Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы
1.1. Район исследований 24
1.2. Фитопланктон 26
1.3. Концентрация хлорофилла 28
1.4. Концентрация кальцита 30
1.5. Экспериментальные исследования лимитирования роста водорослей биогенными элементами 32
1.6. Эксперименты по определению параметров митотической активности и скорости роста водорослей 33
1.7. Метеорология 35
1.8. Оптические параметры 35
1.9. Гидрология и гидрохимия 36
1.10. Использованный материал 38
1.11. Статистическая обработка данных 40
Глава 2. Долговременные изменения фитопланктона
2.1. Биомасса фитопланктона 42
2.2. Гидрохимический режим 46
2.3. Таксономическая структура фитопланктона 54
Глава 3. Межгодовая изменчивость. Зимне-весеннее цветение фитопланктона 63
3.1. Теоретические предпосылки 64
3.2. Особый случай зимнего цветения фитопланктона 69
3.3. Гипотеза пульсирующего цветения 76
3.4. Верификация гипотезы пульсирующего цветения 80
3.5. Иллюстративные примеры действенности гипотезы пульсирующего цветения 94
Глава 4. Межгодовая изменчивость. Раннелетнее цветение кокколитофорид
4.1. Особенности цветения кокколитофорид 96
4.2. Центральная часть моря 105
4.3. Шельфово-склоновая зона 121
Глава 5. Межгодовая изменчивость. Осеннее цветение фитопланктона
5.1. Фенология осеннего цветения 138
5.2. Факторы среды, определяющие фенологию осеннего цветения 145
5.3. Пульсация осеннего цветения 151
5.4. Интенсивность осеннего цветения 155
Глава 6. Годовая сукцессия фитопланктона 159
6.1. Связь изменений видового состава фитопланктона с абиотической средой 161
6.2. Сезонность в годовой сукцессии водорослей 168
6.3. Влияние мезомасштабных гидрофизических структур на развитие фитопланктона 181
6.4. Влияние гидрофизических свойств бассейна на таксономическую структуру и количество фитопланктона 189
6.5. Воздействие климатических изменений на годовую сукцессию фитопланктона 193
Заключение 197
Выводы 204
Список сокращений 207
Список литературы 209
Публикации по теме диссертации 236
- Гидрохимический режим
- Верификация гипотезы пульсирующего цветения
- Фенология осеннего цветения
- Воздействие климатических изменений на годовую сукцессию фитопланктона
Гидрохимический режим
После формирования сезонного термоклина в марте и до декабря зимняя вода, находившаяся в ВКС, сохраняется в ХПС. Следовательно, долговременные альтерации содержания питательных веществ в этом слое можно рассматривать как индикатор изменений их восходящего потока в период зимней конвекции. Вертикальное распределение по глубине физических и химических свойств среды различно в зависимости от района моря. Поэтому вертикальные профили были проанализированы в поле плотности. В теплое время года ХПС залегает в диапазоне плотностей от 14 до 15,2 сигма-т (Рис. 2.3а). На осредненном профиле температуры видно, что ядро этого слоя с наиболее низкими значениями находится между 14,3 и 14,9 сигма-т. Этот слой был использован для мониторинга изменений концентрации питательных веществ. Ниже он будет обозначаться как ХПС.
Вертикальный поток биогенных элементов в теплый период года минимален из-за наличия сильных плотностных градиентов (Кривенко, Пархоменко, 2015). В результате вертикальные профили нитратов демонстрируют очень слабую сезонную динамику (Konovalov, Murray, 2001; Yunev et al., 2002), что позволяет проводить осреднение для всей теплой части года. После окончания зимней конвекции воды ХПС в течение 3-4 месяцев стекают вниз по куполам циклонических круговоротов от центра к периферии моря и смешиваются с водами ХПС, образовавшимися ранее в течение одного-двух предыдущих лет (Овчинников, Попов, 1987). Следовательно, концентрация питательных веществ в ХПС, измеренная в отдельно взятом году, может не в полной мере отражать зимний поток биогенных элементов. Однако осреднение данных за несколько лет и более отражает долговременные изменения гидрохимического состава.
Наибольшее количество биогенных элементов поступает в зимний конвективно перемешиваемый слой (КПС) в случае эрозии верхней части пикноклина. Таким образом, концентрация питательных веществ в этом слое определяет потенциал их восходящего потока. Для анализа был выбран слой между 15,2 и 15,6 сигма-т. В этом слое находится максимум нитратов (около 15,4 сигма-т), аммиак распределяется более или менее равномерно (Рис. 2.3b). Одновременно, здесь располагается промежуточный пик концентрации фосфатов, крайне важный, так как именно из этого слоя фосфаты поступают в КПС (Рис. 2.3с). В дальнейшем верхняя часть пикноклина представляющая собой слой, расположенный между изопикнами 15,2 и 15,6 сигма-т, для краткости, будет обозначаться как пикноклин.
