Введение к работе
Актуальность работы
Коралловые рифы являются одними из наиболее богатых по биоразнообразию и высоких по продуктивности экосистем на нашей планете. Для человечества коралловые рифы имеют важнейшее значение, представляя жизненное пространство (коралловые острова), защиту от волнового воздействия, и обеспечивая прибрежное население пищей (Wilkinson, 1998; Hough-Guldberg, 1999; Veron, 2000, 2008). С ростом человеческой популяции и глобальным изменением климата коралловые рифы претерпели значительные, а в некоторых регионах катастрофические изменения, выраженные в частичной или полной деградации коралловых сообществ и истощении всех функциональных групп, обеспечивающих устойчивое состояние экосистемы. К настоящему времени около 20 % всех коралловых рифов Мирового океана находятся в стадии устойчивого коллапса, с покрытием кораллами менее 5 %, а в ближайшие 10-20 лет доля деградированных рифов увеличится еще как минимум на 15 %, приближаясь к 40% (Bruno, Selig, 2007; Wilkinson, 2008).
За последние 30 лет по всему поясу распространения коралловых
рифов происходит широкомасштабная гибель рифообразующих кораллов,
вызванная повышением температуры морской воды (Glynn, 1991; Goreau,
Hayes, 1994; Brown, 1997; Wilkinson, 1998). Изучение скорости
формирования рифов и роста кораллов за последнее тысячелетие по
отложениям в голоценовых рифах показало, что обесцвечивание кораллов
(потеря эндосимбионтов как реакция на температурный шок) стало
массовым и широкомасштабным явлением с конца 70-х гг. ХХ века (Glynn,
1991; Goreau, 1992). По ряду прогнозов (Hough-Guldberg, 1999; Sheppard,
2003; Hough-Guldberg et al., 2007), частота и сила обесцвечивания кораллов
в текущем столетии будет возрастать и достигнет ежегодной
периодичности в Юго-Восточной Азии и Карибском бассейне к 2020 году, на Большом Барьерном Рифе – к 2030 году, а в центральной части Тихого океана - к 2040 году.
Активное индустриальное развитие морского побережья по всему
миру, вырубка прибрежных лесов, мангровых зарослей и эрозия почвы
изменяют естественный режим осадконакопления в акваториях и
увеличивают концентрацию твердой взвеси в воде в десятки раз (Rogers,
1990; Fabricius, 2005, 2010). Седиментация и эвтрофикация становятся
губительными для рифообразующих кораллов при длительном воздействии
и высоких концентрациях, а также при нарушении естественных
механизмов регулирования роста макроводорослей в коралловых
сообществах с изменением качества воды.
В свете наблюдающегося увеличения частоты и силы
температурных аномалий, усиления антропогенного воздействия и их
совокупного влияния на состояние и функционирование коралловых
экосистем, первостепенной задачей является исследование реакций и
адаптивных стратегий коралловых сообществ на термошоки в различных
условиях антропогенной нагрузки. Сложно выделить тепловое воздействие
на коралловые рифы в отрыве от сопутствующих негативных факторов.
Наиболее показательно температурные аномалии проявляются в
акваториях, где влияние других стрессовых факторов выражено слабо, например, на необитаемых коралловых атоллах. Поэтому сопоставление состояния коралловых сообществ из таких изолированных акваторий удаленных островов и акваторий материкового урбанизированного побережья будет оптимальным для решения вышеназванной задачи.
Цель и задачи работы
Цель настоящей работы – исследовать состояние и способность
коралловых сообществ к самовосстановлению после воздействия
температурных аномалий в регионах с различной антропогенной нагрузкой. Основные задачи:
-
Проанализировать влияние температурных аномалий и антропогенных факторов на коралловые сообщества Индо-Вестпацифики
-
Исследовать влияние локальных апвеллингов в северной и западной частях Южно-Китайском море на развитие и устойчивость коралловых экосистем
-
Оценить видовой состав и распределение доминирующих таксонов рифообразующих кораллов, обилие ключевых групп беспозвоночных и рыб-фитофагов в исследованных районах
-
Выявить адаптации коралловых сообществ и принципов их восстановления после температурных аномалий в условиях различной антропогенной нагрузки.
Основные положения, выносимые на защиту:
Причиной изменения видовой структуры коралловых сообществ в
лагунах двух атоллов Индо-Вестпацифики в сторону доминирования
таксонов, устойчивых к температурным стрессам стало увеличение частоты
и продолжительности температурных аномалий.
Многолетнему устойчивому состоянию коралловых экосистем с
доминированием термочувствительных видов и преобладанием крупных
колоний пластинчатых кораллов рода Acropora способствуют локальные
апвеллинги в западной и северной частях Южно-Китайского моря. Эти
районы можно рассматривать как потенциальные рефугиумы для
рифообразующих кораллов Южно-Китайского моря в условиях
глобального изменения климата.
