Введение к работе
Актуальность темы. Изменчивость - характерная особенность живых организмов, присущая как отдельным особям, так и популяциям видов. Исследованию морфологической и экологической изменчивости птиц посвящено достаточно большое число работ (Серебровекий, 1927; Промптов, 1930; Коте, 1937; Победоносцев, 1941; Rensch, 1948; Шварц. I960; Ильенко, 1962; Добринский, 1962, 1966, 1969, 1970, 1981; Береговой, 1964; Симкин, Ильичев, 1965; Данилов, 1966; По-даруева, Давыдова, 1967; Майр, 1968; Брауде, Добринский, 1969; Олигер, 1970; Денисова, Подаруева, 1971, 1976; Яблоков, 1970, 1987; Симкин, 1971, 1977, 1981, 1983; Симкин, Штейнбах, 1980, 1984; Денисова, Подаруева, 1980; Костина, Панов, 1981; Султанов, 1984, 1987, 1988, 1991 и др.). Однако яйцо птиц, как объект специальных исследований, в полной мере не использовалось орнитологами. Причина заключается в несовершенстве способов описания яиц и отсутствии методов количественного его выражения. Вместе с тем, по сравнению с экстерьерными и интерьерными показателями самих птиц их яйца могут служить более удобными моделями исследования закономерностей эколого-морфологической изменчивости поскольку: I) внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации, 2) яйца птнц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру, 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птнц.
В последние два десятилетня появилось значительное число публикаций, рассматривающих эколого-ооморфологическуго измешпгоость птиц. Однако отсутсвуют исследования обобщающего характера, а в крупных работах М.Оянена (Ojanen, 1983) и Р.Мянда (1988) ооморфолоппеская изменчивость рассматривается только на вігутрипопуляционном уровне.
Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей эколого-ооморфологической изменчивости и дифферен-цировки птиц, их эволюционной няправленностн. Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:
-
Оценить уровень внутривидовой изменчивости ооморфолопгческих показателей и экологической днфференцнровки природных популяций птиц.
-
Провести анализ межвидовой изменчивости ооморфолопгческігх показателей в разных таксономических и экологических группах птиц.
-
Рассмотреть экологические аспекты эволюции форлгм и окраски птігчьего яйца.
Научная новизна. Дано комплексное представление о внутри- и межвидовой эколого-ооморфологической изменчивости птиц.Показано, что разные оомрфологи-ческие признаки демонстрируют географическую, биотопическую, многолетнюю, сезонную изменчивость птиц. Впервые проведен оологический анализ 391 представителя II отрядов птиц Северной Палеарктики, который дополняет и расширяет современные сведения по их экологии и систематике. Сформулированы следующие экологические правила: 1) правило "среднего звена": у открытогнездящихея видов ооморфологическая изменчивость снижается в группе птиц, гнездящихся в кустарнике ("среднее звено" - обитатели подроста и кустарников), возможно, в связи с более стабильными условиям! по сравнению с кроно- и назелшогнездными группами; 2) правило "пространственного ограничения": ооморфологическая изменчивость снижается у закрытогнездньк птиц, откладывающих яйца в ограниченных пространствах (нишах, дуплах, норах), отличающихся стабидьнылш условиями.
Сделана попытка рассмотреть экологические аспекты эволюции формы и окраски птичьих яиц. Разработано теоретическое обоснование этого вопроса.
Практическое значение работы. Разработаны методы оценки формы и окраски птичьего яйца, позволяющие исследовать изменчивость на индивидуальном, популяционном и видовом уровнях. На основе оригинального оологического материала созданы экспозиции, посвященные эколого-морфологической нзмеїпшво-ти птиц в отделах природы Липецкого областного (в 1980 г.) и Задонского районного (в 1982 г.) краеведческих музеев. Разработанные автором методы оологиче-скігх исследований были разосланы для апробирования специалистам стран СНГ и в настоящее время примешшэтея многими орнитологам! в экологических и система-тігческих работах. На базе лаборатории экологии животных Липецкого пединститута создана оологическая коллекция, насчитывающая около 400 кладок. Ооморфологическнй подход использован в биологическом мониторинге 10 видов птиц при разработке концептуальных положений программы оптимизации взаимоотношения человека и природы Центрально-Черноземного района.
Основные положения диссертации используются в лекционных курсах по экологии, зоологии, зоогеографии на естественно-географическом факультете Липецкого педагогического института и Липецкого областного института усовершенствования учителей. В исследованиях проблемы под руководством автора принимали участие студенты кафедры зоологии Липецкого пединститута и аспиранты МПГУ им. В.И.Ленина: О.В.Архарова, Е.К.Сурнина, Е.И.Толмачева, О.В.Кочер-гина, С.Ю.Таболина, Т.И.Титова, А.И.Землянухлн, В.В.Ситников, Н.Н.Ефанова, М.В.Мельников, Г.М.Косарева, И.П.Верзилина, Д.Л.Опрощенко, Е.В.Лаврентьева,
5 А.В.Юнченко, Л.Н.Логунова, А.А.Мосалов. Были подготовлены к защите 3 кандидатские диссертации и защищено 15 дипломных работ.
Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на 1 совещании
по хищным птицам (Москва, 1983), I, II, III и IV совещаниях по врановым
птицам (Москва, 1984; Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996), Всесоюз
ном совещании "Эколопгческие механизмы преобразования популяций животных
при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), Всесоюзных совещаниях по
куликам (Москва, 1987; Донецк, 1990), V Съезде Всесоюзного общества генети
ков и селекционеров (Москва, 1987), совещаниях по теоретическим аспектам ко-
лониальности у птиц (Пущино, 1985; Мелитополь, 1988), Всесоюзной конферен
ции по фенетике природных популяций (Борок, 1990), Всесоюзном научно-
методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), 10-oii Все
союзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), Международной кон
ференція! по куликам (Одесса, 1992), чтениях памяти профессора
В.В.Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), Международных совещаниях "Вид п
его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993), "Современные проблемы
оологии" (Липецк, 1993), "Экология и окружающая среда" (Пермь, 1995),
"Экология сороки" (Польша, Зелена-Гура, 1995), конференции зоологов пед
вузов (Ульяновск, 1995), на заседаниях Московского отделения Мснзбировского
орнитологического общества РАН (Москва, 1992), заседании бюро рабочей группы
по изучению врановых птиц (Псков, 1994), научных конференциях преподавателей
Липецкого педагогического института (1980-1996), кафедры зоологии и экологии
Московского педагогического университета (Москва, 1993-1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работ объемом 32 печатных листа, в том числе 1 монография (в соавторстве).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы, проиллюстрирована 90 таблицами и 28 рисунками. Общий объем работы 297 стр., в том числе 143 стр. основного текста. Список литературы включает 388 наименований работ, в том числе 127 на иностранных языках