Наиболее интенсивная зимняя конвекция происходит в районах двух центральных циклонических круговоротов, так как в этот период толщина КПС здесь существенно меньше, чем на периферии бассейна (Piotukh et al., 2011). Это обеспечивает наиболее интенсивный поток биогенных элементов в зимний КПС. С этой точки зрения, области двух центральных циклонических круговоротов наиболее значимы в снабжении глубинными биогенными элементами зоны фотосинтеза в центральном бассейне. В то же время, зимой здесь наблюдается наиболее высокое положение основного пикноклина. Иногда, в особенно холодные зимы, это приводит к тому, что практически весь КПС оказывается в зоне фотосинтеза и бурный рост водорослей наблюдается в течение зимы. Это хорошо видно на примере широтного разреза через море, выполненного в феврале-марте 1991 года (Рис. 2.4).
В течение холодной зимы 1991 года пикноклин поднимался до 20-30 м над куполами восточного и западного циклонических круговоротов (Якубенко, Эсаулов, 1992). При этом верхняя граница пикноклина была расположена выше критичной глубины в определении Свердрупа (Sverdrup, 1953), что обуславливало мощное цветение фитопланктона в центре моря, представленное в основном диатомовыми водорослями Pseudo-nitzschia delicississima. Биомасса фитопланктона в столбе воды достигала 126 г м-2 (Mikaelyan, 1995), а Хл в среднем для слоя 2,6 мкг л-1 (Демидов, 1999). При этом биогенные элементы интенсивно потреблялись во всем небольшом по объему ВКС, являвшимся одновременно и КПС. С прекращением зимней конвекции и формированием сезонного термоклина часть зимней воды из КПС с низким содержанием питательных веществ была локализована в ХПС. Такие явления приводят к тому, что ХПС в центре моря иногда несет в себе отпечаток не столько зимнего потока биогенных элементов, сколько интенсивности их потребления фитопланктоном. Как следствие, гидрохимический состав в ХПС в центре моря не может быть использован в качестве индикатора мощности зимнего конвективного потока питательных веществ, особенно в холодный климатический период.
Следует отметить, что процесс цветения водорослей во всей толще зимнего КПС достаточно уникален. Он происходит только в отдельные годы и на ограниченной акватории. Эта область ограничена районами с диаметром примерно в 50 миль, расположенными в районе центров обоих западного и восточного циклонических круговоротов (Рис. 2.4). Вне этих областей, на обширной глубоководной части моря ХПС, обновленный после зимы, обогащен питательными веществами. Следует отметить, что зимнее цветение водорослей регулярно наблюдается на всей глубоководной акватории. Однако оно происходит во временных неглубоких КПС, не затрагивая воды ХПС, что будет подробно рассмотрено в главе 3. Поэтому, именно на периферии глубоководного бассейна моря концентрация биогенных элементов в ХПС является хорошим индикатором интенсивности зимнего конвективного потока. По этой причине, долговременные изменения концентрации и состава биогенных элементов в ХПС были проанализированы для акватории ограниченной изобатами от 200 м до 1500 м. В свою очередь, изменения потенциала восходящего потока, а именно, концентрации питательных веществ в пикноклине, были рассмотрены в центральной части моря с глубинами более 1500 м, где интенсивность зимней конвекции максимальна.
В ХПС во время ХП среднее значение N (3,34 ± 0,17 мкМ, n = 107) было в 3 раза выше по сравнению с предшествующим Т1 (1,2 ± 0,11 мкМ, n = 34) (Рис. 2.5). Позднее, в течение Т2 содержание N снизилось в 1,5 раза (2,45 ± 0,28 мкМ, n = 22), но было в 2 раза выше, чем во время Т1. Среднее значение Р не отличалось между Т1 и ХП, однако далее оно значительно возросло на 40% с 0,27 ± 0,008 мкМ (n = 860) в ХП до 0,38 ± 0,024 мкМ (n = 184) в Т2. Концентрация растворенного кремния резко снизилась с 20 ± 0,6 мкМ (n = 123) в Т1 до 10,7 ± 0,25 мкМ (n = 864) в ХП и далее оставалась примерно на том же уровне. В целом, изменения концентрации питательных веществ в пикноклине в центре моря были аналогичны таковым в ядре ХПС на периферии бассейна (Рис. 2.5). По сравнению с Т1, когда среднее значение N в пикноклине составляло 5,75 ± 0,6 мкМ (n = 24), во время ХП оно увеличилось на 30% до 7,4 ± 0,16 мкМ (n = 118), а затем уменьшилось на 40% до 5,3 ± 0,19 мкМ (n = 104) в Т2. В течение 40-ка лет средние величины P повысилась на 50% с 1,02 ± 0,011 мкМ (n = 853) в ХП до 1,51 ± 0,026 мкМ (n = 350) в Т2. Среднее значение Si постепенно снижалось с 43 ± 0,78 мкМ (n = 98) в Т1 до 35 ± 0,61 мкМ (n = 342) в Т2.
