Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Попов Игорь Юрьевич

Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования
<
Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Попов Игорь Юрьевич. Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования: диссертация ... доктора биологических наук: 03.02.08 / Попов Игорь Юрьевич;[Место защиты: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Санкт-Петербургский государственный университет"].- Санкт-Петербург, 2015.- 300 с.

Содержание к диссертации

Введение

Часть 1. Исходные сведения, обзор литературы 12

Раздел 1.1. Основные понятия 12

Раздел 1.2. Особенности экологии, распространения и численности европейских жемчужниц . 16

Раздел 1.3. Факторы негативного воздействия на популяции жемчужниц в Европе 27

Раздел 1.4. Особенности обследованной территории и сведения о жемчужницах 36

Часть 2. Материалы и методы исследования 42

Раздел 2.1. Установление факта наличия или отсутствия жемчужниц в реках, характеристика

состояния популяций 42

Раздел 2.2. Определение тенденций изменения состояния популяций. Исследование результатов

работ по восстановлению 51

Раздел 2.3. Исследование факторов негативного воздействия на популяции жемчужниц 52

Раздел 2.4. Разработка мер по сохранению 58

Раздел 2.5. Построение модели исследования 59

Раздел 2.6. Исследование изменчивости мёртвых раковин 60

Раздел 2.7. Старение жемчужниц 62

Часть 3. Результаты 63

Раздел 3.1. Распространение и численность жемчужниц на обследованной территории. вымершие популяции 63

3.1.1. Обнаруженные популяции 63

3.1.2. Вымершие популяции, определение причин вымирания 76

3.1.3. Указания на наличия или отсутствия жемчужниц в реках 87

Раздел 3.2. Тенденции изменения состояния. Результаты работ по восстановлению 93

3.2.1. Наблюдения рекиПейпии 93

3.2.1. Реки Гладышевка и Рощинка 106

Раздел 3.3. Факторы негативного воздействия на популяции жемчужниц обследованной территории 112

3.3.1. Загрязнения 112

3.3.2. Гидротехнические сооружения 114

3.3.3. Свидетельства катастрофического падения численности рыб-хозяев

3.3.3.1. Истребление лососёвых рыб в реках Гладышевка и Рощинка 115

3.3.3.2. Данные обловов рек и их притоков, в которых в прошлом обитали жемчужницы; исторические свидетельства о рыболовстве в них 120

3.3.3.3. Данные наблюдений рыб в естественной среде 124

3.3.3.4. Общие сведения о рыболовстве на обследованной территории 126

3.3.3.5. Деградация популяций балтийского лосося 128

3.3.4. Разрушение природных комплексов бассейнов и берегов рек 135

3.3.5. Виды-вселенцы 142

3.3.6. «Канализация рек» 148

3.3.7. Бобры и жемчужницы 149

3.3.8. Промысел жемчуга 151

3.3.9. Изменение климата 154

3.3.10. Недостаток сведений и научных исследований как источник негативных воздействий 159

Раздел 3.4. Меры по сохранению популяций жемчужниц 166

Раздел 3.5. Построение модели природоохранного исследования 177

Раздел 3.6. Данные об изменчивости формы раковин, послужившей поводом для описания трёх

видов европейских жемчужниц 184

Раздел 3.7. Возраст и старение жемчужниц 193

Часть 4. Обсуждение результатов 198

Раздел 4.1. «Вид-зонтик» 198

Раздел 4.2. Распространение жемчужниц 200

Раздел 4.3. Редкие явления: выживание малочисленных популяций, «идеальный биотоп»,

выживание в условиях сильного антропогенного пресса 205

Раздел 4.4. Обыкновенные и «необыкновенные» жемчужницы 211

Раздел 4.5. Отсутствие нестареющих животных 214

Раздел 4.6. Вымирание жемчужниц в контексте глобальных процессов изменения биосферы 218

Раздел 4.7. Вымирание жемчужниц как эволюционный процесс 229

Раздел 4.8. Применение принципов выполненного исследования в отношении других объектов,

