаза почвы характеризуется гранулометрическим, минералогическим и химическим составом, с одной стороны, и сложением, структурой и порозностью – с другой [44, 97].

Жидкая фаза почвы (вода, почвенные растворы) обеспечивает перераспределение веществ в почвенном профиле и формирует его как целостную систему [6]. Путем вертикального и латерального передвижения воды в почве происходит перемещение тех или иных веществ в виде суспензий или растворов [97]. Влага в почве присутствует 4 состояниях: связанная (гигроскопическая и пленочная), капиллярная, гравитационная, парообразная [44].

Почвенный воздух представляет собой смесь газообразных компонентов, заполняющих свободное поровое пространство в почве и находящихся в постоянном взаимодействии друг с другом, а также с жидкой и твердыми фазами почвы. Состав почвенного воздуха и его содержание изменчивы, связаны с жизнедеятельностью растений, почвенных животных, микроорганизмов, взаимодействием с жидкой и твердыми фазами почвы и газообменом с атмосферой. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. Почва – регулятор газового состава атмосферы Земли. Выполняет функцию как источник, генератор и поглотитель газообразных веществ [6, 50, 81].

Живая фаза почвы – это населяющие ее организмы, непосредственно участвующие в процессе почвообразования. К ним относятся многочисленные микроорганизмы, представители почвенной микро- и мезофауны, корневые системы растений (рис.4) [20, 97]. Беспозвоночные, позвоночные и простейшие, населяющие различные горизонты почв, оказывают большое влияние на процессы почвообразования. В почвенном биоценозе формируются сложные устойчивые пищевые цепи. Почва – уникальная среда обитания для почвенной фауны. Эта среда характеризуется отсутствием резких колебаний температуры и влажности, запасом минеральных и органических веществ, использующихся в качестве источника питания, содержит поры и полости разных размеров, в ней постоянно есть влага. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и неживые компоненты. Поэтому В.И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с ней [6, 50, 96].

Микроорганизмы – неотъемлемая часть почвы. Если бы почва лишилась их, то она бы лишилась главного своего свойства – плодородия. Исключительно важная роль микроорганизмов - глубокое и полное разрушение органических веществ. Они способны разлагать сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конечных продуктов (газов, воды и простых минеральных соединений), участвуют в почвообразовании, поддержании почвенного плодородия, в процессах разрушения и новообразования почвенных минералов, превращения азотсодержащих соединений, серы, железа и марганца, дыхания, являются необходимым звеном в круговороте всех биогенных элементов [3, 14, 38]. Биомасса грибов и бактерий достигает 5 т/га. В 1 г почвы численность бактерий достигает миллиардов клеток [6, 183].

Существует ряд концепций строения и функционирования почвенных микроорганизмов:

1. Концепция комплекса почвенных микроорганизмов.

Вместо понятия «микробоценоз» вводится представление о комплексе почвенных микроорганизмов. Это связано с тем, что в почве часть микроорганизмов связана с растениями, а часть - с животными, и нет функционально единой изолированной системы микроорганизмов (микробоценоза). Рассматриваемая концепция отрицает идею о глобальной строгой и жесткой организованности почвенных микроорганизмов в единую систему.

2. Концепция микробного пула.

Гомеостаз в почве поддерживается с помощью механизмов, основанных в первую очередь на микробном пуле. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания. Благодаря наличию лимитирующих факторов непрерывное развитие и размножение микроорганизмов не осуществляются. Лимитирующими факторами в развитии почвенных гетеротрофных микроорганизмов являются недостаток органического вещества, температура и влажность на протяжении определенных отрезков времени (зима, летняя засуха).

Пул отличается большой численностью и разнообразием, он дает микроорганизмам возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и таким образом способствовать регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Другая важная функция пула состоит в обеспечении выживания каждого вида микроорганизмов. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода общее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных микрозонах. При построении комплекса почвенных микроорганизмов выполняется общий закон развития экосистем — сукцессия движется по пути поддержания единицей энергии все большей биомассы организмов.

3. Концепция пула метаболитов.

