Введение к работе
Актуальность проблемы. Анализ мировой литературы показывает, что в настоящее время проблема водного обмена растений решается в самых различных ее аспектах. В этом отношении отечественная литература не уступает мировой и достаточно широко освещает клеточный, видовой и организменный уровни исследований. Наряду с этим, вопросы водного обмена растении и фитоценозов на уровне экосистем не нашли в ней должного рассмотрения. К тому же, экосистемы нашей страны, до сих пор, за исключением степных и пустынных, в большей своей части, остаются мало изученными. Кроме того, вследствие объективных причин, обусловленных распадом СССР и отхожденнем от России южных республик, а вместе с ними исторически сложившихся научных центров по изучению проблем водного режима, а также различных субъективных причин, вызванных трудностями экономического положения в отечественной науке, данное научное направление в экофизиологии, стало искусственно затухать. Об этом свидетельствуют единичные публикации, появляющиеся в печати за последнее десятилетие. Следовательно, проблема исследований водного обмена растений, где вопросы выяснения взаимоотношений внешней среды и растительного покрова на видовом и биогеоценотическом уровне остаются актуальными и нуждаются в дальнейшей своей разработке. Из них на первый план выдвигаются следующие:
установление физиологических характеристик для выделения экологических групп и экобиоморф, поскольку исторически возникновение признаков биоморфологического характера не могло совершаться вне изменений его физиологических и биохимических свойств. К тому же, по отношению к водному фактору среды обитания, экологические группы растений чаще всего выделяются только по морфологическим признакам;
выяснение особенностей водного обмена луговых и высокогорных видов растений, ибо недостаточная изученность их физиологических процессов порождает разноречивые толкования их экологических свойств;
изучение водообмена между растениями, почвой и атмосферой в биогеоценозах, в связи с влагообеспеченностыо и условиями испарения.
Автор диссертации, на примере экосистем Прибайкалья: пойменного, степного, лесного и высокогорного типов, в определенной мере решает эти вопросы. Оригинальный материал, собранный им лично в результате экспедиционных исследований в разных природных комплексах Прибайкалья, сделал возможным обсуждение проблемы водного обмена растений различных типов растительности на видовом, фитоценотическом и экосистемном уровне. Анализ и синтез собственных данных, с учетом достижений науки в изучаемой области, и интерпретация опубликованных ма-
териалов других исследований по Прибайкалью, позволили автору поднять проблему на региональный уровень обобщения.
Цель работы:
- выявить особенности водного обмена растений разных типов растительности, экологических групп, жизненных форм и показать роль растительности во влагообороте различных экосистем.
Достижение поставленной цели стало возможным в результате решения следующих задач: установлены дневные и сезонные пределы интенсивности транспирации доминирующих видов растений и их экобио-морф; определена амплитуда колебаний интенсивности транспирации растений одного и того же вида в разных местообитаниях; сделан анализ экологических факторов внешней среды, определяющих границы испарения вида в экотопе; выявлен максимальный уровень транспирации для разных экологических групп растений: гигрофитов, мезофитов, ксерофитов, псих-рофитов, суккулентов, криофитов, склерофитов, галофитов; получены количественные характеристики транспирационного расхода различных фи-тоценозов в зависимости от местообитания; выявлены закономерности пространственного размещения растительных сообществ и их структура в зависимости от влагообеспеченности.
Фактический материал по водному обмену растений, составляющий основу диссертации, является личным многолетним (1973-1995гг.) исследованием автора, начало которому было положено в Лимнологическом институте СО РАН, а затем продолжено в Байкальском экологическом музее ИНЦ СО РАН. Все исследования выполнены в рамках госбюджетных программ НИР: «Растительный покров природных комплексов оз. Байкал» (1976-1985), «Растительный покров Прибайкалья и его динамика» (1986-1990), «Биологические основы рационального использования, восстановления и охраны растительных ресурсов» (1991-1995).Обобщающие работы проведены в Институте геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН.
Автором исследованы следующие природные комплексы Прибайкалья: дельта реки Селенги (1973), район Слюдянских озер в Северном Прибайкалье (1974-1975), дельта и долина реки Верхней Ангары (1976-1985), Приольхонье (1986-1993), Анайские гольцы в Западном Прибайкалье (1991).