Увеличение концентрации нитратов в пикноклине до 6-10 мкМ в конце 1980-х и начале 1990-х годов было отмечено ранее (Konovalov, Murray, 2001; Oguz, Gilbert, 2007; Tugrul et al., 1992; Yunev et al., 2005), что хорошо согласуется с результатами, полученными в настоящем исследовании (Рис. 2.5). В ХПС суммарная концентрация двух типов азотных соединений (нитраты + аммоний) была максимальной во время ХП. К сожалению, долговременная динамика N в ХПС ранее не исследовалась. Однако для слоя глубинного максимума концентрации хлорофилла, расположенного в летнее время выше ХПС, было показано, что содержание нитратов в нем увеличилось вдвое с 0,1 мкМ в 1970-х годах до 0,2 мкМ в 1990-х годах, а затем уменьшилось до 0,1 мкМ (Yunev et al., 2005). В ХПС, по данным настоящего исследования, N также снизилась после завершения ХП, однако она была все еще значительно выше, чем во время Т1 (Рис. 2.5). Это можно рассматривать как свидетельство более интенсивного потока биогенных элементов в зону фотосинтеза и более комфортных условий для роста фитопланктона в Т2 по сравнению с Т1. Это сказалось определяющим образом на суммарной биомассе фитопланктона, среднее значение которой в Т2 существенно превышало таковое в Т1 (Рис. 2.2).
В отличие от N, концентрация фосфатов не увеличилась от Т1 к ХП и в ХПС и в пикноклине (Рис. 2.5). Этот результат не противоречит отмеченному ранее (Konovalov, Murray, 2001) слабому (менее 20%) снижению Р в верхнем слое над изопикной 14,8 сигма-т в период с 1969 до начала 1990-х годов. Некоторое снижение P от Т1 к ХП прослеживалось и в данном исследовании в обоих рассмотренных слоях воды, но оно было статистически не значимым (Рис. 2.5). Наиболее примечательной особенностью динамики P было ее резкое увеличение на 40-50% от ХП к Т2 как в ХПС, так и в пикноклине. Увеличение Р в 2 раза наблюдалось также в верхнем 15-м слое в летне-осенний период после 1990-х годов (Микаэлян и др., 2011). Эта динамика указывает на существенно большую обеспеченность фосфором фитопланктона в течение Т2 по сравнению с предыдущими климатическими периодами.
Очевидная тенденция снижения Si наблюдалась как в ХПС, так и в пикноклине (Рис. 2.5). Падение концентрации кремния в глубоководном бассейне было отмечено ранее. В поверхностных водах Si снизилась на порядок с 1969 по 1988 год (Tugrul et al., 1992; Humborg et al., 1997). Снижение Si наблюдалось в слое над ХПС на глубинах примерно соответствующих изопикне 14,0 сигма-т. С начала 1970-х до 1990-х годов концентрация растворенного кремния снизилась с 15 до 5 мкМ (Konovalov, Murray, 2001). По данным настоящего исследования, в ХПС она снизилась в 2 раза с 20 мкМ в Т1 до 10 мкМ в Т2. Таким образом, падение, наблюдаемое во всем столбе воды, означает уменьшение восходящего потока этого элемента и, как следствие, более низкое содержание Si в зоне фотосинтеза, что, вероятно, могло ограничивать рост некоторых кремнесодержащих видов водорослей.
Верификация гипотезы пульсирующего цветения
Действенность гипотезы пульсирующего цветения должна быть подтверждена фактическим материалом. Для этого следует сопоставить с натурными данными особенности зимне-весеннего цветения фитопланктона, которые должны наблюдаться согласно выдвинутой гипотезе. Среди характерных черт, основными являются: различная фенология зимне-весеннего цветения фитопланктона в холодные и регулярные годы; развитие фитопланктона во временных ВКС; влияние циклов перемешивание-стабилизация на рост водорослей; пульсирующий характер цветения фитопланктона. Поскольку, выдвинутая гипотеза предполагает принципиальные отличия в развитии зимне-весеннего цветения водорослей в холодные и регулярные зимы, сравнение таких зим позволит верифицировать гипотезу. Соответственно, наиболее ярко эти различия будут проявляться при сравнении экстремально холодных и остальных зим.