Высокая антропогенная нагрузка, выраженная в повышенной седиментации, эвтрофикации и нерегулируемом рыболовстве, вызвала каскадную деградацию коралловых сообществ и фазовый сдвиг к доминированию макроводорослей и бесскелетных шестилучевых кораллов как в районах температурных рефугиумов, так и в районах, подверженных температурным аномалиям.
Научная новизна
Получены новые данные о состоянии и термоустойчивости коралловых сообществ в четырех районах Индо-Вестпацифики. Показано, что при увеличении частоты и силы температурных аномалий происходят многоуровневая реорганизация кораллового сообщества: 1) снижается видовое разнообразие и проективное покрытие термочувствительных видов склерактиний; 2) увеличивается индекс смертности кораллов; 3) происходит сдвиг в размерно-возрастном составе в сторону более молодых колоний; 4) изменяются видовой состав и формы роста кораллов от пластинчато-ветвистых форм термочувствительных таксонов к массивно-корковым формам термоустойчивых таксонов.
Выявлено положительное воздействие локальных апвеллингов на
устойчивое состояние коралловых сообществ с доминированием
термочувствительных видов кораллов в двух районах Южно-Китайского
моря. Эти районы являются температурными рефугиумами для
рифообразующих кораллов в Юго-Восточной Азии.
Три рода рифообразующих кораллов: Stylophora, Seriatopora и
Millepora имели локальную элиминацию из Мальдивского архипелага в
результате воздействия температурных аномалий. Встречаемость и
проективное покрытие этих термочувствительных кораллов, а также
размерно-возрастной состав пластинчатых акропор могут служить
биоиндикаторными показателями силы и частоты температурных
аномалий.
Установлено, что представители бесскелетных шестилучевых кораллов из родов Condylactis и Anemonia являются успешными пространственными конкурентами со склерактиниями в неблагоприятной среде наряду с другими альтернативными бентосными организмами, такими как макроводоросли, кораллиморфарии и губки.
В результате комплексного воздействия анализированных в настоящей работе стрессовых факторов, в наиболее оптимистичном
варианте сообщества склерактиний возможно сохранятся в отдельных районах, но после глобальных трансформаций в них будут преобладать наиболее устойчивые таксоны. Исходя из полученных результатов и литературных данных (Rogers, 1990, Hoeg-Guldberg, 1999, 2007; Fabricius, 2005, 2010, McClanahan et al. 2007 и др.), это будут корковые и массивные формы представителей некоторых многолетних, медленно растущих таксонов с очень высокой конкурентоспособностью. Наиболее высокие показатели по этим признакам у представителей рода Porites. В наиболее пессимистичном варианте сообщества склерактиний повсеместно будут замещены альтернативными сообществами макроводорослей, мягких восьмилучевых и бесскелетных шестилучевых кораллов.
Практическая ценность
Выявленные закономерности являются важной компонентой в
выборе акваторий для морских резерватов и их оптимальном зонировании
в районах распространения коралловых рифов. Кроме того, эти
закономерности могут быть полезны в разработке проектов по
искусственному выращиванию определенных видов кораллов на
установках различных конструкций. В частности, проекты, составленные на основе полученных результатов, включены в плановую тематику Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра по восстановлению коралловых сообществ в заливе Лан Ха в северном Вьетнаме и в заливе Нячанг в центральном Вьетнаме.
Методы учета и обработки фотоквадратов, успешно использованные в настоящей работе, обобщены в отдельной монографии, используемой на лекциях и практических занятиях по гидробиологии в российских вузах.
Апробация работы
Материалы диссертации докладывались на XI и XIII международных конференциях “Современные проблемы гуманитарных и естественных наук”, Москва, 2012 и 2014 гг.; “Теоретические и практические проблемы развития науки” Москва, 2014 г.; на 2-й и 3-й всероссийских конференциях “Биоэкологическое краеведение: мировые российские и региональные проблемы” Самара, 2013-2014 гг.; на международной конференции “International Conference on Fisheries and Marine Sciences”, о. Шри-Ланка, Негомбо, 2012; на выездном семинаре Обурнского университета (Auburn University, USA) на морской биологической станции Акаба (Иордания) 2010 г.; на международной научно-практической конференции “Охрана и рациональное использование природных ресурсов” (г. Ишим) в 2016 г; “Морские биологические исследования: достижения и перспективы” (г. Севастополь) в 2016 г; South China Sea Science Conference (NSYSU,
Kaohsiung, Taiwan) в 2017 г, на коллоквиумах и в отчетах Российско-Вьетнамского Тропического Центра (Приморское отделение, г. Нячанг, СРВ) в 2013-2017 гг.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 28 печатных работ включая монографию, из которых 17 – в отечественных и зарубежных реферируемых журналах, рекомендованных ВАК для представления материалов по защите докторских диссертаций.
Структура работы