концепция развития зоологического обследования территории 234

Выводы 242

Заключение 244

Список литературы

Особенности экологии, распространения и численности европейских жемчужниц

Моделью считается система, которая даёт информацию о другой системе. Соответственно, модель исследования - система следующих действий: выбор объекта, постановка задач, реализация определённой методологии, получение сведений и характеристика перспектив развития темы, при том что результаты выполнения этих действий должны содержать систему классификации полученных данных, предлагать объяснения, давать возможность предсказания и достигать понимания исследуемых явлений [Clark, 2005]. В подобном контексте часто используется понятие «парадигма» -совокупность представлений, объединяющих научное сообщество, но оно недостаточно чётко и ведёт к тавтологии, потому что научное сообщество определялось как сообщество, объединяемое парадигмой. Это признавал и сам автор введения этого понятия в науковедение. Критики насчитали 120 вариантов значений понятия «парадигма» [Kuhn, 1962].

Margaritifera margaritifera - вид двустворчатых моллюсков, распространённый в реках Европы и Северной Америки бассейна Атлантики, личинки которых паразитируют на жабрах лососёвых рыб, и который в России в Красной книге назван «обыкновенная жемчужница». В России параллельно существует описание трёх видов вместо него -жемчужница жемчугоносная, Margaritifera margaritifera, жемчужница удлинённая, М. elongata, и жемчужница североевропейская, М. borealis. Три вида было описано на основании выявления различий в форме раковин [Богатов, Старобогатов, 2002абв; Богатов и др., 2004; Богатов, 2009; Bogatov et al., 2003]. Трёхвидовое описание до сих пор используется и в литературе, и документах, связанных с охраной природы [Красная книга природы Ленинградской области, 2002; Красная книга Природы Санкт-Петербурга, 2004]. Согласно этим источникам, все три вида могут быть обнаружены на территории Ленинградской области. Недавно было проведено новое исследование коллекции, послужившей поводом для дробительства, и оно показала наличие единственного вида -М. margaritifera [Сергеева и др., 2008; Sergeeva et al., 2008]. Согласно новым данным, по мере роста меняются пропорции раковин, и поэтому оказывается, что один «вид» превращается в другой с возрастом. Одни «виды» были описаны преимущественно на основе раковин, которые были собраны с целью поиска жемчуга, а жемчуг может быть обнаружен только в крупных особях - не менее 8 см, а обычно - значительно крупнее. Другие «виды» - на основе измерений раковин меньшего размера, собранных с научными целями. Стоит отметить, что жемчужницы могут достигать очень больших для пресноводных моллюсков размеров - длина нередко достигает 15 см, а иногда даже более; в Швеции отмечен рекорд - 17,5 см [Degerman et al., 2009]. Вполне вероятно, что по мере такого долгого роста пропорции существенно изменяются. Однако один из авторов работы о трёх видах - В. В. Богатов - не соглашается с ревизией. В настоящее время ведётся полемика по данному вопросу, в которой приняли участие и другие авторы [Богатов, 2009; Шилейко, 2009; Рижинашвили, 2011; Богатов, 2013]. В Европе устоялось мнение о том, что нет оснований разделять вид Margaritifera margaritifera на несколько. Сомнения вызывала популяция реки Hop (Nore) в Ирландии, обитающая в жёсткой воде, что жемчужницам обычно несвойственно. В результате был описан вид М. durrovensis или подвид М. т. durrovensis, или «жестководная форма» [Haas, 1948; Moorkens, 1999]. Подобные формы отмечались также в реках Великобритании [Boycott, 1933]. Жестководные жемчужницы отличаются мелкими размерами, толстой раковиной и отсутствием разрушений её центральной части. Исследование генетических маркеров не выявило больших различий между всеми популяциями жемчужниц, в том числе и отличий "durrovensis" от всех остальных [Machordom et al., 2003]. Обнаружены различные промежуточные варианты между обычными и жестководными жемчужницами по экологическим предпочтениям и по форме и размерам раковин [Chesney et al., 1993].

В настоящей работе используется европейский вариант номенклатуры как наиболее распространённый и отражающий современный уровень знаний. Но в то же время выполнено исследование изменчивости жемчужниц, которое позволяет дать новую оценку ситуации. Это исследование проводилось, в основном, совместно со специалистами других регионов и стран [Болотов и др., 2013], но была выполнена и дополнительная самостоятельная проверка на новом материале.