В почве все время поддерживается пул легкодоступных органических веществ (сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, пуриновых и пи-римидиновых оснований и др.). Почва является идеальной средой для поддержания микроорганизмов. В этом важную роль играет пул внеклеточных метаболитов, который подобно пулу внутриклеточных метаболитов, обеспечивающих функционирование обмена веществ, способствует выживанию микробных клеток в неблагоприятных условиях. В почве имеется механизм для поддержания пула метаболитов на определенном уровне. Он основывается на запасе внеклеточных иммобилизованных гидролитических ферментов, благодаря работе которых пул простых органических веществ пополняется в результате гидролиза гумуса и других органических полимеров, имеющихся в почве.

4. Принцип дублирования.

Каждый существенный физиолого-биохимический процесс в почве строится на функционировании нескольких дублирующих друг друга микроорганизмах. Принцип дублирования широко действует в почвах и дает возможность поддерживать гомеостаз даже в изменяющихся физико-химических условиях. Он применяется в процессах азотфиксации, нитрификации, разложения целлюлозы, фосфорорганических соединений, а также синтеза различных групп гидролитических ферментов, меланинов.

5. Принцип обратимости микробиологических процессов.

Любой процесс превращения вещества микроорганизмы ведут в двух взаимно противоположных направлениях (азотфиксация и денитрификация, восстановление и окисление соединений азота, железа, серы, марганца, сурьмы). В этом свойстве микроорганизмов заложена основа их способности к поддержанию го-меостаза в экосистемах, и в частности в почве.

6. Принцип множественного лимитирования.

В почве благодаря ее микрозональному строению наблюдается лимитирование по нескольким или множеству факторов, т.е. множественное лимитирование. В почве имеются микрозоны с недостатком органического вещества, азота, фосфора, калия, кальция, микроэлементов. Внесение в почву любого из этих органических веществ и насыщение им всех микрозон приводят к развитию в ней дополнительного количества микроорганизмов.

7. Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов.

Внесенный микроорганизм, которого не было в почве, после внесения обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, в то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов. Это свойство описывается как «ненасыщенность комплекса почвенных микроорганизмов». В этот комплекс на довольно высокой популяционной плотности могут входить новые члены, причем они находятся не в состоянии покоя, а в динамическом равновесии, т.е. некоторое количество клеток постоянно отмирает и такое же количество появляется вновь.

Окислительно-восстановительный потенциал почвы в вариантах опыта

Величина окислительно-восстановительного потенциала чернозема выщелоченного в вариантах опыта возрастала до 5-20%, что указывает на некоторое усиление восстановительных условий в прикорневой зоне растений. Можно отметить некоторую сезонную динамику показателя (возрастание в середине вегетации), однако достоверными были различия с контролем только в некоторые периоды для монокультур солодки голой, топинамбура клубненосного и якона осо-толистного [107, 109].

Рассчитанный нами показатель водородный потенциал rH2 (табл. 24-26) свидетельствует о преобладании в почве всех вариантах опыта окислительных процессов, что характерно для черноземов [97]. Различия опытных и контрольных значений данного показателя были разнонаправленными, но недостоверными.

Следовательно, эффект подщелачивающего действия отдельных исследованных растений-подсластителей не связан с изменением окислительно-восстановительных условий в прикорневой зоне растений.

Таким образом, нами впервые обнаружен неспецифический подщелачивающий эффект некоторых растений-подсластителей на черноземе выщелоченном. Снижается активность как свободных, так и различных фаз связанных ППК ионов водорода. Эффект не определяется вертикальной миграцией кальция растениями, изменением емкости Са2+ ППК или изменением окислительно-восстановительных условий в почве.

По нашему мнению, наблюдаемый подщелачивающий эффект растений может быть объяснен с точки зрения изменения анионного состава ППК. Как показано в работах [93, 97], обмен фосфатных анионов на ОН--группы сопровождается подщелачиванием почвенного раствора:

[ППК]+ ОН- + РO43- [ППК] +РО43- + ОН-Наибольшее поглощение фосфат-ионов отмечено для глинистых и неглинистых алюмо- и ферросиликатных минералов, органические вещества также поглощают фосфаты, но значительно меньше, чем полуторные оксиды и глинистые минералы [97].