Методы исследований. При постановке исследований и обработке материала использованы общепринятые методы, применяемые при геоботанических и эколого-физиологических наблюдениях.
В процессе работы применялись стационарные и маршрутные методы, позволившие собрать материал по водному режиму растений, строению и составу растительных сообществ, их распространению в связи с условиями среды, а также фенологии и продуктивности.
Изучение водного режима осуществлялось в дневной (с 9 до 19 часов), сезонной (июнь-август) и погодичной динамике (2-6 лет) по методике И.Н. Бейдеман(1969).
Трапспирашія определялась весовым методом (Иванов (1918, 1956, 1957; Иванов и другие, 1950,1951). Содержание влаги в листьях устанавливалось высушиванием образцов до абсолютно сухой массы при температуре 105С. Расчет производился в процентах на сырую массу листьев.
Одновременно со всем комплексом наблюдений в каждый из сроков определялся запас влаги в почве, начиная от поверхности и до глубины 80 см. Влажность почвы определялась весовым методом. Высушивание образцов производилось при температуре 105 С в течение 6 часов до постоянной массы. Процент влаги высчитывался от сухой массы почвы. Объемная масса почвы определялась буром, объемом 100 см'. Расчеты запаса влаги и методика проведения работ по водному режиму почв произведены по методу А.Л. Роде (1960), Г.С. Базыкиной, А.А. Роде (1976). В районах с преобладанием местообитаний избыточно увлажненных, запас влаги в почве не определялся.
Параллельно со всеми наблюдениями определялись метеорологические условия на каждом стационарном участке. Изучались следующие элементы погоды: температура и влажность воздуха (на уровне почвы, над травянистым и кустарниковым покровом, на высоте 2 м и в кроне деревьев); температура почвы (на поверхности и на глубине 5, 10, 15, 20 см); скорость ветра; солнечная радиация. Велись наблюдения за количеством дождливых и пасмурных дней.
Для получения расхода воды на транспирацшо изучалась динамика фитомассы растений и растительных сообществ. Надземная фитомасса в травянистых сообществах собиралась с площадок размером 1 м" в 3-6-кратной повторності! по В.М. Понятовской (1964), Р.В. Суховерко, З.Г. Га-нецкой, В.М. Понятовской (1966), А.Е. Родину, Н.П. Ремезовой, Н.И. Бази-ле'вич (1968). Сбор фитомассы на стационарных участках сопровождался фенологическими наблюдениями (Борисова, 1972; Бейдеман, 1974). Укосы производились 2-3 раза в месяц в каждом изучаемом сообществе на протяжении сезона вегетации. Фитомасса кустарников определялась на площадках размером 100 м", где пересчптывадись экземпляры по высоте (0,5; 1,0; 1,5; 2,0 м). Фитомасса деревьев устанавливалась после таксации пробных площадей (0,25 га), с использованием среднего модельного дерева по А.А. Молчанову, В.В. Смирнову (1967), «Методам изучения биологического круговорота в различных природных зонах» (1978), А.А. Онучину, А.Н. Борисову (1984).
Расчеты водного баланса в степной экосистеме произведены по методике И.Н. Бейдеман, Р.А. Филенко (1959), А.А. Роде (1960). Испаряемость вычислена по формуле Н.Н. Иванова: Е = 0,0018 (25+t)" (100 - а), где t - средняя температура воздуха, а - относительная влажность воздуха.
Расход воды на транспирацшо рассчитывался за каждый месяц, по данным дневного расхода воды и ассимилирующей массе, и суммировался за вегетационный период, для каждого вида растения и всего сообщества в
целом. Расчет производился в мм (Бейдеман, Веспалова, Рахманина, 1962; Бейдеман, 1969).
Геоботаническое картирование произведено по методике J. Braun-Blanquet (1964); С.А. Грибову, Т.А. Исаченко (1972).
На основе полученных геоботанических карт распределения растительных сообществ по площади и количественных данных о расходе воды на транспирадию, составлены карты транспирационного расхода растительностью исследованных районов (Бейдеман, 1950; Бейдеман, Беспалова, Рахманина, 1962).