Вымирание. Обычно под вымиранием понимается явление прекращение существования вида или группы иного таксономического уровня. Однако если сосредотачивается внимание на исследовании этого явления, то нередко вводятся различные уточнения по поводу смысла понятия «вымирание». Известны попытки ввести определённые правила его употребления - они предпринимались ещё более 100 лет назад. Так, немецкий палеонтолог Густав Штайнман пытался обосновать, что обычно термин употребляется неправильно [Steinmann, 1908]. В большинстве случаев вместо понятия «вымирание» ("Aussterben") надо писать «исчезновение» ("Ausschwinden"), потому что только в редких случаях можно доказать настоящее полное прекращение существования группы животных, а на самом деле животные, которые считаются вымершими, могли превратиться в ходе эволюции в других или оставаться неизвестными исследователям. Это, конечно, не стало общеупотребительным, так же как и другие подобные правила. Термин употребляется в разных смыслах, в том числе и для обозначения катастрофического падения численности животных, которое происходит в недавнее время - в частности, пресноводных жемчужниц на части ареала [Beasley et al., 1998; Akiyama, 2007]. Вымирание, таким образом, - или свершившийся факт или процесс. В данном случае под вымиранием популяций подразумевается ситуация, когда на определённой территории они или прекратили своё существование, или уменьшились до крайне малой численности и имеют большой риск исчезновения. До проведения работы были все основания полагать, что на территории России южнее Карельской республики популяции жемчужниц пребывают именно в таком состоянии. Это мнение основано в первую очередь на том, что об этих популяциях уже несколько десятилетий никаких определённых сведений не поступало, хотя есть свидетельства существования в прошлом, а именно: во-первых, на территории современной Новгородской области есть музейные экспонаты изделий из местного жемчуга, и принято считать, что в числе природных богатств России далёкого прошлого был и речной жемчуг, который добывался не только на севере, но и на территории древней Новгородской земли. Её северная граница времён Киевской Руси примерно соответствует границе Ленинградской области и Карелии [Якунина, 1955]. Во-вторых, в коллекциях Российской Академии наук есть образцы раковин жемчужниц, собранные с этой территории, и поэтому пресноводные жемчужницы указывались в местных списках видов - в частности, в Красных книгах Санкт-Петербурга и Ленинградской области. В-третьих, в 1990-е годы на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области создавался заказник Гладышевский, одной их главных задач которого было сохранение пресноводных жемчужниц, хотя определённых сведений о них в печати не появилось, и значительная часть документов по этому вопросу, по-видимому, потеряна (в связи с неоднократной сменой организаций, управляющих заказником) - вид лишь упоминается в положении о заказнике. В 2005 году от администрации Ленинградской области поступило сообщение о том, что многократно предпринимались попытки собрать сведения о жемчужницах в реках заказника, но они успеха не имели, несмотря на большой объём гидробиологических исследований. Это означало, что в 1990-е годы вид хоть как-то попадал в поле зрения специалистов, но в дальнейшем или исчез, или сделался настолько малочисленным, что его не смогли обнаружить. Таким образом, югом ареала считается территория южнее Карелии, где существуют или существовали популяции жемчужниц - главным образом, Ленинградская и Новгородская области.

Исследование факторов негативного воздействия на популяции жемчужниц

Поиск популяций жемчужниц производился на основе базы данных по рекам, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб, то есть где имеется главная предпосылка для обитания этих моллюсков. База данных постепенно составлялась в ходе рыбохозяйственных исследований лососеобразных рыб Северо-запада России, проводившихся с 1995 по 2005 год [Попов, 2000аб, 2001аб, 2003; Popov, 2000, 2001]. Эти исследования послужили заделом для выполнения поставленных задач, поскольку при этом было получено общее представление о рассматриваемой территории и собраны данные о рыбах - преимущественно лососёвых. В дальнейшем исследования рыб были продолжены, но в большей степени в экологическом, чем в рыбохозяйственном аспекте. Имевшаяся база данных по рекам была существенно дополнена. В целом, она составлялась путём сбора всех возможных сведений: архивных материалов (главным образом, отчётов рыбинспекции, хранившихся в ФГУ Севзапрыбвод), опросных данных, наблюдений, вылова рыб, участия в рейдах рыбинспекции.