По нашему предположению, аналогичную роль могут играть вторичные метаболиты фенольной природы в составе ризодепозитов растений-подсластителей. Фенольные соединения (гликозиды, алкалоиды, дубильные вещества) попадают в почву, где в почвенном растворе происходит их гидролиз с образованием фениль-ных анионов. Возможно, обмен фенильных анионов на гидроксильные группы

ППК может протекать по аналогичному механизму:

Подобный нейтрализующий и даже подщелачивающий эффект был обнаружен ранее для ряда лекарственных растений, содержащих фенольные вторичные метаболиты [91].

Кроме того, в ряде работ указывается на возможную роль эфирных масел, выделяемых растениями, в регуляции кислотности почвы под эфиромасличными культурами [68, 74]. Для более глубоких заключений о механизмах изменения состояния ППК требуются специальные исследования.

Выявлены виды растений-подсластителей, изменяющие состав ППК чернозема выщелоченного в наибольшей степени. Наиболее выражен эффект подщела-чивания в прикорневой зоне солодки голой, топинамбура клубненосного и якона осотолистного. Интересно отметить, что эти растения относятся к разным группам подсластителей, по-видимому, подщелачивающий эффект определяется специфическими метаболитами, не определяющими сладкий вкус.

Нейтрализующий или даже подщелачивающий эффект необходимо учитывать при культивировании растений - продуцентов натуральных подсластителей. Возможность выращивания растений в монокультуре или разработку научно-обоснованных севооборотов и агротехники возделывания следует оценивать с учетом данного эффекта.

Фитотоксическая активность чернозема выщелоченного под растениями-подсластителями

Одним из показателей биологической активности почвы является ее способность угнетать рост и развитие растений. Развитие почвоутомления - одна из проблем растениеводства, наиболее выражено в многолетних монокультурах.

Причинами почвоутомления могут быть как прямое воздействие растительных ризодепозитов на развитие растений – аллелопатия [25, 71], так и косвенное воздействие путем развития микробного фитотоксикоза почвы, т.е. накопление под монокультурами растений фитотоксической микробиоты [116].

Фитотоксическая активность почвы широко используется для оценки обратных связей со стороны МСО почвы на рост и развитие растений [76, 77]. Наиболее активны в этом отношении почвенные грибы (микромицеты), вторичные метаболиты которых проявляют широкий спектр биологического действия, в том числе и фитотоксическую активность [79, 103]. Фитотоксическая активность почвы и ее возможные причины в монокультурах растений-продуцентов натуральных подсластителей практически не изучены.

В работе мы оценивали фитотоксическую активность почвы по двум параметрам угнетения развития тест-растения (редиса): ингибированию всхожести семян и ингибированию роста корня проростка (табл. 37-40).

В почве без растений в течение двух лет фитотоксикоз практически не проявлялся, всхожесть семян снижалась на 1-2%, а рост корня проростка на 5-8%, сезонная динамика не выражена.

В прикорневой зоне монокультур исследуемых растений не было обнаружено возрастания фитотоксической активности почвы выше уровня контрольного варианта с целинной разнотравно-злаковой растительной ассоциацией.

В целинной почве разнокачественные ризодепозиты разнотравно-злаковой растительной ассоциации стимулировали рост фитотоксической активности почвы в 3-5 раз по показателю всхожести семян и в 2-3 раза по показателю роста корня проростка тест-растения.

В почве прикорневой зоны топинамбура клубненосного, якона осотолист-ного, чуфы, а также стевии медовой не обнаружено роста фитотоксической активности почвы выше уровня контрольного варианта (целина). Ингибирование всхожести тест-растения не превышало 10%, а роста корня – 15% [61, 65, 104, 114], что ниже установленных ГОСТом пороговых величин в 20% [24]. Интересно, что в прикорневой зоне солодки голой фитотоксическая активность почвы была значительно ниже, чем в целинной почве, что указывает на впервые обнаруженный стимулирующий эффект ризодепозитов этой культуры на рост и развитие тест-растения [59, 65, 109].

Исходя из полученных данных, можно сделать следующий методический вывод: оценка фитотоксической активности чернозема выщелоченного по инги-бированию всхожести семян малоинформативна для целей биоиндикации в связи с малыми значениями показателя. Более чувствительным показателем может служить оценка фитотоксической активности чернозема по показателю ингибирова-ния роста корня проростка тест-растения (рис. 9).