После середины 1990-х годов в черноморском регионе, как правило, наблюдались умеренные или теплые зимы; по-настоящему холодные зимы регистрировались редко (Kazmin, Zatsepin, 2007). Анализ февральской ТПМ в двух регионах Запад и Восток (Глава 1, рис. 1.3) показал, что за 18-летний период чрезвычайно холодные зимы наблюдались только в течение трех лет на Западе и двух лет на Востоке. Это демонстрирует функция перцентилей февральской ТПМ. На фоне монотонного распределения температур в диапазоне от 6,9 до 8,7 С (Рис. 3.4) эти пять зим видны в виде резкой ступени ниже 6,9 C. Кроме того, принципиальное отличие этих зим от других связано с вертикальной структурой вод. Как было показано ранее, среднестатистическая зимняя конвекция достигает пикноклина при охлаждении поверхности моря ниже 7 оС (Глава 2, рис. 2.3). Следовательно, средняя февральская температура 6,8 C и ниже практически гарантирует такую конвекцию, которая приводит к интенсификации глубинного потока биогенных элементов. Основываясь на вышеизложенном, годы были разделены на регулярные с февральской ТПМ более 6,8 C (31 случай: 1 случай -один год в одном районе) и холодные с февральской ТПМ менее 6,8 C (5 случаев).
Временная динамика Хл отличалась в холодные и регулярные годы. Осреднение за 18-летний период с 1998 по 2015 год показало, что в регулярные зимы максимальные значения как Хл-1, так и Хл-2 наблюдаются в декабре (Рис. 3.5a, b), постепенно снижаясь до апреля. Весенний пик отсутствовал. В холодные годы значения Хл были ниже в декабре-феврале по сравнению с регулярными зимами (Рис. 3.5c, d). В среднем различия составляли 33% для Хл-1 и 9% для Хл-2 (оба t-теста: df = 250, p 0,01). В холодные годы заметный весенний пик Хл наблюдался в марте. Максимальные Хл-1 и Хл-2 приходились на период с 6 по 21 марта, после чего наблюдалось снижение. В этот пиковый период Хл-1 и Хл-2 были на 33% и 17% выше, чем в регулярные годы (оба t-теста: df = 69; p 0,01). В разные временные интервалы Хл была связана с ТПМ по-разному. Значимая положительная корреляция наблюдалась между Хл-1 (с 2 по 17 февраля) и февральской ТПМ (r = 0,33, n = 36, p 0,05). При этом, корреляция Хл-1 (с 6 по 21 марта) с февральской ТПМ была отрицательной (r = - 0,54, n = 36, p 0,01).
Время появления сезонного пика Хл отличалось в регулярные и холодные годы. В регулярные годы более 30% максимумов наблюдалось в декабре (Рис. 3.5a, b), тогда как с января по март наблюдалась тенденция к снижению частоты их встречаемости. Никаких максимумов не было зарегистрировано в апреле. В холодные годы максимумы Хл наблюдались только в период с 18 февраля по 21 марта (Рис. 3.5c, d) и 80% из них приходилось на период с 6 по 21 марта.
Заметные различия наблюдались между регулярными и холодными годами и в пространственном распределении фитопланктона (Рис. 3.6). В регулярные годы, зимой (пример 2009 года) в глубоководной зоне хорошо видны области с высокой Хл (Рис. 3.6a). При этом весной величины Хл были низкими, что указывает на отсутствие весеннего цветения во всей глубоководной зоне (Рис. 3.6b). Зимой в холодные годы (пример 2012 года) в глубоководном бассейне наблюдалась низкие значения Хл (Рис. 3.6c) Напротив, весной в центральной части моря присутствовали области с высокой Хл (Рис. 3.6d), которые, примерно соответствовали положению куполов двух циклонических круговоротов и области между ними.
Наиболее заметной особенностью наблюдаемой динамики Хл было отсутствие весеннего цветения в марте, которое практически отсутствовало после регулярных зим (Рис. 3.5, 3.6). Эта особенность Черного моря известна давно. Основываясь на данных по биомассе фитопланктона, в середине XX века было отмечено, что «биологическая весна» в открытых водах Черного моря может отсутствовать вовсе (Морозова-Водяницкая, 1957). С появлением спутниковой океанографии исследования годовой динамики Хл показали, что ярко выраженное весеннее цветение в Черном море в открытых водах отсутствовало (Nezlin, 1997; Kopelevich et al., 2002; Nezlin et al., 2002) или наблюдалось только раз в несколько лет (Буренков и др., 2011; Финенко и др., 2014). Полученные в настоящем исследовании данные показывают, что, в последнее время, ярко выраженное весеннее цветение происходит после очень холодных зим, в которых среднее значение ТПМ в феврале менее 6,8 oC, что существенно ниже многолетнего среднего значения 7,6 oC. Такие события происходили редко, а именно только в 14% случаев.