Выяснилось, что наиболее полный список рек, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб, представлен в решении Леноблисполкома № 145 1976 года о создании охранных зон, подготовленном при участии известного в своём кругу ихтиолога, рыболова и знатока лососёвых рыб Д. К. Дирина (Халтурина). В нём значится 102 реки (Рисунок 3). При этом, правда, указывается один вид - «лосось», но очевидно, что имелись в виду оба вида лососёвых, поскольку было давно хорошо известно, что лосось обитает только в небольшом количестве рек. Аналогичное решение Облисполкома было осуществлено и в Новгородской области. В отличие от Ленинградской этот материал обобщался и представлен в публикациях [Абдулаев, 1998, 2000; Голохвастова, Заболотнева, 2007].

На данный момент список рек рассматриваемой территории, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб, включает 254 реки (Таблица 1). Вероятно, он может быть несколько дополнен со временем, но он даёт общее представление о распространении лососёвых рыб региона. Они распространены преимущественно на 4-х участках: верховья рек, впадающих с востока в озеро Ильмень, бассейн реки Свири, юго-запад Ленинградской области и Карельский перешеек (Рисунок 4).

В случае, если для реки были особенно определённые указания на наличие жемчужниц, исследовалась не только сама река, но и притоки, и текущие рядом реки, сходные по гидрологии. Небольшое число рек (Каменка 2, Поповка, Ящера, Вьюн) обследовались с иными целями, но на них обнаружились биотопы, которые внешне напоминали местообитания жемчужниц. Они также были обследованы в отношении моллюсков. Это было выполнено отчасти из-за сообщений о том, что даже в населённой и изученной местности в Западной Европе иногда обнаруживались неизвестные ранее популяции жемчужниц [Csar et al., 2012].

В целом, было обследовано 84 реки (Таблица 2, Рисунок 5), т. е. общая площадь обследованного дна составила несколько десятков тысяч квадратных метров. Эти реки распределены по территории 140000 км2. Обследование этих рек дало возможность выявить закономерности распространения жемчужниц, которые позволяют оценить вероятность их обнаружения в реках, где они не были найдены. После этого было выполнено несколько повторных наблюдений, но в целом, характеристика распространения была получена, поиск новых неизвестных популяций был прекращён. Таблица 2. Обследованные реки.

Река Координаты устья (N, Е) Годы обследования Исторические свидетельства о добыче жемчуга в прошлом (до XX века) Недавние сообщения о наличии жемчужниц (по данным опросов или литературы)

На реках, в которых можно было бы ожидать обнаружение жемчужниц, производился осмотр участков с быстрым течением - порогов, перекатов. На них происходит нерест и рост молоди лососёвых рыб, и на них же могут обитать жемчужницы. Их расположение в пределах реки определялось по картографическим данным, в некоторых редких случаях по научным публикациям (как, например, в реке Гладышевке, которая традиционно длительное время исследовалась в этом отношении, [Халтурин, 1970]), по данным наблюдений. Кроме того, поскольку многие реки популярны среди любителей водного туризма, для определения местоположений порожистых участков использовались их сообщения, которые в настоящее время в большом объёме представлены в Интернет (для некоторых рек приводятся точные описания, что существенно облегчило выполнение исследования).

На выявленных участках сначала проводился поиск с целью установления факта наличия жемчужниц: осматривалось дно с помощью акваскопа, производился поиск выбросов мёртвых раковин в нижней части порогов и по берегам рек. Поиск прекращался, если обнаруживались явные свидетельства непригодности условий для жемчужниц -эвтрофикация, заиление, загрязнение, большое количество известняка. Осматривались участки площадью 500-1000 м2. В процессе работы удалось уточнить характер местообитаний (специфических участков русла реки), в которых обнаружение жемчужниц особенно вероятно, поэтому при первоначальном поиске они обследовались в первую очередь.