Следовательно, выращивание изучаемых растений–продуцентов натуральных подсластителей не приводило к возрастанию фитотоксикоза чернозема выщелоченного выше уровня природных экосистем. По данному показателю все растения, по крайней мере в течение 4-х лет, были достаточно устойчивы к монокультуре.

Индикаторные виды микромицетов в почве под растениями-сахароносами и продуцентами сладких гликозидов

Для целей агроэкологического мониторинга необходимо определить информативные параметры, в частности, виды грибов, которые можно оценивать для контроля изменения микробного сообщества при выращивании растений - нетрадиционных подсластителей.

Все выделенные в прикорневой зоне исследованных растений виды микро-мицетов мы разделили на 3 группы: чувствительные к монокультуре (частота встречаемости снижалась по сравнению с почвой без растений), устойчивые (частота встречаемости не менялась) и индикаторные (частота встречаемости возрастала). Для микробиомониторинга целесообразно использовать третью группу видов.

На целине комплекс микромицетов обогащался грибами-целлюлолитиками (H. grisea, Stach. chartarum, S. piluliferum, P. notatum), копиотрофами (M. hiemalis, Rh. stolonifer) и факультативными фитопатогенами (Botr. cinerea, D. sorokiniana, St. botryosum, Cl. herbarum) (табл. 53).

В прикорневой зоне растений, содержащих сахара, заметно снижалась представленность стенотопных олиготрофных психрофильных видов, а возрастало содержание гидролитиков с более высокой скоростью роста из родов Aspergillus, Penicillium и Trichoderma (табл. 54-56).

В прикорневой зоне чуфы отмечен также резкий рост ранга копиотрофных видов (Rh. stolonifer, M. hiemalis, T. harzianum, A. ochraceus, A. niger), что характерно и для других растений с С4-типом фотосинтеза и массивной экссудацией сахаров (кукуруза, сахарный тростник и др.) [164, 168, 177].

Для растений, накапливающих сладкие гликозиды, нами впервые установлен иной характер воздействия на комплекс микромицетов почвы (табл. 57-58).

Практически исчезали виды, характерные для зональных почв, а в обедненный комплекс грибов внедрялись нетипичные, заносные виды, которые широко распространены в более южных регионах. Для солодки голой это виды P. Canes-cens и Tal. flavus, для стевии медовой спектр таких видов значительно шире – кроме указанных, еще и P. restrictum, P. viridicatum, P. janthinellum, P. lanosum, Tal. flavus, A. alliaceus.

По-видимому, снижение устойчивости комплекса микромицетов даже такого буферного типа почв, как чернозем, связан с продукцией и поступлением в почву прикорневой зоны ризодепозитов, возможно, вторичных метаболитов, в том числе неметаболизируемых сладких гликозидов.

Сравнительные данные по интенсивности воздействия двух изученных групп растений на комплекс микромицетов чернозема выщелоченного представлены в табл. 59-60.

В прикорневой зоне растений, содержащих сахара, для биоиндикации нарушений комплекса микромицетов чернозема выщелоченного необходимо оценивать частоты встречаемости копиотрофных видов зигомицетов родов Mucor (M. hiemalis) и Rhizopus (Rh. stolonifer), а также быстрорастущих гидролитиков родов Aspergillus (A. Niger, A. ochraceus, A. terreus, A. fisheri) [110]. Наиболее мощное воздействие на почву среди растений, содержащих сахара, оказывала чуфа.

Для целей биоиндикации нарушений в прикорневой зоне растений, содержащих сладкие гликозиды, необходимо оценивать частоты встречаемости нетипичных для зональных почв видов грибов.

Индикаторными видами для монокультур солодки голой и стевии медовой могут служить виды рода Penicillium (P. restrictum, P. canescens, P. viridicatum, P. janthinellum, P. lanosum), Aspergillus (A. alliaceus, A. candidum), Talaromyces (T. flavus) [110]. Интересно, что практически все указанные виды известны как токси-генные, т.е. способны синтезировать микотоксины с широким спектром биологического действия (токсины-фунгициды, токсины-антибиотики, фитотоксины) [79, 103].

Среди растений второй группы, содержащих сладкие гликозиды, наиболее выраженное воздействие на комплекс микромицетов чернозема выщелоченного оказывала стевия медовая.