Отрицательная связь между ТПМ и Хл в зимне-весенний период была найдена ранее. Она был обнаружена в восточной (r2 = 0,38) и западной (r2 = 0,83) частях моря для средней Хл за период с декабря по март (Финенко и др., 2014). В холодные зимы Хл была в 2-4 раза выше, чем в теплые зимы. По результатам настоящей работы такая зависимость в январе-феврале не обнаружена. Более того, Хл в холодные годы в этот период была ниже, чем в регулярные зимы (Рис. 3.5, 4-5). Это расхождение может быть связано с обширной акваторией, которая использовалась для расчета среднего значения в вышеупомянутом исследовании, а также с длинным 4-месячным периодом наблюдений, который включал как зиму, так и весну. Окраины центрального бассейна моря подвержены воздействию прибрежных вод, в которых фенология фитопланктона отличается от таковой в центре море. Напротив, компактные области, расположенные над куполами восточного и западного циклонического круговоротов, использованные в настоящем исследовании, более репрезентативны с точки зрения исследования процессов, имеющих место в глубоководном бассейне моря. Полученные результаты подтверждают отрицательную связь между зимней ТМП и Хл, но только для весеннего сезона, что согласуется с предыдущими выводами. В 1960-х годах сообщалось о более высокой весенней биомассе фитопланктона в ветреные, они же холодные зимы (около 900 мкг л-1), по сравнению с более спокойными, теплыми зимами (около 100 мкг л-1) (Маштакова, Рухейнайнен, 1979). Сильная отрицательная корреляция (r2 = 0,75) между зимней ТМП и спутниковыми данными по Хл в марте была найдена в восточной части моря в период с 2003 по 2009 год (Буренков и др., 2011). Следует подчеркнуть, что положительная связь февральской Хл с ТПМ полностью согласуется с гипотезой пульсирующего цветения, т.к. чем выше температура воды, тем слабее конвективные процессы и тем больше продолжительность существования временных ВКС, в которых развивается фитопланктон в зимнее время (Рис. 3.3b).
Регулярные и холодные годы существенно отличались по физическим характеристикам. В регулярные годы ТПМ быстро снижалась до 8 C в течение января (Рис. 3.7). Далее температура колебалась от 7,5 до 8 C до конца марта. В холодные годы ТПМ снижалась до 6 C к середине февраля. Далее в течение месяца наблюдались температуры от 5,5 до 6,5 С с резким увеличением в середине марта. Согласно модели (Ouz et al., 1999), изменения глубины ВКС хорошо совпадали с изменениями ТМП, особенно в холодные годы. Заглубление ВКС заканчивалось в середине февраля, и его нижняя граница оставалась «на плато» в течение одного месяца. Толщина ВКС уменьшалась с середины марта и приближалась к 20 метрам в конце марта.
В январе-феврале среднее значение ФАР было выше в обычные годы (13,2 ± 0,3 Э м-2 день-1), по сравнению с холодными годами (10,7 ± 0,5 Э м-2 день-1) в связи с более ясной погодой. Средняя за январь-февраль КГ также различалась между регулярными и холодными годами, составляя 23,2 ± 0,5 м и 18,8 ± 1,3 м, соответственно. С середины декабря и до конца апреля ФАР увеличивалась в пять раз с 9 ± 0,3 до 45 ± 0,9 Э м-2 день-1 (n = 36). Среднемесячная скорость ветра уменьшалась с 8,0 м с-1 в декабре и январе до 4,6 м с-1 в апреле. Для каждого из 8-дневных периодов были проанализированы межгодовые вариации Хл. Никакой связи между этими изменениями и ФАР обнаружено не было.
Фенология осеннего цветения
Как и в других умеренных регионах, массовое развитие водорослей в осенний сезон типично для годовой сукцессии фитопланктона в Черном море. В отличие от зимне-весеннего цветения фитопланктона и раннелетнего развития кокколитофорид, физические процессы лежащие в основе этого явления хорошо известны. Это заглубление ВКС, размытие сезонного термоклина и интенсификация потока биогенных элементов в верхний слой моря. Однако, хотя осеннее цветение водорослей и рассматривалось ранее (см. ссылки ниже в этом параграфе), детальное исследование фенологии и параметризация этого природного феномена не проводились. Большинство исследований было выполнено в прибрежных водах и лишь немногие в открытом море (см. обзоры: Sorokin, 2002; Нестерова и др., 2008). В глубоководном бассейне моря осеннее развитие фитопланктона, представленного, в основном, крупноклеточными диатомовыми водорослями наблюдали, как правило, в период с октября по декабрь (Белогорская, Кондратьева 1965; Берсенева и др., 2004; Морозова-Водяницкая, 1954, 1957 и др.). Осеннее развитие фитопланктона проявлялось также в повышенной концентрации хлорофилла-а (Ouz et al., 2003; Берсенева и др., 2004; Chu et al., 2005, Ковалева, 2014; Финенко и др., 2014) и высокой первичной продукции (Ведерников, Демидов, 1993; Ведерников, Демидов, 1997; Sorokin, 2002; Демидов, 2008; и др.).