Часть популяций настолько малочисленна, что их состояние стало известным в ходе первоначального поиска - «почти вымершее» (согласно приведённой выше шкале) или близкое к таковому. В более многочисленных популяциях оценивалась их численность и состояние. Для этого выбирались секции рек по 100 м2. Они определялись как «прямоугольники», сторонами которых считались берега реки и пересекающие их перпендикулярные линии. На этих секциях определялась численность всех видимых на поверхности дна моллюсков. На каждой реке выбиралось от 5 до 15 таких секций, затем вычислялась плотность жемчужниц. С помощью рулетки определялась ширина реки (она не превышала 8 м, а обычно была значительно меньшей), с помощью спутникового навигатора - протяжённость порожистых участков. Затем вычислялась общая площадь местообитаний популяции и на основании определённой плотности - численность. На одной реке - Пейпии, которая представляла особый интерес из-за необычно высокой плотности жемчужниц, был произведён полный подсчёт всех особей. Подсчёт производился по небольшим секциям, отграниченным друг от друга естественным образом упавшими и утонувшими стволами деревьев. В особенно больших скоплениях оценивалась плотность моллюсков с помощью металлической рамки 25 х 25 см [Ostrovsky, Popov, 2011].

Оказалось, что большая часть популяций обитает в крайне трудно проходимой местности - окружена густой растительностью; в реках большое количество упавших стволов деревьев, поэтому осмотр большой площади дна оказался технически невозможным. По этой же причине не использовалась водолазная техника.

Во время работы прилагались усилия к тому, чтобы свести к минимуму воздействие на объект, поскольку были все основания ожидать его крайнюю малочисленность и уязвимость на рассматриваемой территории. По этой причине не производился поиск самых мелких жемчужниц в толще грунта дна рек, поскольку при этом они могли быть смыты течением. Для оценки воспроизводства популяций производился специальный поиск молодых особей возраста 6-10 лет на поверхности дна. Их наличие является важным показателем состояния популяции - свидетельством воспроизводства в недавнее время. Другим свидетельством отчасти является размерно-возрастная структура выборок мёртвых раковин. По крайней мере, для некоторых популяций показано, что она примерно соответствует возрасту живых моллюсков [Hastie, 2006], т. е. если среди мёртвых раковин наблюдается разнообразие размеров и возрастов, включая небольшие экземпляры, это также свидетельствует о воспроизводстве в недавнее время. Такие выборки мёртвых раковин были собраны в многочисленных популяциях, и у них был определён возраст.

Возраст определялся по линиям на раковине на двух створках [Семёнова и др., 1992; Hendelberg, 1960]. Большее число считалось оценкой возраста. К этому добавлялось несколько лет, соответствующих разрушенной центральной части раковины, на которой приросты не видны. Количество этих первых лет жизни оценивалось на основании сравнения с живыми особями (обычно 6 лет) [Hastie et al., 2010]. Определялось также число годовых меток на лигаменте - связке, соединяющей створки раковин, но этот метод оказался менее пригодным, потому что лигамент не всегда сохранялся в достаточно хорошем состоянии. В случае обнаружения факта вымирания популяций выяснялись его причины. Для этого выполнялось сравнение рек, где жемчужницы сохранились, с реками, где они вымерли. В то же время предпринимались дополнительные поиски литературных данных - главным образом, в местных изданиях, - которые могли бы дать информацию о времени исчезновения популяций и о характере негативных воздействий в прошлом.

Истребление лососёвых рыб в реках Гладышевка и Рощинка

Сделанные наблюдения позволяют охарактеризовать ряд закономерностей в расположении рек, в которых обитают жемчужницы, и указаний на их отсутствие. Это позволяет оценить вероятность обнаружения неизвестных ранее популяций и обнаружения жемчужниц в реках, где они не найдены в ходе выполнения настоящего исследования (Таблица 8). На этой основе были выполнены повторные наблюдения нескольких рек.