Научная понісша работы заключается и следующем: установлены границы водообмена для разных экологических групп растений;
найдена внутривидовая изменчивость транспирации в зависимости от местообитания;
установлено соответствие физиологических процессов (транспирации) экобиоморфологической структуре видов растений; выявлены главенствующие экологические факторы, определяющие водообмен растений в экосистемах;
установлены количественные характеристики расхода воды на транс-пирацию фитоценозами различных типов растительности; выявлена роль растительности во влагообмене наземных экосистем; сделана классификация луговой растительности дельт Верхней Ангары и Селенги, степной - Приольхонья;
составлены карты: транспирационного расхода фитоценозов дельты Верхней Ангары и Приольхонья, растительного покрова Приольхонья. Практическая значимость работы. Материалы по расходу воды на транспирацию могут быть использованы для определения структуры водного баланса наземных экосистем Прибайкалья, а также при изучении взаимодействия растительного покрова и подземных вод при региональных гидрогеологических исследованиях. Полученные закономерности, устанавливающие отношение растений к водному фактору, использованы в разработке лекционного курса «Экология растений» для обучения студентов экологической специальности. Часть материалов в виде отчета (1986) передана для внедрения в Госагропром Бурятии и Бурятский филиал Вос-тсибгипрозема.
Апробация работы: Результаты исследований представлены на различных совещаниях, симпозиумах, конференциях: Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1981, 1985); Биологические проблемы Севера (Сыктывкар, 1981; Магадан, 1983; Якутск, 1987); Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1982); Проблемы физиологии и биохимии растений (Иркутск, 1982); Эколого-физпологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях (Иркутск, 1982): Сессиях комиссии Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных расте-
ний (Ленинград. 1983, 1984); Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе (Улан-Удэ, 1996). Часть материалов исследований содержится в монографиях: «Транспирация и продуктивность растений Забайкалья» (1979), «Экология растений степей Приольхонья», (1993).
Защищаемые положения:
-
Уровень водообмена каждого вида растения, а с ним его экобиомор-фы, сложился исторически в определенных фитоценотических и почвенно-климатических условиях. Однажды возникнув, он не несет в себе законченного явления, а изменяется во времени и пространстве, отражая тем самым способность вида приспосабливаться к современной среде обитания. В различных экотопах уровень водообмена может снижаться или повышаться в возможных для вида границах, равно как и его внешние формы изменяются, образуя модификации.
-
Каждая экосистема с определенным типом растительности имеет один или два главенствующих фактора внешней среды, определяющие уровень испарения растений в ней.
-
Транспирация, являясь экологическим признаком, отображает степень приспособленности видов растений к местообитаниям определенной влагообеспеченности. При этом границы колебания транспирации от минимального уровня к максимальному служат мерилом их экологических свойств.
-
Условия водоснабжения и испарения любой экосистемы обусловливают транеппрационный расход, роль которого во внутреннем влагооборо-те экосистемы возрастает соответственно продуктивности фитоценозов и пространственного размещения видов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, из которых пятая является заключительной. Общий объем диссертации составляет 398 страниц машинописного текста, содержит 42 таблицы, 25 рисунков (карты, графические материалы). Список цитируемой литературы включает 399 наименований.
Гілагодарности. Автор выражает признательность И.С. Ломоносову, М.Г. Азовскому, Л.В. Бардунову, С.Г. Казановскому, А.В. Глызину, В.В. Протопопову, А.А. Онучину, Н.В Галкиной, Г.Т. Граниной за их помощь, советы и доброжелательную критику. Особую признательность он высказывает научным сотрудникам Института Земной коры СО РАН чл.-корр. РАН Е.В. Склярову, А.И. Мельникову, A.M. Мазукабзову, оказавшим неоценимую техническую помощь в работе и моральную поддержку. Большое значение в постановке научного исследования имели консультации академика РАН Г.И. Галазия. Автор остается ему глубоко благодарен за это. Полезными были обсуждения работы научными сотрудниками Отдела прикладной геохимии Института геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН. Автор благодарит директора Института геохимии чл.-корр. РАН М.И. Кузьмина за поддержку работы на завершающем ее этапе.