Основная проблема исследований межгодовой изменчивости осеннего развития фитопланктона в открытых водах заключается в отсутствии непрерывных наблюдений. Во всех работах полевые данные были получены в разных районах моря и в относительно короткий временной период. Кроме того, отсутствовали ежегодные наблюдения в течение хотя бы нескольких лет подряд. В полной мере эти недостатки материала относятся и к используемой в данной работе базе данных по фитопланктону Черного моря (Глава 1). Такой материал не позволяет исследовать фенологию осеннего цветения фитопланктона и ее межгодовую изменчивость. Чтобы решить эту проблему, были использованы спутниковые данные по Хл. Спутниковые сканеры способны оценить концентрацию хлорофилла в поверхностном слое моря глубиной 5-10 м, в зависимости от прозрачности вод. Для осенего сезона, когда развитие фитопланктона происходит, в основном, в ВКС (Ведерников, Демидов, 1997; Микаэлян и др., 2002), эта информация достаточно адекватно отражает увеличение и уменьшение биомассы фитопланктона, что позволяет исследовать фенологию и межгодовую изменчивость этого явления.
Общие представления о осеннем цветении фитопланктона в Черном море были получены с помощью разрозненных полевых данных по биомассе фитопланктона (обзоры: Сорокин, 1982; Георгиева, 1983; Sorokin, 2002) и спутниковых данных с месячным осреднением (Буренков и др., 2011; Ковалёва, 2014). Только в одной работе было использовано двухнедельное осреднение (Финенко и др., 2014). Такой материал не позволял провести детальные исследования фенологии этого явления и факторов, определяющих ее межгодовые вариации. Для решения этой задачи в настоящей работе были использованы спутниковые данные по Хл с высоким 8-дневным разрешением. Данные были получены для районов Запад и Восток (Глава 1, рис. 1.3) за 20-летний период с 1997 по 2015 г. Осенняя динамика Хл была проанализирована для периода с 30 сентября по 18 декабря (10 изображений в год). Для анализа вероятных драйверов цветения были использованы данные по концентрации макроэлементов (POД М)з , N02", NH4+ и Si), которые были получены в период с сентября по ноябрь. Чтобы минимизировать влияние прибрежных вод, рассматривались измерения, полученные на станциях с глубиной дна более 1000 м. Такие данные имелись для 10 лет (1998-2001, 2004, 2007, 2008, 2011-2013) на 196 станциях. Ежедневная глубина ВКС для всего рассмотренного 20-летнего периода была рассчитана по численной модели с использованием модели 3D-циркуляции океана NEMO-SHELF (O Dea et al., 2012), адаптированной к условиям Черного моря (Глава 1).
Сравнение межгодовых вариаций Хл между Западом и Востоком показало, что эти изменения в значительной степени синхронны. Положительная корреляция наблюдалась для ежемесячных Хл-1 за весь период исследования (20 лет). Коэффициент корреляции между Хл-1 на Западе и Востоке за октябрь составил 0,74. Для ноября он был чуть ниже (r = 0,71). Столь высокие коэффициенты корреляции указывают на сходство между развитием фитопланктона в обоих районах, что позволяет объединить данные по Западу и Востоку для дальнейшего анализа. Многолетнее среднее значение Хл-1 для объединенных данных по Западу и Востоку в ноябре было на 17% выше (0,54 ± 0.02 мкг л-1) по сравнению с октябрем (0,46 ± 0,01 мкг л-1) с параметрами t-теста: df = 318, p = 0,01. Осенний максимум Хл-1 варьировал между годами в 4,6 раза с 0,36 до 1,7 мкг л-1.
Перцентильное распределение величины осенних максимумов Хл-1 демонстрирует постепенное увеличение от 0,4 до 1,1 мкг л-1 (Рис. 5.1). В этом диапазоне максимумы Хл-1 были распределены нормально (SW тест = 0,93, n = 33, p = 0,051), тогда как весь диапазон значений не соответствовал нормальному распределению (SW тест = 0.89, n = 40, p 0.01). Резкий рост и изменение угла кривой перцентилей наблюдался, когда значения Хл-1 превысили 1,1 мкг л-1. Такие высокие значения Хл-1 наблюдались в 15% случаев (случай означает один год в одном районе). В течение 2 лет (2010 и 2014 гг.) самые высокие значения наблюдались как на Западе, так и на Востоке, тогда как в течение 4 лет они наблюдались только в одном из двух регионов. Это свидетельствует о том, что, несмотря на достаточно сильную синхронизацию развития фитопланктона на Западе и Востоке, наиболее сильные осенние цветения водорослей происходят в этих районах часто независимо друг от друга.