«Правило озера». Все реки с жемчужницами имеют истоки в озёрах, и наоборот, во множестве рек, в которых есть лососёвые рыбы и которые кажутся пригодными для жизни жемчужниц, но которые вытекают из болот или родников, жемчужницы отсутствуют. Это относится в первую очередь к притокам Луги и вообще к юго-западу обследованной территории. Озёра в этой местности малочисленны по сравнению с северо западом и востоком. Все сообщения об обитании жемчужниц в реках без истока в озере оказывались ложными. У некоторых рек Новгородской области, которые считались местами промысла жемчуга, озёра в истоках имеют небольшую площадь и не всегда указываются на картах, однако они всё же имеются.

Самая большая из обнаруженных популяций жемчужниц - реки Пейпии - обитает в самой маленькой реке (2.5 км длиной), имеющей самое большое озеро (площадь - 9 км2) в истоке среди обследованных водоёмов. И наоборот, самая малочисленная популяция -реки Охты имеет обратное соотношение - небольшое озеро (0.25 км2), большую длину (90 км).

Карбонатсодержащие породы на дне реки. В одной реке, в которой обитают жемчужницы, оказалась несколько повышенной жёсткость воды, но как мы выяснили, это, скорее всего, связано с антропогенным воздействием и относительно недавним изменением. В реках, для которых естественна повышенная жёсткость - которые текут по грунту с большой долей карбонатсодержащих пород, жемчужниц не обнаруживалось, т. е. не нарушалось общее правило большей части их ареала.

Жемчужницы всегда обнаруживались на песчаном грунте - даже если песчаные участки занимали крайне небольшую площадь между камнями. На участках с большой скоростью течения и каменистым грунтом они не обнаруживались. Аналогичная закономерность прослеживается при сравнении рек. В реках с преобладанием камней в грунте, с большой скоростью течения и с небольшой площадью участков дна с песчаным грунтом они не встречались, даже если реки не имели заметных следов антропогенных воздействий и соответствовали другим экологическим требованиям вида. Такая ситуация наблюдалась преимущественно на севере Ленинградской области. На юге обследованной территории наблюдалась обычно противоположная ситуация - заиление рек. Даже на участках с быстрым течением каменистый грунт чередовался с зонами заиления.

Данные о промысле жемчуга и современное распространение жемчужниц. Жемчужницы обнаруживались в некоторых реках, для которых неизвестны факты промысла жемчуга (Пейпия, Рощинка, Гладышевка), и наоборот - в исторических материалах иногда указываются реки, в которых существование жемчужниц в прошлом маловероятно (Сарка). Недавние сообщения о находках жемчужниц, не подкреплённые результатами специальных исследований, в большинстве случаев оказывались ошибочными.

На некоторых реках обнаружились явные свидетельства непригодности не только для обитания жемчужниц, но и для их рыб-хозяев, т. е. или соответствующие сообщения были ошибочными, или же реки сильно нарушены антропогенным воздействием.

Даже если отдельные участки рек имеют вид хорошо сохранившихся природных комплексов, часто оказывалось, что они чередуются с участками, окружёнными сельхозугодьями и населёнными пунктами большой площади. В этом случае жемчужницы не обнаруживались. Особенно важно сохранение естественной растительности у истоков рек. Даже в условиях населённой местности небольшие участки верховьев рек могут дать возможность сохранению жемчужниц и нерестово-вырастных участков лососёвых рыб. Сосуществование жемчужниц и других двустворчатых моллюсков. Кроме Хоринки, в которой жемчужницы сосуществуют с толстыми перловицами, был обнаружен лишь один случай, когда на небольшом расстоянии от жемчужницы был найден двустворчатый моллюск другого вида: в реке Гладышевке найдена одна беззубка на порожистом участке. Но в целом, общее правило отсутствия других видов двустворчатых в местообитаниях жемчужниц соблюдается.

Две из обнаруженных популяций жемчужниц обитают в реках, которые сливаются в одну. Других подобных случаев не было обнаружено. Наоборот, сходные внешне реки, принадлежащие к одной речной системе, различаются в отношении жемчужниц. Например, Янега и Сара текут почти параллельно, сливаются (Сара считается притоком Янеги), но в одной жемчужницы есть, а в другой нет (вероятно, из-за грунта с преобладанием камней); Охта мало отличается по гидрологии с притоком Харвази, но в притоке жемчужницы не найдены, что, возможно, связано с отсутствием озера в истоках последнего. Вблизи реки Пейпии есть ещё несколько рек, в которых обитает кумжа, но жемчужниц в них не найдено - в них обнаружилось большое количество карбонатсодержащих пород в грунте, а в их истоках отсутствуют озёра.