Средние значения Хл-1 для периода с октября по декабрь варьировали по годам в 3,3 раза от 0,29 до 0,86 мкг л-1. Многолетнее осреднение показало, что значения Хл-1 постепенно увеличивались с начала октября, достигая максимума в первой половине ноября как на Западе, так и на Востоке (Рис. 5.2a, b). Средняя величина Хл-1 для периода максимума, приходящегося на 1-16 ноября, составляла 0,59 ± 0,02 мкг л-1 для Запада и 0,53 ± 0,02 мкг л-1 для Востока, что на 39% и 20% было выше, чем для периода 1-15 октября (оба t-теста, df = 78, p 0,05).
Осреднение данных по Хл-2 показало не столь отчетливую картину. Однако, изменения Хл-2 демонстрировали ту же закономерность: рост в течение октября и достижение максимальных значений в первой половине ноября (рис. 5.2c, d). Среднее значение Хл-2 0,54 ± 0,02 мкг л-1 для периода 1-16 ноября было одинаковым для Запада и Востока. Оно на 13% превышало Хл-2 в первой половине октября (t-тест, df = 78, p 0,01).
Оба алгоритма расчета спутниковой Хл показали, что осенний максимум в конкретный год мог приходиться на любой из 8-дневных периодов с октября по декабрь. При этом среднестатистический максимум Хл чаще всего наблюдался в ноябре и декабре (Рис. 5.2a-d). Самая высокая частота встречаемости максимума (30-35%) на Востоке была зафиксирована в первой половине ноября, тогда как на Западе примерно одинаковая частота встречаемости максимума (20-25%) была отмечена с конца октября по декабрь.
Поскольку, согласно теории, осеннее цветение фитопланктона развивается в ВКС вследствие его заглубления и размытия сезонного термоклина, временная динамика глубины этого слоя должна иметь первостепенное значение для формирования этого явления. Модельные расчеты глубины ВКС показали хорошую сходимость результатов между Востоком и Западом в целом по всему массиву данных (r = 0,92, n = 160, p 0,01). Многолетнее осреднение показало, что на Востоке и Западе глубина ВКС постепенно возрастала с октября до середины декабря (Рис. 5.2е, f). Среднее многолетнее значение при объединении районов составило 17,6 ± 0,3 м для начала октября и 35,2 ± 0,7 м для середины декабря. За этот же период, плотность в ВКС увеличилась с 11,85 ± 0,04 до 13,65 ± 0,04 сигма-т.
Начало периода максимальных значений Хл в первой половине ноября совпадало с заглублением ВКС примерно до 25 м. В течение осени происходило заметное снижение падающей ФАР. Она снижалась в 3,3 раза с 29 ± 0,9 Э м-2 день-1 в начале октября до 13 ± 0,5 Э м-2 день-1 в середине ноября и до 8,7 ± 0,4 Э м-2 день-1 в середине декабря. За тот же период времени средняя ФАР в ВКС снижалась еще резче в 5,7 раз с 13,7 Э м-2 день-1 в начале октября до 2,4 Э м-2 день-1 в середине декабря (Рис. 5.2е, f). Критичная глубина уменьшалась с 40 м в середине октября до 17 м в середине декабря (Рис. 5.2е, f).
Воздействие климатических изменений на годовую сукцессию фитопланктона
Как было показано выше, зимние погодные условия определяют не только фенологию зимне-весеннего цветения диатомовых водорослей (Глава 3) и раннелетнего развития кокколитофорид (Глава 4), но и весь ход годовой сукцессии фитопланктона. Поэтому изменение климата в зимний период является наиболее критичным для экосистемы открытых вод. Можно ожидать, что изменения климата, которые наблюдаются в черноморском регионе в последние десятилетия (Ouz, 2017) существенно влияют на временную динамику фитопланктона.
Изменения зимней температуры воздуха над поверхностью моря (ТПВ) за последние 52 года в западном и восточном центральных районах демонстрировали сильные межгодовые колебания. Среднее значение ТПВ в январе-феврале варьировало от 0,93 до 8,24 C. Сильный положительный тренд наблюдался как на Западе, так и на Востоке с начала 1990-х годов (Рис. 6.11). В среднем за последние 25 лет ТПВ увеличилась примерно на 4 градуса. Частота холодных и теплых зим была рассчитана для 10-летних интервалов отдельно для Востока и Запада, а затем усреднена (Рис. 6.11). С 1960-х по 2010-е годы частота холодных зим уменьшилась в два раза с 30 до 15%, тогда как частота теплых зим увеличилась в 2,4 раза с 18 до 43%.