Таким образом, одна географическая близость ещё не является указанием на наличие-отсутствие жемчужниц. Однако если проследить истоки некоторых рек с жемчужницами, то они могут привести в одну «точку» - небольшой участок. Таких «точек» на территории Ленинградской области две. Так, с небольшого участка из центра Карельского перешейка вытекает несколько рек - Сестра, Охта, система реки Чёрной (т. е. Гладышевка, Серебристая и Рощинка), Птичья. В реке Серебристой жемчужницы не найдены, но есть в коллекции Зоологического института РАН есть один образец оттуда. В реке Птичьей жемчужницы не найдены, однако они там, возможно, были (Д. К. Дирин, личное сообщение) или даже существуют в небольшом количестве. Аналогичный участок имеется на востоке области - между рекой Свирь и одним из её самых больших притоков - рекой Оять. Из него на север течёт река Янега, на запад - Шоткуса, на юг - Шапша. Шапша не упоминалась ни в одном источнике как местообитание жемчужниц. Однако, принимая во внимание сделанное на Карельском перешейке наблюдение, был предпринят особенно интенсивный поиск. Был найден только один обломок раковины, похожей на жемчужницу (Рисунок 18). Возможно, в реке существует малочисленная по естественным причинам популяция жемчужницы, которая осталась неизвестной. В Новгородской области также есть такая «точка», но она значительно больше - это система озёр Валдайской возвышенности.

Вымирание жемчужниц в контексте глобальных процессов изменения биосферы

Аналогичная ситуация сложилась в отношении обустройства экологических троп и маршрутов. Формально, это обычная для особо охраняемых природных территорий рекомендация, против которой возражать трудно. Но на практике это также приводит к тому, что средства и силы тратятся на второстепенные или излишние мероприятия. Объём сил и средств, который может быть потрачен на работу заказника, ограничен, и поэтому для первоочередных мероприятий по сохранению жемчужниц их уже может не хватить. На территории заказника Гладышевский обустройство троп и маршрутов не имеет никакого смысла, потому что он весь покрыт густой сетью троп и дорог. Однако такие проекты выполнялись - разноцветные полоски краски на деревьях об этом местами напоминают, хотя нет никаких сомнений в том, что ими никто не пользовался для того чтобы отличить «экологическую тропу» от обычной.

Здесь уместно отметить, как результаты подобной работы выглядят в некоторых охраняемых территориях Европы - например, в парке Фонтенбло или в Венском лесу. В них действительно очень много деревьев разрисовано разноцветными полосками -каждый посетитель может получить карту-схему маршрутов и выбрать себе, например, синюю, или бело-красную тропу. Без этих обозначений как в Фонтенбло, так и в Венском лесу нетрудно заблудиться из-за сильно пересечённой местности. Обе эти охраняемые территории часто посещаются туристами со всего мира, т. е. в данном случае вполне оправдано стремление сориентировать их на местности. Заказники рассматриваемой территории в этом отношении мало похожи на Фонтенбло или Венский лес, и по крайней мере в сложившейся к настоящему времени ситуации нет никакого смысла тратить силы и средства на создание аналогичной инфраструктуры. Хотя теоретически, можно себе представить, что нечто подобное со временем может оказаться продуктивным - когда в заказнике будут восстановлены популяции жемчужниц вместе с рыбами-хозяевами, и будут проработаны какие-то иные ценные объекты. Но пока что можно видеть, что в заказнике длительное время силы и средства тратились на мероприятия, которые не имеют отношения к объектам, ради которых он создавался. Напомним, что только спустя 10 лет после его создания были собраны сведения о жемчужницах. Таким образом, при управлении заказниками необходимо чётко указывать, что в них является первоочередной задачей, и не включать в планы их работ и рекомендации по их управлению второстепенные мероприятия [Приложения 1-8].