Среди возможных последствий повышения температуры для морских экосистем отмечали следующие: временной сдвиг начала весеннего цветения, его продолжительности и амплитуды (Sharples et al., 2013); изменение количества и видового состава фитопланктона (Thomas et al., 2012; Beardall, Raven, 2004); расхождение во времени пиков развития на разных трофических уровнях (Cushing, 1990; Edwards, Richardson, 2004). Основываясь на проведенном анализе, можно сделать вывод о том, что существует еще одно последствие изменения климата, ранее не известное. Это преобладание определенного типа годовой сукцессии фитопланктона, в зависимости от изменения частоты холодных зим, как это происходит в открытых водах Черного моря.
Снижение частоты холодных зим и преобладание вследствие этого не «классического» типа сукцессии в Черном море привело к изменению соотношения интенсивности весеннего и осеннего цветений фитопланктона. При этом сами эти явления оказались не связанными. Сравнение Хл-1 в пиковые периоды в марте и ноябре показало, что их межгодовые изменения были асинхронными как на Западе (r = -0,08, п = 19, р = 0,74), так и на Востоке (r = 0,16, n = 19 , p = 0,52). Сходные результаты были получены и для Хл-2. В последние годы, мощное осеннее цветение, охватывающее все море, наблюдалось именно после теплых зим. Например, в 2007 и 2014 годах февральская ТПМ была выше среднегодового значения 7,5 C и была равна 7,7 C и 8,6 C, соответственно. Это привело к отсутствию весеннего цветения в марте (Рис. 6.12а, Ь). В отличие от весны, осеннее цветение с Хл-1 более 1 мкг л" занимало обширную акваторию в центральных районах моря (Рис. 6.12с, d). За последние 18 лет весной максимумы Хл-1 никогда не превышали 1,0 мкг л1, тогда как осенью они достигали 1,7 мкг л"1. Среднее за 18 лет максимальное значение Хл-1 было выше осенью. В среднем, Хл-1 в осенний пиковый период (1 ноября - 2 декабря: 0,54 ± 0,03 мкг л"1) была на 35% выше, чем весной (26 февраля - 29 марта: 0,4 ± 0,01 мкг л"1), (t-тест , df = 74, p 0,01). Те же значения для Хл-2 были равны 0,53 ± 0,02 мкг л"1 и 0,45 ± 0,01 мкг л"1, соответственно (t-тест, df = 74, p 0,01).
До 1990-х годов весенняя биомасса фитопланктона (согласно данным по Хл) была значительно выше, чем осенняя. В целом, по данным разных наблюдений, значения Хл весной были в 2-4 раза выше, чем осенью (Демидов, 1999; Ведерников, Демидов, 1993; Unev et al., 2002 и др.). Это характерно для умеренных регионов. Например, в глубоких водах залива Мэн, расположенных на примерно той же широте, что и Черное море, годовая сукцессия фитопланктона характеризовалась доминирующим весенним цветением и относительно небольшим осенним развитием водорослей (Tian et al., 2015). В Черном море с 1995 по 2002 год зимне-весенние величины Хл были близки к осенним значениям (Ouz et al., 2003). За последние два десятилетия средняя величина Хл в ноябре была на 35% выше, чем в марте. Такая многолетняя динамика свидетельствует об устойчивой тенденции возрастания интенсивности осеннего цветения по сравнению с весенним. В настоящее время осеннее развитие фитопланктона вносит все больший вклад в годовую биомассу и продукцию фитопланктона в глубоководном бассейне моря.
Из-за гидрофизических особенностей бассейна потепление климата влияет на фитопланктон, не непосредственно за счет повышения температуры, а вследствие уменьшения частоты холодных зим (Рис. 6.12). Модельные расчеты воздействия климата в Черном море показывают, что при увеличении среднегодовой ТПМ на 3,4 оС, концентрация NO3 в верхнем 30-метровом слое увеличится на 4%, а биомасса фитопланктона на 5% на горизонте 100 лет (Cannaby et al., 2015). Однако если учесть дальнейшее уменьшение частоты холодных зим и преобладание определенного типа годовой сукцессии фитопланктона в этом случае, можно предположить гораздо более сильное воздействие на альгофлору открытых вод. Существующий эффект кросс-шельфового переноса биогенных элементов в глубоководный бассейн лишь частично компенсируют снижение среднегодовой биомассы фитопланктона в регулярные годы (Рис. 6.10). Поэтому уменьшение частоты холодных зим приведет к снижению среднемноголетнего уровня количественного уровня развития фитопланктона и продуктивности экосистемы в целом. Изменения фенологии, интенсивности зимне-весеннего цветения и видового состава фитопланктона, могут значимо повлиять на все трофические уровни экосистемы Черного моря.