Для всех заказников необходимо ввести уточнения по поводу санитарных рубок леса, о которых говорилось выше. В настоящее время на всех упомянутых особо охраняемых природных территориях разрешена вырубка леса. Она сопряжена с рядом ограничений, но под предлогом рубок ухода или по каким-то иным соображениям нередко вырубаются участки значительной площади. В заказнике Котельский рубки наблюдались даже в непосредственной близости от берега реки в пределах водозащитной полосы. Судя по объяснениям администрации, они были разрешены. Очевидна необходимость изменения режима управления заказниками в этом отношении. В противном случае не будет эффективно осуществляться указанная выше мера по сохранению жемчужниц -сохранение естественной растительности вблизи их местообитаний. Необходимо ввести запрет рубок за исключением тех, которые производятся с целью разрубки и расчистки квартальных, граничных просек, визиров, содержания дорог противопожарного назначения, прокладки просек, противопожарных разрывов, устройства противопожарных минерализованных полос.

Наряду с этими запретами на указанных особо охраняемых природных территориях должны проводиться специальные действия, важные для сохранения жемчужниц: мониторинг их состояния, оценка новых угроз и их устранение, при необходимости -выпуск искусственно выращенных жемчужниц и лососёвых рыб. Необходимость осуществления таких действий должна быть отражена в документах, определяющих работу особо охраняемых природных территорий. В противном случае они могут быть сочтены незаконными (напомним, что прецедент уже был - ограничение вылова рыбы в заказнике Линдуловская роща сочтено незаконным).

Создание новых особо охраняемых природных территорий. 174 Как было показано выше, состояние популяций жемчужниц во многом определяется сохранностью окружающей территории. Для её сохранения важно избежать её застройки и сельскохозяйственного использования, что может быть достигнуто путём создания особо охраняемых природных территорий [Ковалёв и др., 2012, 2013]. В то же время местообитания жемчужниц указывают на территории, которые ценны и во многих других отношениях. Таким образом, есть все основания создавать особо охраняемые природные территории вокруг всех местообитаний жемчужниц: вокруг верховьев рек Сестры (создание и расширение предлагавшегося Термоловского заказника), Шоткусы, Янеги и Охты.

Сохранение чистоты озёр, из которых вытекают реки с местообитаниями жемчужниц. Важно обратить внимание на то, что состояние популяций жемчужниц во многом зависит от состояния озёр, из которых вытекают реки с их местообитаниями. Обследованные озёра-истоки в целом находятся в настоящее время в удовлетворительном состоянии, однако в этом отношении существуют весьма серьёзные угрозы. Некоторые из озёр весьма привлекательны для аквакультуры - в частности, для садкового выращивания радужной форели и других рыб. На обследованной территории природные условия в целом благоприятны для такой деятельности и поэтому инициативы в этом направлении постоянно появляются. Аквакультура считается одним из важных и перспективных направлений экономики и обычно скорее поддерживается правительствами - для этих занятий даже можно получить государственные дотации. Как было замечено ранее, выращивание рыб требует внесения большого объёма питательных веществ в водоём, то есть его загрязнения. В то же время для рыб, которых выгодно выращивать на рассматриваемой территории (радужная форель, пелядь), нужна чистая, насыщенная кислородом вода, и поэтому чистые озёра привлекают внимание рыбоводов и предпринимателей. При обустройстве садков на озёрах под ними быстро развивается заиление, со временем ил приближается к дну садков и они становятся непригодными для выращивания рыб. В дальнейшем садковое хозяйство или прекращает своё существование или перемещается на другие участки озера. Именно это произошло на озере Копанском, из которого вытекает река Пейпия: на нём какое-то время существовало садковое хозяйство; в советское время оно было убыточным и несовершенным; в дальнейшем в нём много раз менялись собственники, но никому не удалось организовать его эффективную работу - загрязнение пространства под садками достигло кульминации; затем появились желающие использовать другой участок озера для садков. В 2009 году было подготовлено рыбоводно-биологическое обоснование для нового хозяйства на другом участке озера.